Partie criblée du liber. — Tubes criblés et leurs annexes

A. — Tuitiîs ciiini.iis.

§ 1. — Différenciation nacrée.

[.■e premier pliénomèiie (pic l’on constate dans le développement ^’iin l'aiscean procambial d’une tiji^e est l’ap[)arition de cellules à parois nacrées, épaisses, tri'S rérringentes. Cette dilïérenciation précède presque toujours colle des éléments ligneux et il est bien exceptionnel, d’apri-s Liicmii [Gl] d’observer une trachée avant la première cellule nacrée (1). Cette dernière apparaît d’une façon constante à la périphérie externe du faisceau.

Un élément procambial se revêt d’une couche épaisse et brillante sur la face interne de sa paroi longitudinale, puis la même fransformation atteint d’autres éléments semblables rpu se caractêi'isent ainsi de proche en proche vers l’intérieur. Tous restent isolés ou répartis en petits groupes au milieu du parenchyme voisin, qui ne subit en aucune façon cette spécialisation nacrée. Au fur et à mesure de l’apparition do nouveaux éléments vers l’intérieur, les anciens perdent progressivement leur revêtement, de telle sorte cjue, d’ordinaire, il n’existe simultanément qu’un petit nombre de cellules nettement caractérisées. (Voir ftg. G, 14i.

Dans le cas des formations secondaires, la différenciation nacrée utteint son maximum à une certaine distance du cambium, parmi los éléments qui ont très récemment pris naissance; souvent dans les organes adultes, elle disparaît d’une façon plus ou moins complète.

Ué(;kii a montré que la dilTérenciation nacrée est concomitante

(t) Los chiffres placés entre parenthosos indiquent le nninéro d’ordre du travail eité dans l’Index bibliographique qui termine ce Mémoire.

avec la différencialion criblée et (juc ces phénonièites caraclérisent d’une façon absolue lous les tubes criblés. Il reste à prouver cependant, cpie les cellules nacrées donnent naissance sans exception à ces derniers éléments.

C’est Lignieh [63] qui, le premier, en 1890, insiste incidemment sur la forme nacrée de certains éléments du liber jeune. L’année suivante, P. Lesage [62] constate que le premier phénomène de dilférenciation dans le liber, est l'apparition d’une ou plusieurs cellules qui, sur des coupes traitées par l’eau de Javelle se distinguent :

1" Par leur aspect brillant, nacré ;

2" Par l’épaisseur relativement forte do la paroi ;

3" Par la coloration bleuâtre assez accentuée que prend cette paroi sous l’action du chlorure de calcium iodé, ce qui rend très facile l’examen de ces cellules.

L. J. Légeii en 1895, désigne cette transformation 'particulière sous le nom de différenciation nacrée^ et l’année suivante, il suit la marche de ce phénomène dans la tige d’un grand nombre de plantes. G. Chauveaud [14,15,17] publie vers la même époque des recherches analogues dans la racine des Monocotylédones ; c’est lui qui, le premier, affirme que l’apparition du revêtement nacré est caractéristique de l’élément criblé actif.

Quand la cellule qui doit évoluer en tube criblé primaire prend naissance, sa membrane est uniformément mince; elle est de nature pecto-cellulosique (Légeii) comme les parois des cellules parenchymateuses avoisinantes.

Cette membrane primitive du tube criblé s’épaissit ensuite plus ou moins rapidement et subit la modification nacrée dont la durée est très courte, mais correspond à la période de formation des cribles (Chauveaud). 6’e révétement nacré eut de nature cellulosique o.\ec une très faible quantité de matières pectiques (Légeii) (1).

Cotte phase de l’évolution des tubes criblés primaires est d’une importance toute particulière ; à ce moment en effet, la cloison transversale qui sépare les différents éléments constitutifs des tubes, présente ses pores ouverts et l’activité du tube criblé atteint

(1) Si l’on veut mettre en évidence les éléments nacrés, il faut traiter les coupes par l’hypochlorite de sodium, laver à l’eau légèrement acidulée par l'acide acétique et colorer par le brun Bismarck (Chauveaud) ou par une solution de Rouge Congo, suivie d’un lavage rapide dans une solution de potasse à 2 0)0 (Léger).

— lu —

son plus liant dof'rn d’intonsiU' (phase de diffèreneialion maximam de (Ihauvkaud;.

1. — Hacine de Trilicum salwum. A. Ktal ties jeune: e, eleison lécemment formée séparant le premier tube criblé de sa cellule somrcs.— R. Klat un peu plus âgé, la coupe passe à un millimètre du sommet; le premier tube criblé t, se montre intercalé également entre la cellule procambiale cp et sa cellule sœur es et sa paroi a acquis sa différenciation nacrée maximum. C. La coupe passe à plusieurs centimètres du sommet; le second tube criblé <2 a acquis sa différenciation maximum: <2> tube criblé résultant du dédoublement de la cellule mère du second tube criblé; end, endoderme ; P, péricycle; v^, vaisseau procambial; v, vaisseau d’origine péricycliquo; V, vaisseau axile (d’après Chauveaud).

I^ans la racine des Monocolylédones, Ciiacvkaud [7] a montré 9*16 les tubes criblés possèdent leur maximum de dilîérenciation à environ du sommet de la stèle, (f, fig. 7). A partir de ce point les

cribles s’épaississeid encore, mais les pures clevieimenl de moins en moins distincts et le tube s'allonge beaucoup en se rétrécissant d’une manière sensible. Pendant cet étirement, ses parois latérales s’amincissent un peu et perdent leur revêtement nacré ; à 2""" du sommet, les parois ne se distinguent plus par aucun caractère de celles des éléments voisins. Il arrive fréquemment aussi que la paroi criblée transversale perd en môme temps scs caractères spéciaux, et ne se distingue plus linalcmcnt des parois transversales parenchymateuses.

Quel est le mode d’apparition successive de ces tubes criblés primaires ?

Chez les Monocotylédones, Van Tif.oiiem (1) fait dériver le faisceau libérien en entier d’une cellule pentagonale procambiale ; Klinoe (2) , en 1879, montre que la première cellule pentagonale reste toujours distincte à rextéri('ur, tandis que vers l’intérieur se se trouve un tulu; criblé; mais c’est à G. Chauveaud [18], que l’on doit riiistoirc du développement des tubes criblés primaires dans la racine de ces plantes.

Pans le Trilicum salUmm, le cylindre central très jeune se distingue facilement de la partie corticale par la forme et la disposition de ses cellules. Il présente un vaisseau axile {vainseaii médullaire) différencié de très bonne heure, autour duquel on voit 4 assises concentriques de cellules polygonales, toutes semblables pendant un certain temps, et dont l’externe est h* ])éricycle p. La différenciation (pii aboutit à la constitution des jiremiers tubes criblés, s’accomplit de la manii're suivante (3) :

Une cellule de l’assise sous péricyclique grandit puis se divise par une c\o\ao\\. radiale en deux cellules filles '; de ces deux cellules filles, l’une se modifie peu (c/j, fig. 1, A et B) tandis (|ue sa sœur grandit, puis se divise par une nouvelle cloison oblique, mais non radiale comme la précédente. Des deux cellules ainsi formées, l'une évolue rapidement en tube criblé qui acquiert une forme losangique tout à fait caractéristique ; l’autre reprend sensiblement la forme et le volume des cellules du paremdiyrne voisin. Le tube criblé losangique s'insinue par l’un de ses angles entre les

(t) 'Van Tieghem. — .S'ur la sijmélrie de slruclttre dee plantes vasculaires. Ann. Sc. nat. Bot., 5" s., t. XIV, 1871.

(2) Klinge. — Mémoires de l’Acad. des Sc. de Saint-Pétersbourg, t. XXVI, 1879.

(3) Chauveaud. — Ann. Sc. nat. Bot., 8» s., t. IV, 1897, p. 310.

doux colliik's rp et es et il est impossible de distinguer quelle est la eellule sœur du tube eriblé. Le même phénomène s'accomplit simultanément en liuit endroits différents et l’on voit ainsi liuit t>d)es criblés analogues, également espacés, et semblablement disposés par i-apport aux cellules voisines.

La disposition symétrique des deux cellules libériennes qid encadrent le premier tube criblé, est naturellement liée à la direclion de la cloison qui divise la cellule-mère. Si cette cloison au lieu d’être obli(|ue, disparait langentiellement, le tulu; criblé est superposé à sa cellule sœur qu’il est alors facile de distinguer.

Tel est le mode de formation du tube criblé externe que ChacviîAui) désigne sous le nom plus spécial de premier luhe criblé. I.'a cellule-sœur de ce dernier ne saurait être considérée comme une cellule-compagne et reprend les caractères des cellules parenchymateuses voisines ; b'S deux cellules libériennes contigiies au lube criblé ne présentent jiimais de ponctuations, ni d’épaississcuients do leur membrane.

Ln dedans de ces deux cellules libériennes, une cellule du mécistème que rien ne désigne plus particulièrement, se différencie direclancnl en un second tube criblé t.^, qui acquiert très vite la Jifférenciation nacrée. 11 est ordinairement de plus grande taille 'lue le premier, et scs ponctuations criblées persistent longtemps, ce qui expli(|uc pourquoi, avant Chauvjîaud, on le considérait comme le premier élément criblé différencié dans la racine.

11 peut arriver que la cellule procambiale conligüo aux deux cellules libériennes, au lieu de se spécialiser direclement. prenne "UC cloison ; il en l'ésullc alors deux tubes criblés accolés et de oioindre dimension. En nisuiné, le faisceau libérien de la racine •lu Blé se compose d’un premier tube, crible de deux cellules libériennes, cp, es et d’un second tubes'i'iblé t.,.

Dans le Caulinia fragilis, la première cloison qui apparaitdans lu cellule sous-péricycli([ue, au lieu d’être inclinée a 4,0", est ‘lii'igée dans le sens langentiel. Le premier tube criblé (pii résulte *10 cette division,est alors de forme pentagonale au lieu d’etre losangique comme chez le Triticum. A sa face Interne, se irouve accolée *^u eellule sumr. Le développement du faisceau au point de vue des lubes (îriblés, s’arrête là; il est ainsi réduil à ce premier lube criblé pentagonal, et à sa eellule-sœur rectangulaire, ipii est située en dedans de lui. C’est pour cette raison ipie 1 on peut lacile-

ment, meme sur une racine âgée, constater la présence de ce seul tube dont le diamètre n’a pas diminué.

A Ji

t’ig. 2. — Racine de Caulinia fragilis. — A, état très jeune ; B, état un peu plus avancé. Mêmes lettres que précédemment (d’après Chauveaud).

Le Pinanga latisecta (Triglochinées) possède un premier tube criblé issu du cloisonnement de sa cellule-mère, dont la diiïérenciation maximum se manifeste dans la région où la coiffe est réduite à une épaisseur de cellule.

l'ig. 3. — Racine de Pinanga latiuccla. — f, faisceau libéiien étroit n’ayant qu’un seul tube criblé étroit au contact du péricycle; f, faisceau libérien large ayant plusieurs tubes criblés accolés au péricycle (d’apr.CiiAUVEAun).

Tantôt il n’y a cpi’un seul premier tube criblé par faisceau, tantôt deux, parfois môme trois, accolés l’un à l’autre ou bien séparés par une cellule libérienne (fig. 3). En dedans du premier

tube criblé, les cellules subissent par voie centripète une différenciation qui aboutit à la l'ormation de cinq à huit tubes criblés.

l’état adulte, le faisceau libérien présente un aspect cunéiforme U pointe interne, et il est entouré par le conjonctif qui se sclérifie.

Rnfin, dans VHydrocJiaris Morsus-ranæ, le développement des premiers tubes criblés est successif et non plus simultané comme c’est le cas général. Les trois premiers tubes de forme losangique upparaissent l’un après l’autre (fig. 4, A, B); ensuite, de part et d’autre de chacun de ces éléments, se différencie ultérieurement, un autre tube criblé, ce qui porte à neuf le nombre de ces cellules nacrées au contact du péricycle. Plus tard, de nouveaux tubes prennent naissance dans le conjonctif, et parmi ces tubes criblés médullaires, il 'en est un plus large que les autres et qui uccupc d’ordinaire l’axe de la moelle.

t’ig. 4. — Racine de VHydrocharis Morsus-ranm à des âges différents ; A, deux tubes criblés seulement sont différenciés ; B, trois tubes criblés ; C, un plus grand nombre de tubes criblés sont différenciés (d’après Chauveaud).

Les phénomènes de différenciation nacrée dans les racines des J^icotylédones sont tout à fait comparables. Aucun travail d ensemble n’existe encore sur les plantes de cet embrancliement. Nous pouvons néanmoins citer quelques exemples, grdce a la ^uinplaisancc de M. C.iiauveaud, qui a bien voulu nous confier •^l'ielques microphotographies extraites d'un travail qui sera publié prochainement.

Fig. 5. — Coupes dans une racine très jeune des Vitis rupestris. A, état ti ès jeune; t, tubes nacrés; W, état un peu plus âgé, les premières trachées on pris naissance (d’apiès des microphotographies inédites de Ciiauve.vud).

Fig. 6. — Racine de Vitis rupestris, cne premiers tubes ci iblés écrasés ; cna cellules nacrées actives; v, vaisseaux ; on voit quelques premières cloisons cambiales (les cellules sont contractées par l’alcool) (d’après Chauveaud). Dans les Vitis, les tubes eriblés apparaissent avant toute diiïérenciation vasculaire. La racine est binaire : en deux régions symé-

•'■’ifiues, premicnl iiiiissaiice au coiUacl du péricyc.le trois cellules nacrées très nettes {t, fig. 5, A). Cos premiers tubes criblés perdent rapidement leur revêtement nacré pendant qu’une deuxième rangée d’éléments nouveaux se spécialise plus intérieurement dans le tissu procambial et que les premiers vaisseaux font leur apparition (e, fig. 5, Bj.

Un peu plus tard, les j)remiers tubes criblés s’atrophient par écrasement (eue fîg. 6); plusieurs tubes criblés plus internes ont dès lors atteint leur phase de dilférenciation maximum, et les premiers cloisonnements cambiaux se manifestent nettement. Tous ces tubes criblés primaires se difl'érencient directement d’une cellule cambiale et n’ont pas de cellules-compagnes.

Coupe loiiyitudinale de la racine d’une jeune plantule de Vüis rupcslrU. ci, cellules initiales ; r, raphides prenant naissance dans l’écorce dans des cellules hypertrophiées; t, premier tube criblé (d’après Ciiauveaud).

fig. 7 représente une coupe longitudinale passant par le mé- '■istènie sub-terrninal d’une jeune racine de Vitis. Elle montre que le revêtement nacré apparaît dans les futurs tubes criblés à une distance extrêmement faible des cellules initiales, cl que la phase de différenciation maximum ne s’étend que sur un court espace.

Elle commence, en effet, à s’atténuer rapidement et ne comprend guère qu’une douzaine d’éléments de ce premier tube criblé (fig. 7). 11 est facile de s’assurer que cette phase correspond aussi au maximum d’activité du tube ; c’est, en effet, sur ce parcours restreint que les perforations des cribles sont le plus visibles et que le plasma est le plus abondant.

Les observations personnelles que nous avons pu faire sur des racines üiIlelianthus annuus, Ricinus com/nunis, Gentiana pneumonanlhe. lutea, offrent des résultats qui, dans leur ensemble, sont sensiblement analogues. Dans la racine de Gentiana latea\ par exemple, les premiers tubes criblés apparaissent au contact du péricycle, Cn deux régions diamétralement opposées. Un certain nombre de cloisonnements procambiaux continuent à se produire et donnent naissance, par différenciation directe, à de nouvelles cellules nacrées souvent accolées; c’est alors qu’apparaissent les premiers vaisseaux, toujours situés profondément vers le centre et non adossés directement au péricycle (fig. 8).

Kig. 8.— Racine d’une jeune planlule de denliana lulea(iiÿ. originale).

La phase de différenciation nacrée des éléments criblés a été étudiée avec soin dans la tige des Phanérogames et des (Cryptogames vasculaires par L.-J. Liîoem, auquel nous cmprunlons les observations qui vont suivre.

Chez les Cryptogames vasculaires et les Gymnospermes, il est établi depuis longtemps que les tubes criblés naissent de la dilïél’enciation directe, sans cloisonnement, d’une cellule procambiale on cambiale. Il en est assez fréquemment de même chez certaines Angiospermes, car il n’est pas rare d’y rencontrer simultanément dans la même plante les deux modes de formation direct, et indirect.

9. — Coupe de la base de la feuille de Carex vulpina à des états très jeunes: en, cellules nacrées; v, vaisseaux (d’après Léger).

Dans les Cypéracées et les Graminées, les éléments nacrés des faisceaux de la tige et des feuilles, sont réunis en un îlot compact dans lequel le revêtement nacré garnit tous les tubes contigus, ne laissant jamais entre eux aucune cellule-compagne.

Fig. 10. — A.. Gnetum Gnomon, état très jeune montrant l’apparition précoce du cambium, et l’aplatissement des premiers tubes nacrés en. B. Pinus nigra, les cellules nacrés en forment un ilôt compact.

Chez les Gvmnospermes, le Gnetum olîre un cloisonnement

cambial très précoce (pii suit c1(î très près l’apparition de la première cellule nacrée. La période active de cette dernière est extrêmement courte : elle s’écrase puis s’atrophie rapidement (fig. 10, A).

Dans les Pinas, contrairement à la règle gém'ralc, la diiïérenciation ligneuse précède celle du liber. I.es tubes nacrés se caractérisent successivement au contact les uns des autres, l'ormant un groupe compact, sans interposition d’autres (■léments.

Les ccdlules nacrées, comme les cellules parenebymateuses du liber secondaire des Gymnospermes, dérivent directement de la zone cambiale ; dans le cas où elles subissent un nouveau cloisonnement longitudinal postérieur, le même élément ne fournit pas à la fois une cellule nacrée et une cellule parenchymateuse.

(iluiz les Fougères, le mode do formation des cellules nacrées demande quelque explication. Ces cellules se montrent avec beaucoup de netteté, entre les pôles ligneux sur le bord des faisceaux de la tige.

Une coupe transversale pri's du sommet végétatif de Plcris aqnilina. montre des faisceaux procambiaux à section oblongue et assez peu distincts extérieurement du conjonctif général. Les tubes criblés apparaissent avant le bois ; ils se répartissent sur toute la péri[)hérie du massif procambial, sans adjonction de cellules-compagnes. On trouve,en dehors d’eux,une faible couche de deux ou trois éléments de petit diamètre, qui ne se délimitent pas nettement du conjonctif voisin.

I.es cellules nacrées ne se différencient généralement pas aux dépens de cette couche {assise pcric.amhiale de InicEit) : cependant, pour quelques éléments, le contraire peut arriver (fig. il. A). Liicnii (1) démontre que celte couche péricambiale subit des modifications avec la croissance de la plante et donne naissance aux deux assises externes du faisceau, considérées jusqu’alors comme le péricycle et l’endoderme. On ne saurait donc conserver ces dénominations pour les faisceaux des Fougi’res, puisque ces assises ont toutes deux la même origine fasciculaire (fig. 11, B).

Pendant les phénomimes de délimitation du faisceau conducteur ipii résultent des transformations subies par les assises externes, les ('déments nacrés \mmwfyy,\\\'s(crihrnlpviinanen de Strasbnrger) demeurent de petite taille. Ils disparaissent pour la plupart par

(1) Loc. cit., [ülj p. 1G5-1(36.

atrophie, sans laisser ((arlois de traee ulléi'ieure de leur exisleiiee; leur paroi finit par se eonl’ondre avec celles des éléments contigiis. C’est alors (|u‘il apparaît plus intérieurement, vers la lame ligneuse, de nouveaux tubes nacrés (/, lig. 11, B) qui ne fixent plus le Rouge-Congo avec autant d’intensité que les premiers.

Fig. 11. Coupe dans le rhizome très jeune de Ptaris aquilina. A, cm cellules nacrées ; v., v,aisseaux ; 11, état un peu plus âgé ; cp, couche péricambiale; en cellules nacrées en voie d'écrasement ; t, tubes criblés plus internes (d’après Léoer).

Ca différenciation nacrée chez VEquisetiim est, d’ordinaire, un peu postérieure à celle du bols.

On sait que les premiers vaisseaux ligneux se détruisent assez ^’npidement et forment une lacune anterieure dans le laisceau ; à ee moment, les premiers éléments nacrés s’atténuent progressivenient, et de chaque côté de l’îlot qu’ils forment, il se différencie <le nouveaux vaisseaux.

Le genre Selaginella offre de très beaux exemples do cellules nacrées. Elles prennent naissance, en même temps que le bois, *iur toute la péripbéric du faisceau, et se trouvent en contact avec l’assise de bordure sur laquelle s’insèrent les tractus périphériques du faisceau (fig. 12, B). Des éléments nacrés se spécialisent aussi en face des pôles ligneux ; ils sont toujours rcconnaisstables quoique moins bien caractérisés chez l’adulte, et s’étendent sur fout le pourtour du faisceau en une bande mince composée d une seule assise.

Ce mode de différenciation directe du tube criblé aux dépens *l’un élément procambial se rencontre aussi parfois chez les Angiospermes; mais il est accompagné du mode indirect, c’est-à-dire *l’un cloisonnement ultérieur.

I.(“s r(“C'lois()nu(‘in(nils procanibiaux sont soavoiil oncoi-o trbs actifs quand apparaît la collulo nacrée primordiale ; il est bien diilicile alors de savoir si elle provient d’un élément procambial tout entier ou d’un segment de cet élément. En tous cas, très généralement, la cellule voisine de l’élément nacré ne saurait être considérée comme cellule-compagne ; elle reprend la forme des cellules parenchymateuses. De pareilles cellules se présentent fréquemment chez les Gymnospermes et les Cryptogames vasculaires, et ne sont pas rares dans les éléments nacrés primordiaux des faisceaux libériens procambiaux des Angiospermes (cribralprimanen).

cn.i

Fig. 12. — A, Faisceau très jeune de Pohjpodium vuhjare : oia,cellules nacrées actives; en/,cellules nacrées jeunes; cj3, couche péricamblale; B,faisceau de Selaginella Lobbii : v, vaisseaux, en cellules nacrées.

Une coupe d’une très jeune tige de Vigne montre que le premier phénomène de spécialisation dans le cylindre central, c’est l’apparition de tpiatre tubes criblés, dont la phase de dillV-renciation maximum précède de b(‘aucoup la formation du premier vaisseau.

Ces quatre cellules nacrées symétriquement disposées (A, llg. l.'l), indiquent la disposition future des faisceaux libéroligneux ; quelques recloisonnements procambiaux donnent ensuite naissance par voie directe à des tubes criblés, parfois accolés ou séparés par une ou plusieurs cellules de parcmehyme. L(‘S premières cellules vasculaires se lignilient, donnent (pielques trachées, et l’on voit apparaître rapidement les premiîu'es divisiojis (jui précisent la région cambiale. En B, lig. 13, on voit un jeune faisceau de la même tige qui a fourni hi dessin figuré en A, les premiers cloi-

souneiucnls cambiaux sont nettement indicjiiés (1). 11 est facile de se rendre compte ici, que le développement des premiers tubes criblés primaires est toujours direct, sans formation de cellulescompagnes véritables, car on ne saurait considérer comme telles, les éléments issus de la division des cellules procambiales, et qui lie lardent pas à reprendre les caractères de véritables cellules parenchymateuses.

Pig, 13. A. Méristème terminal de la tige de Vigne; B, faisceau libéro-Iigneux provenant de la même tige, au début des formations secondaires.

Mais la difficulté d’interprétation disparaît si l’on s’adresse aux tissus provenant du fonctionnement régulier d’un cambium. Les cellules nacrées peuvent avoir ainsi une double origine : les unes c/î, proviennent de cellules cambiales translormées toutes entières (A, (ig. 14), les autres cn.^ sont issues du cloisonnement d’une cellule cambiale qui a donné une cellule plus petite (cellule-compagne) et un tube nacré.

Lans les fig. B et C, on volt qu’il s’est effectué deux cloisonne- Btenls successifs, d’où la formation de deux cellules-compagnes, et, dans ce cas, le revêtement nacré du tube criblé n'apparaît l^i’une fois les divisions accomplies. Le nombre dos cloisonne-

(t) Ces deux dessins comme ceux des figures 5, 6, 7, sont des reproductions exactes des microphotographies que M. Chauveaud a mises très obligeamment à notre disposition; nous sommes heureux de lui renouveler ici toute notre gratitude.

nienlü, Ijieii (jiic toujours peu élevé, n’est pas lixe ; de plus, le sens de ces cloisons est variable non seulement pour une même plante, mais parfois pour un même faisceau.

l’ig. 14. — Liber secondaire de Magnolia macrophylla; B, liber de la tige de Scrofularia nodosa ; C, liber sec. de la lige d’Àsclepias curassavica ; rni, cellule de rayon médullaire; cne, élément nacré écrasé; cc, cellules compagnes; tf, élément devant donner une cellule nacrée (tube criblé futur), d’après LÉfisn.

(^uand les cellules cambiales sont allongées dans le sens tangentiel, il apparaît souvent deux j)arois radiales, puis un cloisonnement de la cellule-fille médiane qui sépare le tube criblé (A, lig. 15). La complication résultant des cloisonnements de la cellule cambiale peut être plus grande encore, comme on le voit en 13, fig. 15. il arrive assez fréquemment que les cellules-filles grandissent et acquièrent un volume sensiblement égal à celui des cellules parenchymateuses voisines.

Fig. 15. — Liber secondaire de la tige A'Heliotropium peruvianuni. cc, cellules compagnes ; t, tube criblé à sa phase de dilTérenciation mrximum; If, tube criblé non encore spécialisé (d'après Légiui).

Beaucoup de Gamopétales (Lytbracées, Apocynacées, Solanacées, Gentianacées, etc.), et (juel((ues familles de l’ordre des

j^ialypclalcs inoulreiil an coiilraira, clos élihiK'iils parciichymalcux t'i’às larjros, tandis que les cellules-mères des éléments nacrés se recloisonnent plusieurs Ibis sans augmenter de volume.

Les petites cellules qui résultent de ces divisions forment un îlot au milieu duquel apparaissent plusieurs tubes criblés souvent accolés les uns aux autres ((ig. 15 et IG).

Fig. IG. — A. Tige do Lylhvum Salicaria; ü. Tige de Solarium tubernsum (d’après Léger).

Il arrive parfois que toutes les cellules dérivant d’un même élément acquièrent la dilîérenciation nacrée.

Le nombre et la répartition des tubes criblés dans les faisceaux sont très variables ; ils peuvent être isolés dans le parenchyme libérien ou réunis par petits fascicules très nets.

Dans les 'plantes présentant du tissu criblé en dehors de la région libérienne normale, la différenciation nacrée n’offre rien de particulier ; elle permet d’affirmer la présence des éléments criblés dans les cas douteux, et, sur ce point, des recherches d’ensemble sont encore nécessaires.

Dans les Gentianacées, les îlots criblés périmédullaires sont contemporains des fascicules semblables du liber (1).

Fig. 18. — Jeune tige de Cucurhila maxima, t, tubes criblés possédant chacun une cellule-compagne; en, cellule nacrée dans le collenchyme hypodermique ; V, vaisseaux primaires ; p, base d’un poil ; a, paroi bordant la lacune centrale de la tige tistuleuse (fig. originale).

Les tubes criblés médullaires qui apparaissent, dans les foyers de multiplication cellulaire de la moelle, se différencient de même d’une façon tout à fait analogue.

(1) E. Perrot — Anatomie comparée des Gentianacées. Ann. Sc. nat. Bot., 8*s.,t. VU, 1899.

J)aus le CucurhUa ma.rima. les lubes nacrés se inonlreiil répartis dans tons les parenchymes ; il est facile de les caractériser dans une tige déjà sullisamment avancée en âge. On en rencontre dans le collenchyme sous-épidermique, dans le parenchyme cortical, et dans les deux faisceaux libériens externe et interne (fig. 18).

La caractérisation nacrée est toujours do peu de durée, et cette existence éphémère a souvent conduit à des interprétations anatomiques fausses.

Jn'iUEii a montré que dans bien des eas. certains éléments d’apparence extra-fasciculaire dans les |)lantcs âgées, appartiennent en réalité au liber, li’étnde du développement ne permet aucun doute à ce sujet; chez beaucoup do plantes, les îlots de libres mécaniques qui coiffent le faisceau sont d’origine libérienne et non péricyclique, car dans la plante très jeune, le tissu de cette région renfermait des éléments criblés.

Les tubes nacrés disparaissent par atrophie ou écrasement ; ce fait est très fréquent pour le liber primaire. Parfois ils perdent peu à peu leur revêtement ; ils restent vivants et peuvent acquérir une différenciation ultérieure. Souvent aussi l’élément reprend petit à petit le caractère parenchymateux qu’il avait au début, et la paroi criblée perd elle-même sa spécialisation, de telle sorte que finalement, rien ne distinguo plus le tube criblé des cellules voisines.

§ 2. — Développement de la paroi criblée.

Pendant que s’opère le dépôt des couches nacrées de nature cellulosique sur les parois longitudinales des éléments constitutifs des tubes criblés, la paroi transversale subit des transformations particulières qui l’ont fait désigner sous le nom de plaque criblée (SiehplaUe),o\\ de plage criblée dans certains cas.

Wilhelm considérait la cloison destinée à devenir un crible comme complètement lisse et formée uniquement de cellulose ; de Janczewski accepte plus lard cette manière de voir.

Pour ces deux auteurs, la membrane cellulosique primitive se couvre de petits mamelons réfringents, symétriquement placés de chaque côté de la membrane. Ces amas grossissent rapidement et se rapprochent ainsi les uns des autres ; ils se colorent en brun par le chloroiodure de zinc. C’est alors que ces mamelons calleux se dissolvent, abandonnant un réseau cellulosique qui se perfore précisément aux endroits qu’ils occupaient, ce qui montre que ces mamelons proviennent d’une modification locale de la cellulose.

Rlssow, iul contraire, conclut tout dillcrcmment : « lui portion de membrane qui doit se transformer en un crible, est déjà ponctuée avant Vapparition du cai ; la substance calleuse se sépare dans les petites dépressions, mais non par la transformation de la cellulose, comme Wilhelm l’a allirrné avec quelques réserves et DE Janczewski avec une entière certitude. »

En effet, la membrane ne saurait donner naissance au cal, puis- ([ue, dans certaines plantes, ce dernier peut ac(|uérir un volume déj)assant plus do cent fois celui du orible, sans qu’il soit possible do constater une diminution sensible dans l’épaisseur de celui-ci.

Le cal se dépose sous la forme de deux petites cuvettes symétriques de chaque côté de la ponctuation primitive du crible, mais llussow n’a jamais pu constater la dissolution do la lame cellulosique mitoyenne, ni la formation de filaments connectifs traversant les cribles.

Après avoir critiqué les opinions de ses prédécesseurs, Lecomte tire de ses observations les conclusions suivantes :

1“ f.a cloison destinée à devenir un crible n’est pas primitivement homogène. La cellulose ne se forme que suivant des bandes entrecroisées, circonscrivant des mailles plus perméables que la cellulose et qui pourront se transformer en ponctuations.

2“ Le cal est dû au développement exagéré de la mince couche membraneuse qui recouvre les filaments de cellulose.

L.-J. Léceii a récemment donné les réactions microchimiques do la paroi criblée dépourvue de tout cai, en utilisant les réactifs indiqués par Mancin (1), dans scs importantes recherches sur la constitution des parois cellulaires.

Les colorants acides no se fixent pas sur la paroi criblée, tandis que la vésuvine, le bien Victoria, la fuchsine, le vioiet Dahiia, le bien de naphtyiéne, la safranine, la phénosafranine la colorent plus ou moins fortement.

1,'acide rosoiique, c(ui est considéré comme un colorant de la callose, ne se fixe pas sur la paroi criblée, tandis que les bleus d’aniline, dont l’un fut indiqué par llussow comme colorant du cal, la teignent énergiquement. On sait que ces matières colorantes, à l’état de chlorhydrate, rentrent dans la série des colorants des matières poétiques.

(1) L. Mangin. — Etude historique et critique sur la présence des composés pectiques dans les tissus des végétaux. Journal de Bol., l. V, 1891.

f.es cribles ne sont pas ou sont à peine teintés par l’action de Vacide phosphorique iodé, alors que les parois parenchymateuses voisines sont nettement bleues.

Le rènclif de Schweizer ne dissout pas les parois criblées, qui résistent aussi à une macération prolongée dans les solutions concentrées de chlorure de zinc, chlorure de calcium et d'az-otate d’argent à 1 0/0 qui dissolvent la callose. L’ensemble des caractiires microchinilques permet à Lécer de dire que « la paroi criblée dépouillée de tout cal, n’est ni cellulosique, ni calleuse, et quelle doit être considérée comme appartenant au groupe peclique.

Kg. 19. — Premiers états successifs de développement du crible de Cucurhita maxima. K, 13, môme état vu de face et en coupe; G, D, idem (d’après Leco.mte) .

Kn ajoutant ce résultat aux observations de Lecomte, on peut conclure que la cloison primordiale de la plaque criblée est tout d’abord de nature azotée (Lecomte) ou de nature pcctique (Lécer). Luis ollii s’incruste de cellulose suivant des lignes sinueuses, plus ou moins larges, qui forment un réticulum circonscrivant des mailles, dans lesquelles il ne se produit aucune transformation inimédiate (H, fig. 19). La membrane reste continue,mais dénaturé cbimi(|ue liétérogime, et son épaisseur maxima n’est autiT' que colle do la bande celbdosique. I.es dépressions se correspondtmt fieux à deux de cliatpie coté de la membrane, mais cette dernière fi’est pas perforée, (les particularités sont faciles à constater par

remploi des réaclifs, et surtout au moyen du chlorure de calcium iodé et du bichlorure d'étain iodé.

Fig. 20. — A. plaque criblée de Cuc, maxima avec cal : le réseau cellulosique est vu par transparence, des bandes de protoplasme traversent les stries. B, même apparence, pas de boutons muqueux, mais des cribles latéraux sur la paroi du tube criblé. C, volumineux amas d’albumine accolé à la face supérieure du crible ; celui-ci est traversé par des boutons muqueux d’une grande longueur. D, contenus appartenant à deux éléments consécutifs de tube criblé de la tige de Cucurbila Pepo, après l’action de l’acide sulfurique. Les filaments muqueux sont bien conservés; quant à la vacuole interne, elle est fortement contractée surtout dans la partie supérieure de la figure et on la voit par transparence emprisonnée par la couche de protoplasma pariétal (Lkcomte).

A un état un peu plus avancé, les régions non cellulosiques de la cloison se gonflent et font saillie sur chacune’des faces ; le bleu d’aniline leur communique alors une coloration de plus en plus intense et qui s’accentue du centre à la périphérie de la maille /(], fig. 19). lie contenu des deux tubes paraft alors réuni par cette bande bleue qui envahit le bouchon de proche en proche et finit jiar le remplacer presque complètement. On peut aisément mettre e?i évidence les filaments muqueux qui traversent le crible, en dissolvant celui-ci par l’acide sulfurique (D, fig.20). Il est facile de voir que la communication est alors largement ouverte entre les deux éléments superposés. Mais il faut bien remarquer, comme le dit liEcoMTE, que l’on peut observer les filaments muqueux et les gouttelettes qui traversent les mailles de cribles, même dans le cas où ces mailles sont encore occupées par une membrane extrê mement ténue formée d’une substance très perméable. Chez le

CacarhiLa melanospernia (B, fig. 21), il a cru voir subsister une membrane extraordinairement délicate, ne se colorant pas comme la cellulose, et occupant les mailles des cribles. La figure 20 représente différents états de cribles provenant de la Courge.

Fig. 21. —A, cal de Cuc. Pepo avec plusieurs ouvertures en entonnoir, B, cal de Cuc. melanospernia (d’après Lecomte).

Chez Xhnpaliens japonica, la cloison criblée est beaucoup moins large que dans le Cncurbita inaxima\ les ponctuations plus fines et plus rapprochées, sont obstruées par une substance spéciale différente de la cellulose, mais en continuité avec la cellulose du réseau circonscrivant les mailles. Il semble qu’ici la substance primitive des bouchons n’est pas remplacée totalement par celle qui passe d’un élément à l’autre. Celte structure rappelle celle do la paroi criblée des Gymnospermes, dont les mailles ne sont jamais perforées.

On peut admettre avec beaucoup de vraisemblance, que VImpatiens n’est pas la seule plante présentant cette particularité,et qu’il en est de même chez beaucoup d’Angiospermes, Chez beaucoup de ces dernières, en effet, les ponctuations sont extrêmement fines et après la dissolution de la membrane par l’acide sulfurique, il est impossible d’apercevoir les filaments muqueux si visibles dans les Cncurbita.

Quelle que soit la structure du crible, le contenu de deux (déments contigus ne tarde pas à diffuser à travers les mailles du '■éseaii (Tibhi. C(' courant est d’abord osmotique, mais il ne tanh' pas à se former une sorte de canal très fin dont la présence est

atloslée par les fllameiils muqueux ((ip^. 20, 2J). La chemiiu;e de ce canal s’élargit peu à peu, permettant la traversée facile du liquide épais des tubes et peut-être aiissi la pénétration du protoj)lasma pariétal d’un élément dans l’autre; tel est lecasde la Courge.

11 est probable que chez les autres plantes dont le crible ne présente pas de pores, les mailles sont simplement des endroits privilégiés, dopt la substance constitutive offre aux échanges un terrain plus favorable que les autres parties de la membrane.

Les notions actuellement connues sur la nature primitive des parois cellulaires et sur leurs relations réciproques, sont en par faite conformité avec cette manière de voir de Lecomtiî . En particulier, la formation des cribles devient une simple exagération de ce qui existe chez la plupart des cellules de parenchyme. On sait en effet, d’après Baranetski (1), que les communications entre les cellules se font généralement au moyen de ponctuations formées

Fig. 22. — A, B, C, D, états successifs demi-schématiques d’un cri4)le de Vitts se transformant en une plaque criblée. K, plaque cribtée de CaryajuglandifoUa. F, G, 11, I, J, états successils de développement de la plaque criblée chez le Rubu» idmus (d'après Lecomte).

de filaments entrecroisés de cellulose limitant des mailles de dimension variable. C’est ce qui se passe chez les Gymnospermes ;

(1) Baranetski. — Epaississement des parois des éléments parencbymaleux. Ann. SC. nat. Bot., 7* s., t. IV, 188G.

il n’y a do différence pour la slruclure des tubes criblés, que dans la superposition de leurs éléments en files longitudinales.

Plages criblées. — Chez les Cucurbita, le crible est à peu près horizontal et s’étend uniformément sur toute la surface de la cloison. Il n’en est pas toujours de même. Pour la plupart des végétaux, les éléments criblés primaires très jeunes présentent seuls CO mode de développement; puis, peu à peu, ces cloisons pourvues d’un seul îlot de mailles (A, fig. 22), deviennent inclinées et s’allongent. En même temps, l’îlot se fragmente, la cloison plus ou moins inclinée finit par contenir de deux à dix ou douze petits cribles (B, C, D, fig. 22), en devenant une véritable plage criblée (Voir fig. 32, 37, 39).

Voici comment Lecomte explique cette transformation : a Sous l’effet de la tension qui s’exerce suivant une direction déterminée, la cloison primitive s’incline, s’allonge et se transforme en une sorte d’ellipse très allongée. Les parties les moins résistantes de cette membrane, c’est-à-dirq les mailles circonscrites par les cor-

23. — A, tube ciibliS de 6'uc. maxima avec, petits cals latéraux. B, cloison longitudinale très grossie d’un tube de Cuc. melanosperma avec cribles latéraux (d’après Leco.mte).

dons cellulosiques, doivent nécessairement participer a cette exlension pour une plus large part que le reste de la cloison. De nouvelles bandes de cellulose se forment qui découpent chacune

(le ces mailles ; les plus larges cl les plus serrées d’enlrc elles forment des bandes compactes de cellulose le plus souvent perpendiculaires au grand axe de la cloison et séparent les ilôts nouvellement formés. Ceci explique donc à la fois et la formation des bandes transversales de cellulose, et la multiplication des mailles, et la forme polygonale de ces mailles ».

Cribles sur les parois longitudinales des tubes. — On voit fréquemment sur les parois longitudinales situées entre les tubes criblés et les cellules-compagnes, de petits cribles constitués comme ceux des parois transversales (fig. 23 ; B, fig. 20). Les mailles cellulosiques sont extrêmement fines, et dans celles-ci l’on observe des bouchons calleux dont l’étude est fort délicate. 11 paraît impossible d’affirmer si ces plaques criblées possèdent de véritables perforations. Ce ne sont peut-être que de simples communications protoplasmiques, un peu mieux différenciées que celles qui existent entre les cellules des parenchymes de beaucoup de plantes.

Anastomoses entre les tubes criblés. — Wilhelm a signalé le premier la présence de files de cellules à parois transversales criblées, reliant entre eux les îlots libériens à travers les rayons médullaires delà Vigne. Russowa observé des anastomoses analogues dans le peduneuluta\ I.ecomte les a retrouvées

dans les Vitis.

Kijf. 21.— Anastomose par une série de cellules criblées entre deux Ilots libériens de Vitis cebennensis (d’après Lhcomtk).

Elles sont composées d’éléments de lu longueur des cellules du parenchyme environnant, munies de ponctuations criblées no différanten rien de celles des tulies qu’elles réunissent. Comme ces

derniers aussi, les éléments criblés de ces anastomes possèdent une ou deux cellules compagnes, découpées très visiblement dans la cellule-mère.

Tout ce qui vient d’être dit sur les tubes criblés se rapporte aux Angiospermes. I.a structure de ces éléments chez les Gymnospermes est un peu différente et mérite une description spéciale. Th. Martig avait nié leur existence ; c’est II. v. Mohl [71] qui ^es découvrit et montra leur alternance avec les couches de fibres et de parenchyme chez les Taxinées et Cupressinées. Schacht [86] les décrit comme des tuhes fusiformes munis de cribles sur leurs parois radiales, mais pas plus que P^hank [30] dans la suite, il ^e sut trouver ces tubes chez le Taxas. Dippel [21] démontra ^ne ces éléments criblés sont terminés par des cloisons obliques, également pourvues de cribles comme les parois radiales.

De Baiiy [4] remarque ensuite que les tubes criblés des Gymnospermes ne contiennent qu’un liquide aqueux ; il pense que leurs cribles sont véritablement perforés et qu’il ne se forme jamais *le cal. De Janczewski précise les données précédentes et conclut ainsi :

D Los tubes cribreux des Crymnospemies ont la forme de Pnismes plus ou moins rectangulaires, terminés en biseau ;

2“ Leurs parois tangentielles sont totalement dépourvues de cal, tandis que souvent les parois radiales en sont plus ou moins recouvertes; les cloisons transversales obliques possèdent des cribles si rapprochés les uns des autres, que la membrane séparal'Cice n’est plus représentée que par des bandes transversales foroiant un réseau ; les cribles des tubes bien développés sont perfores comme ceux des Angiospermes [

Les tubes criblés des Gymnospermes se développent directe- *^cnt aux dépens de la cellule cambiale sans formation de cellulescompagnes ou cambiformes ;

Les cribles dérivent des pores qui garnissent la paroi dos Cellules cambiales, par transformation de la membrane du pore, Clui se gonfle en substance calleuse et englobe le jeune crible de Joutes parts ; le cal se dissout ensuite mettant à nu le crible dès 'CCS perforé.

Hussow rectifie quelques assertions de de Jaxczewski. Il montre

que les cribles sont identiques chez toutes les Conifères et que leur structure est plus compliquée qiic ne se l’étaient imaginé les auteurs précédents.

Le crible est partagé, comme l’avait vu nn lUiiv (1), par des bandelettes relativement épaisses, de dimension variable, en un certain nombre de petits champs. Ces derniers sont de forme irrégulière et perforés chacun de trois à six petits pores très tins, de diamètre dilîérent, et disposés le plus souvent en )in cercle.

Dans la fîg. 77 de de Baiiv, les champs criblés sont marqués par des points. Il suflirait, dans cette figure, de mettre un réseau irrégulier jusqu’au bord de la plage, pour avoir une idée de l’aspect que présente la ponctuation criblée des Abiétinées.

Dans toute l’étendue du crible d’un jeune tube bien développé, la paroi radiale paraît traversée de cliaqiu! côté par des bâtonnets rouge-brun, renllés en tête et enfoncés dans l’épaisseur do cette paroi, jusqu’à une nodosité centrale arrondie ou lenticulaire.

Kussow, contrairement à l’opinion de de Janczewski, a constaté la formation parfois abondante de cal ; dans ce cas, les nodules médians restent encore visibles par transparence, tandis que toute trace en disparaît dans les cribles dépouillés de leur cal.

Cette étude du liber des Gymnospermes est reprise, en 1891, par Stiiasiil’iigek [90] qui complète les données de Russow sur les tubes criblés, et décrit des éléments particuliers conducteurs de matières albuminoïdes, dont nous aurons à nous occuper plus loin.

11 résulte de ses recherches que les tubes criblés sont représentés chez les Conifères, par des files de longues cellules prismati- (pies, taillées en biseau à leur extrémité, et qui forment des éléments longitudinaux parfaitement comparables aux fibres aréolécs du bois. La membrane de ces tubes criblés est élastique, mais résistante, et l’on peut arriver facilement à isoler ces éléments par arrachement.

Les ponctuations criblées sont scmsiblement réparties d’une façon analogue à celles des ponctuations aréolés sur les éléments ligneux.Elles sont nombreuses sur les parois terminales obliques, et en plus petite quantité sur les parois latérales radiales, communes aux éléments criblés voisins.

De même (pie pour les fibres ligneuses, les élénumts des tubes

(1) De Bary. — Ver(;l. Anat., /ig. 77, p. 188.

ci’iblés contigus ne sont pas situés à la nicino liauteur ; do plus, chaque système criblé longitudinal est toujours en contact en un point quelconque avec au moins un rayon médullaire. S’il n’existe qu’un rayon médullaire en relation avec le cordon criblé, ce rayon est toujours pourvu de cellules albuminifères (eiweisshaltige ^ellen},(\m communiquent avec les tubes criblés par des ponctuations criblées unilatérales.

Quand les rayons médullaires ne sont pas albuminifères, on peut admettre, ce qui est vraisemblable d’ailleurs, que les tubes ei'iblés en un point quelconque de leur course sont en contact avec quelques-unes des cellules albuminifères réparties dans le parenchyme libérien.

Les plages criblées séparant deux éléments de tube complètenient développés, sont traversées par un certain nombre de bâtonnets calleux, renflés en bouton du côté des cavités cellulaires et déjà décrits par m-: .Ianczewski et Russow. Les deux bâtonnets situés ainsi en regard l’un de l’autre, n’arrivent pas à se toucher nt sont séparés par une nodosité plus ou moins réfringente. STnAsnuiioER considère cette dernière comme un renflement de la niembrane primitive de séparation (in welchem icli gequollen Stellcn der primârcn Schliessliaut erblicke) (1).

kig. ‘25. Dammara australis. B, ponctuatiosi criblée entre deux tubes criblés en pleine activité. A, semblable ponctuation entre deux tubes criblés, mais situés sur la paroi terminale 'commune aux deux éléments (d après Stbasbürger).

Ces plaques criblées sont faciles à étudier chez le Dammara ^itsiralis ([ui présente aussi des ponctuations unilatérales très belles sur les parois adjacentes aux cellules albuminifères (fig. 43). Les ponctuations primitives des éléments cambiaux s’agrandis-

l) Boc. cit., f'.lOl p. f)5.

sent plus rapidement du côté libérien que du côté lifrneux. Dans les cléments qui doivent se transformer en tubes criblés, elles ne tardent pas à présenter des petits points très lins qui sont le début des futurs cribles. L’étude de très jeunes tubes criblés est rendue assez aisée chez ces plantes, par la succession régulière des éléments libériens qui permettent une orientation certaine. Les fines ponctuations qui se forment ainsi, sont réunies en groupe et rangées à peu près en cercle ; chaque groupe devenant dans la suite un champ de la plaque criblée. Elles ne sont autre chose que des pores remplis des filaments protoplasmiques qui grossissent lentement en même temps que se développe la plage criblée.

A ce stade, les petits filaments ne retiennent pas encore le bleu d’aniline ; cette réaction ne se produit qu’après la disparition des noyaux, pendant la période d’activité complète du tube criblé.

Cette période est éphémère ; les filaments plasmatiques qui remplissent les canalicules poreux se transforment rapidement en substance calleuse; on voit alors apparaître de chaque côté les bâtonnets de cal à tête renflée, décrits par llussow. Ils proviennent du renflement des filaments calleux substitués au protoplasme dans les canalicules, car toutes ces petites têtes gonflées vers la cavité de l’élément se soudent pour constituer un bouchon de cal qui garnit alors chaque petit crible. La soudure peut aussi s’étendre à toutes les têtes ainsi formées sur la plaque criblée, pour constituer une plaque calleuse demi-sphérique.

Aux extrémités des tubes criblés, où les cribles sont très nombreux et serrés les uns contre les autres, il peut y avoir soudure des plaques criblées voisines ; il en résulte ainsi une couche calleuse continue.

On aperçoit encore facilement à travers les plaques calleuses, des stries qui conduisent aux pores criblés. D’une façon générale, le développement du cal est plus important d’un côté que de l’autre, et, sur les parois radiales, il n’existe que d’un seul côté. (fig.48).

r,c fonctionnement des tubes criblés cesse quand le cal atteint son développement complet; les tubes paraissent alors vides. Plus tard, quelquefois plusieurs années après, les pla(jues calleuses se résorbent à leur tour et les cribles subsistent seuls ; on peut alors remarquer dans chaque champ criblé une sorte de réseau très fin délimitant les pores criblés vides.

On ne trouve plus alors aucune trace des bâtonnets calleux. En

résumé, il n’est pas prouvé que les lilanienls protoplasmiques qui remplissent les fins canalicules du crible très jeunes, soient continus et fassent communiquer directement les deux éléments contigus du tube. De plus, pendant la période d’activité de cet organe, les cribles ne sont pas ouverts, les bâtonnets calleux étant séparés par la petite nodosité médiane, issue vraisemblablement d’un gonflement de la paroi primordiale de la plage criblée. Les cribles •les Conifères seraient donc fermés pendant toute leur existence.

Le mode de développement des tubes cribles des Gnétacées et des Cycadées est en tous points conforme, à ce qui vient d’être décrit.

Tabes criblés des Cryptogames vasculaires. — Dippel [20], an 1864, avait distingué dans la région libérienne des faisceaux deux formes d’éléments : 1“ des prismes taillés en biseau par des cloisons obliques contenant plusieurs cribles ; 2° des prismes ter- •ninés par des cloisons plus ou moins horizontales, recouvertes de plaques calleuses (callus platten).

Russow [81] nomme les premiers, tubes criblés (Siebroliren) et les seconds, (Siebgefâsse) vaisseaux criblés. De Bary, [4] tout an admettant une véritable perforation des gros tubes de ces plantes, met en doute la présence de vrais cribles dans les tubes plus minces, dont l’homologie avec les premiers lui paraît incontestable. De plus, il démontre que le contenu est réduit comme chez les Angiospermes à une mince couche de protoplasma à laquelle adhèrent des globules réfringents plus ou moins nomhreux.

Rk .Ianczewski reprend cette étude avec soin dans les différentes familles des Cryptogames vasculaires, et ses conclusions peuvent ctre ainsi résumées ;

1-° Les Cryptogames vasculaires possèdent des tubes criblés l'omologues de ceux des Phanérogames, quoique leurs éléments ' possèdent jamais de pores perforés ;

2“ La cloison qui sépare deux éléments de tubes est tantôt horizontale (Equisetum, Aspidium, Ophioglossum}, tantôt forte- Jhhent inclinée et allongée {Lycopodium., Marsilia, Pteris). Dans ® premier cas, les pores sont assez petits, arrondis, elliptiques ^^^uisetum) ; la cloison criblée rappelle le crible solitaire du ^^'^<‘urbita,üoni les perforations sei'aient remplacées par des pores

IVrnu's. (^iiaiid la cloison osl l'oiienionl inclince cl par conscqucnt allongée, ses pores deviennent si larges et si rapprochés, que la membrane normale se réduit à des bandes étroites et reliées en réseau ; on a de la sorte, l’aspect de la plage criblée du Vilis dont les cribles seraient remplacés par de simples pores fermés ;

.3" Le contenu des tubes criblés des Cryptogames vasculaires est bien différent de celui des Angiospermes. On n’y trouve jamais ni noyau, ni amidon ; la couche do protoplasma périphérique renferme une quantité plus ou moins grande de globules très réfringents évidemment de nature albuminoïde; la vacuole centrale paraît remplie d’un liquide aqueux.

Russow [82] conclut, à la môme époque, d’une façon toute différente. Il démontre la présence générale de cal, sauf peut-être chez les Marattiacées et les Ophioglossécs; pour lui, les cribles sont perforés tout au moins dans les Cyathéacées, Polypodiacées, Osmondacées, F.quisétacées, Lycopodiacées.

Un certain nombre d’autours, depuis cette époque, font incidemment quelques observations sur le tissu criblé des Fougères, et c'est PoiiiAULT [76, 77] qui fournit les observations les plus récentes sur cette question. Dans la racine, cet auteur considère le liber comme formé de deux sortes d’éléments : des cellules lihériennes et des tuhes criblés. Les cellules libériennes sont allongées, pourvues d’un gros noyau et d’un protoplasma abondant.

Les tubes criblés peuvent se rapporter à doux types :

1“ Los cloisons transversales ne portent qu’un seul crible (type Courge};

2“ Los cloisons transversales sont tri'S obliques, et partant, munies de plusieurs cribles (type Vigne).

IjCS parois longitudinales possèdent fréquemment aussi des ponctuations isolées ou réunies en très petits groupes ; elles constituent rarement des cribles aussi développés que ceux des faces transverscs.

Fig.26 .—Angiopteris evecla, — Tube criblé de la racine ; les masses noires représentent les sphérules réfi-ingentes. G = 550 (d’après Poirault).

l-os liibos (‘l'iblt'S l’oiiIVrnionl un li(|uide liyaliii k'iiaiil en suspension de nombreux globules spliériques, rélVin},n‘n(s, rasseni- Wés suiioul au niveau des cribles el des ponclualions. 11 n’y a pas de noyau.

I -es pores dos cribles sont,do très bonne heure, le siège d’un dépôt Je cnllose rpii les obstrue généralement ; le cal ne se forme jamais chez les Ophioglossées et les Marattiacées. Comme les pores se correspondent do part et d’autre de la par.oi cellulaire, les bouchons calleux se trouvent dans le prolongement l’im de l’autre.

l’oiHAui.T ne peut adirmor toutefois, s’ils sont en continuité de substance ou s’ils sont séparés par une membrane.

1-a question de perforation des pores est cependant résolue par cet auteur pour les tubes criblés des racines des Marattiacées ou Ophioglossées.

Idg. 87.- Tubes criblés de la racine A'Ophioglossum vulgatum : a, avant l’action de l’acide sulfurique ; b, après gonflement et coloration ; c, portion de paroi longitudinale du même tube c."iblé montrant les cribles ouverts. G = .560 (d’après Pom.\iii.ï).

Après gonilement par l’acide sulfurique et coloration par 1 azo- ^‘iolet (1) ou le violet de méthyle, leurs perforations sont représentées par des stries très nettes; le fait ne parait pas douteux. Oii voit dans le fond des pores, dos canalicules très fins établissant la communication entre deux tubes criblés, et aussi latéralement, entre les tubes criblés et les cellules libériennes.

(l) Mangin. — Sur les réactifs colorants des substances fondamentales de la membrane. C, K., 1890.

Les tubes criblés à un seul crible sont surtout l’apanage des

Fig. 2S. — Tubes criblés du Salvinia nalans. A. B, cloisons criblées inégalement inclinées; G, cloison criblée vue de face; D, pores isolés sur une cloison longitudinale (d’après PoinAUi.T).

racines de Marsilia et iïEquiselum. Les Pleris présentent la particularité de posséder des tubes criblés très larges aux deux extrémités de l’arc libérien, tandis que la partie centrale est occupée

Fig. 29. — Tube criblé de la tige d'Ophioglos.vtm vulgalum. — a, portion de cloison transver.sale examinée sans réactif; b, après action do l’acide sulfurique et coloration ; les deux dessins de droite représentent une cloison longitudinale et une cloison transversale de tube criblé de la racine d’O. vulgalum (d’après Poiraui.t).

par des éléments étroits, dont les ponctuations criblées sont difficiles à mettre en évidence.

Kii œ (|iii conconic les lig'os ol l(’s poliolcs, les résullals des recherches de Pont aulx (1) se rapprochent beaucoup plus de ceux do Russow que ceux de Jaxczkwski. Ihi réalité, il y a des cals dans les tubes criblés de loiiles les Fougères, même chez le Snh’initi.

Ici, comme pour les racines, les parois criblées paraissent imperforées, si l’investigation ne porte que sur des matériaux frais ou conservés dans l’alcool.

Au contraire, si l’on a soin d’employer les méthodes en usage pour les recherches des communications protoplasmiques, on arrive à conclure à l’existence des perforations. Fa chose n’est pas douteuse pour les tubes criblés à'Angiopteris et A'Ophioglossimi (fi g. 29).

(liiez ces deux plantes, Poihault a tri'S bien vu à diverses reprises, après traitement approprié, des filaments plus ou moins fins strier la membrane formant les pores et passer d’un tube dans l’autre.

Pour les Fougères, la question est plus compliquée ; Tekletski [91] a pris pour des communications protoplasmiques, les bétonnets calleux qui traversent la membrane et obstruent ponctuation. Tm question n’est pas encore actuellement résolue de savoir si ces bâtonnets calleux sont réellement perforés. Foiiiaui.t incline vers cette dernièi’e hypothèse, sans cependant l’ien aflirmer.

Sur la structure générale des tubes criblés, ce dernier botaniste u’ajoute presque rien aux connaissances acquises par de .Tanczewski ul Russow, il signale cependant les très remarquables tubes uriblés des Cyathéacées.

On trouve dans le pétiole de cette plante, des tubes de So/i de diamètre dont les cloisons dépassent 700f* de longueur, soit plus de 20 fois le diamètre du tube. Il en résulte que sur une grande

(1) Loc. cit., p. lül.

Fig 30. — Tube criblé du pétiole d’Angiopteris Durvil- ^eana. Portion de paroi transversale après gonflement par l’acide sulfurique, montrant la perforation des pores au niveau desquels on voit les globules réfringents (d’après FoiRAUl.Tj.

paiiio de leur trajet ces cloisons, beaucoup plus minces d’ailleurs que les cloisons longitudinales, semblent parallèles à ces dernières.

Fig. 31. — Cyathea medullaris. Pétiole. — Portion de cloison transversale très oblique de tube criblé. G = 400 (d’après PomAULT).

(l’est par centaines qu’on y peut compter les plages criblées, limitées par des tractus cellulosiques onduleux.Dans chaque plage, un peut distinguer un certain nombre de centres autour destptels les pores sc sont développés. C’est évidemment la plus grande exagération des plages criblées, dans les tubes criblés du type Vigne (fig. 31).

§ 3. — Structure et développement du cal.

On sait que les dépressions présentées par la paroi primitive de lit plaque criblée sont rapidement recouvertes par une matière spéciale désignée par Hanstein sous 1(î nom de cal. Ce cal possède des réactions colorées microchimifpies spéciales sur lesquelles Maxoin a appelé l’attention ; il est surtout composé d’une substance, callosc’{i), que l’on rencontre fréquemment aussi dans les cellules les plus diverses des végétaux.

Le cal apparaît dans les tubes ciâblés de trî's bonne heure. Du .Iaxczewski a vu les bouchons calleux se gonfh'r peu à peu, faire saillie de chaque coté de la membrane et conlluer latéralement en une plaque homogbnc (Pki'ngmi/e.s] ; ou bien(F/V/.v, Tilia] ce sont les filaments du réseau cellulosique qui se gonllent à leur surface,

(1) Mangin. — Observations sur la présence de la callose cliez les Phanérogames. lîull. Soc. IJot. (te Fr., t. XXXIX, IS'.)2.

l’olrûcissanl pou à pou los poiicUmlions qu’ils linissent par obslruor (^omplôlomoiit on formant, uno plage de chaque côté de la cloison.

hiîco.MTij décrit un mode deformation analogue chez les Vitis : hi cloison s’épaissit en elfet avant l’établissement des perforations, niais le réseau cellulosique ne disparait pas pendant cet épaississement temporaire, comme le croit dk Janczkwski ; il se trouve simplement recouvert par une couche plus épaisse de substance non cellulosique.

Cette substance calleuse est dissoute ou remplacée progressivenient ])ar le mucilage albuminoïde du tube criblé, qui se creuse ninsi un canal à travers la maille. f,a communication s’établit de la sorte, entre deux éléments, non par pénétration de filaments muqueux, mais par substitulion progressive de la substance albuminoïde à la matii're calleuse.

ha substance primordiale dos mailles du réseau no sert plus uux échanges, ])uis(pi’ils se font dès lors directement; elle se réfracte et se réduit à une couclie presque imperceptible appliquée U la surface du réseau cellulosique.

Cliez les Dicotylédones, où Lkcomto n’a pu mettre en évidence Jfi véritables perforations, les échanges osmotiques existent seuls et la cloison criblée est no- (ablement plus épaisse. Les mailles pectiques conservent leur étal primitif et c’est ])nr leur substance, que se font les échanges ; souvent elles subissent un gonilement et le même phénomime se retrouve sur les cals latéraux.

Si des influences variées amènent des modifications dans le contenu des tulles criblés, le revêtement cel-

l’iK-32. — Cloison ciililcc do Tilia plalypliylla avec cinq cals bien développés; c, cellules-compagnes.

lulo,si(|ue de la paroi se gonfle et finit, en gagnant peu à peu, par obstruer les perfo-

l’ationsdu crible; il faiten-

’^i'ile saillie de chaipie côté de la cloison.sous forme de [ilaques plus moins épaisses, appelées plaques calleuses.

f.EcoMTE donne deux exemples de développenienL du cal (1) ;

1“ Rabns idieus. — Près du cambium dans la tige souterraine, on rencontre des tubes en pleine activité dont les cribles sont nettement ouverts, bien que les perforations soient extrèment linos. Le réseau cellulosique est cependant recouvert à ce moment par une fine couche de substance calleuse se colorant en beau bleu par le bleu d’aniline (F, lig. 33). Les tubes criblés un peu plus externes ont des cribles plus épais (G, fig. 33) dont la substance calleuse s’est gonflée et empiète sur les perforations qui deviennent de moins en moins visibles. Puis ce gonflement de la substance calleuse s’accentue encore davantage dans les tubes plus extérieurs, la cloison criblée s’épaissit beaucoup (II, I, J, fig. 33) ; mais les réactifs coloranis montrent nettement ([ue le réseau cellulosique persiste au milieu do la cloison épaissie.

11 existe donc maintenent une ])la([iie calleuse sur chaque face de la cloison criblée ; mais dans ces plaques, on voit encore assez facilement de fines stries qui sont les derniers vestiges des perfo-

Fig. 33. — A, B, C, D, états successifs demi-schématiques d’un crible de VUis se transformant en plage criblée. E, plage criblée de Carya. jurjlandifolia. F, O, II, I, J, développcttient delà plaque ciiblée chez, le Rubus idæus.

rations. Les plaques calleuses, en section perpendiculaire au plan delà cloison,se montrent fivec un contour légèrement mamelonné : les dépressions correspondent aux anciennes perforations. De

(I) Lecomte. — Loc. cit. p. 26.

mùmo une des plaques vue de face (D, E, lig.33) se montre criblée de petites dépressions qui dessinent des points sombres à sa surface. dette forme extérieure de plaques calleuses est la conséquence directe de leur mode do formation. En elTct, si les bouchons calleux se développaient seulement au niveau des perforations pour se gonder ensuite en faisant saillie de chaque côté de la cloison; il est évident (pic ces bouchons pressés les uns contre les autres, dessineraient à la surface de chaque plaque, une sorte de réseau à mailles polygonales.

2" Cucurhita niaximu. — Les tubes criblés sont ici de grande taille; le développement du cal est analogue à ce qui vient d’ijlre décrit, mais les deux formes extrêmes sont plus développées. Le crible ajipartenant à un tube criblé en pleine activité,présente des perforations bien nettes et le revêtement de substance calleuse recouvrant le réseau cellulosique, est d’une finesse extrême. Le développement de la plaque calleuse est identique à celle à\iRnhus\ mais ce dc'vcloppement s’exagère et les doux plaques atteignent un volume considérable par rapport à l’épaisseur de la cloison.

Par contraction lente au moyen de l’alcool étendu, et en agissant avec précaution, on peut mettre en évidence les lins prolongements du contenu 'traversant les stries de la plaque calleuse.

A une phase moyenne de développement, les. stries perpendiculaires à la surface du crible et représentant les derniers vestiges des perforations, se laissent encon* facilement apercevoir; mais elles s’etfacent peu à peu jusqu’au ])oint de devenir complètement invisii)les dans les plaques volumineuses.

Eomme ces stries détruisent riiomogénéité des plaques calleuses, ractiou des réactifs colorants les fait l'cparaître assez nettement; -I /A lig. 20; 13, lig. 21 ; (ig. 32.

Tel est le développement des pkupies cidleuses, d après Lk-

t’ig. 3't. Fragment d'un tube criblé de la lige de Cuc. maxima-, le contenu contracté lentement par l’alcool est retenu au cal par dos filaments engagés dans les stries (d’a- Près I.ECOMTI’.).

coMTK, dont les observations nous paraissent concluantes, malgré (juelques divergences de vues avec de .Ianczewski et Russow.

Le cal ne se développe pas chez toutes les plantes avec la même intensité et son épaisseur est d’autant plus grande que les tubes

Fig. 35. — Tubes criblés de Cucurhila Pepo débarrassés de leur contenu. — a, cals bien développés avec stries; 6, cal avec une ouverture en entonnoir; c, plaques calleuses détachées de la cloison ci iblée; d, cals d’inégale épaisseur situés sur les parois longitudinales de deux tubes voisins (d’après Lecomte).

oux-méines sont plus volumineux et plus riches en substances albuminoïdes. Quand les tubes se prépartmt à perdre délinitivement leur activité, les plaques calleuses sont plus épaisses ([uc si ces tubes doivent entrer plus tard dans une nouvelle période active. Les lig. .'12, 39, montrent que souvent les deux plaques d’un même crible sont d’une épaissetir inégale, (;t ce l'ait (^st surtout apparent sur les cribles des parois longitudinales.

Quelle est l’origine de cette callose 't

De Jaxczewski et Wilhelm la font dériver d’une modification de

Ja cellulose du réseau ; Lhcomte démontre que cette assertion léest pas fondée, car il est toujours facile de mettre en évidence le réseau au milieu de la couche calleuse. Le chlorure de calcium iodé, réactif de la cellulose, teinte à peine le cal et donne une belle couleur rose vif au réseau cellulosique.

Si la substance calleuse était due à une modilication de la cellulose, le réseau disparaîtrait dans l’épaisseur ducal. Lecomte pense, au contraire, que la première couche de cal fait partie intégrante de la membrane cellulaire et que cotte mince couche, s’épaissit aux dépens des matières albuminoïdes renfermées dans l’élément criblé. 11 voit, dans l’épaisseur plus grande do la plaque des tubes riches en substances albuminoïdes, ainsi que dans la disparition de ces dernières au fur et à mesure de cet accroissement en épaisseur, une preuve en faveur de son opinion ; il ne reste, en effet bientôt plus à l’intérieur du tube, qu’une mince couche de protoplasjme pariétal enveloppant un contenu presque complètement aqueux.

T>es stries qui correspondent au centre des mailles de la paroi primitive, renferment une substance granuleuse analogue à ce pi'otoplasma pariétal des tubes, colorée en jaune par l’iode, et qui constitue le dernier vestige des fdaments muqueux, qui traversaient les perforations du tube en pleine activité.

Dans certains tubes où sous l’influence de conditions nouvelles, les tubes s’enrichissent à nouveau après la formation des cals, on voit des filaments muqueux s’insinuer dans le cal à l’endroit des stries. (B, fig. 21).

Cette activité tardive peut s'exagérer et comme toutes les stries no sont pas traversées par des fdaments muqueux, celles qui en possèdent s’élargissent peu à peu par dissolution du cal. 11 en l'ésulte la formation d’une ou plusieurs- ouvertures souvent assez grandes à travers les plaques calleuses (A, fig. 21 ; ô, c, fig. 35).

Stiiasiiüiiceii conteste l’opinion de Lecomte sur l’origine du cal. Il pense (pi’il n’existe aucune différence dans l’apparition de la couche calleuse entre les Gymnospermes et les Angiospermes. I.e développement du cal, peu abondant en général chez les Gymnospermes, a été décrit en même temps que Information de la cloison criblée, car les deux descriptions sont inséparables. On sait donc fpK'.pour STUASiicur.Eii, le cal de ces plaides dérive du |)roto|)lasma.

Chez les Angiospermes, il en serait de même ; le protoplasma *lépose le cal dans les mailles, puis la production de callose s’étend

laléralf-mont, l'ormanL autant de petites [)laques calleuses qui se réunissent plus tard en une seule. Ce dépôt de cal se fait autour des pores, qtii se rétrécissent peu à peu, jusqu’à n’ètre plus représentés qiK! par des stries très fines, traversant la plaque calleuse.

Cette explication est peut-être plus séduisante que celle de Liîco.mte, mais des études inicrocliiniiqiies sont encore nécessaires sur ce sujet délicat, pour trancher définitivement la question.

§ 4. — Modifications apportées dans les tubes criblés par l’âge et les saisons.

J.,a durée de la j)ériode d’activité des tidjes ci’ihlés est souvent très courte ; la plupart des élénnmts criblés primaires ont une existenct? éphémère et s’atrophient le plus souvent par écrasement. Au contraire, chez les Monocotylédones et Cryptojrames vasculaires, leur activité persiste jus(ju’à la mort de l’organe luimême. Chez les Dicotylédones et Crymnospermes, elle dépasse rarement dmix années. De Janczuwski et Russow ont abordé, les premiers, l’étude des modilications que subissent les tubes criblés avec l’àge et les saisons, et Iæco.mte, plus tard, a publié (|uelques observations nouvelles.

Dans la Vigne, les plaques calleuses des tubes criblés apparaissent à l’automne, persistent tout l’biver et sont dissoutes au printemps ; l’organe reprend alors toute son activité. Ibmdant la saison froide, la plante est en état de repos, la substance albumiiioïdo des vacuoles disparait et celles-ci ne renferment ([u’un li<|uide aqueux. Le protoplasma périphérique persiste, et c’est lui qui, au printctnps, s’insinue dans les stries des cals, dissout la callose et creuse de nouveaux pcjres, pendant ([ue la plaque calleuse s’amincit do plus en plus.

Les granules amylacés disparaissent aussi pendant cette période d’inactivité, et ce fait montre bien (pi’on ne saurait considérer les tubes criblés comme des magasins de substances de réserve.

Quand l’activité proloplasmicpie renaît (;t (|ue la cloison criblée a repris de réelles perforations, raniylodextriru! réparait, en même temps que la vacuole aecusci d(! nouvtiau un contenu albuminoïde plus ou moins mucilagiiieux.

A la lin de la deuxième année, un cal se reforme ; sa masse est plus vedumineuse rpie celle de ramiée précédente et les stries très peu apparentes. Le contenu des vacuoles disparait et le proto-

plasma pc’rd toute son activité, l.o tube criblé est appelé à une rapide destruction ; il ne fonctionnera plus désormais.

Quelquefois au début do la troisième année, les caisse résorbent à nouveau et la communication d(n'ient lil)re entre les éléments constitutifs des tubes ; ceux-ci ne sont plus alors que des canaux, qui pourront servir seulement à véhiculer les liquides aqueux à la laçon des vaisseaux ligneux.

Souvent aussi les cals peuvejit persister longtemps encore et ne disparaître que très lentement ; mais ils ne fixent plus les matières colorantes que d’une manière très faible.

Le liber du Hosa ruhiginona présente des tubes criblés pourvus fl’un cribb^ unlcpie (tj/pe Courge), d’une durée de deux années, niais à la lin de la première année, il ne se forme pas de cal (cal transitoire) comme dans la Vigne.

Dans le Tilleul, les tubes restent complètement ouverts pendant plusieurs années, puis ils perdent peu à peu leur caractère d’activité. Quand il apparaît un cal, l’époque de sa formation est indéterminé, et ne se montre aucunement en relation avec l’alternance des saisons.

f>es tubes criblés du Poirier ont une période active d’une année ; puis ils se ferment par un cal qui se dissout l’année suivante, et, pendant la durée de cette disparition du cal, le protoplasma se résorbe et le tube se trouve rempli d’un liquide aqueux.

D’après de Janczewski, puis Russoav, les Fagus sylvaLiea, Aristolochia Sipho, Rhamnus cathartica, Ficus carica, Nerium oleander, etc., se comportent comme le Tilleul ; Lecomte y ajoute les Piper, Macropiper, etc.

L’évolution des tubes criblés se montre donc sous des aspects multiples, sans qu’il soit possible d’en donner jusqu’à présent une raison physiologique.

Causes du développement du cal. — Lecomte a lait sur ce **njet (pielques observations intéressantes.

Divers Cucurbita semés les uns à la luniii're, les autres a 1 obscurité, ont montré dans leur axe bypocolylé des tubes criblés dilleremment développés. Dans les germinations obtenues en pleine lumière, les cribles sont ouverts ; au contraire, dans les germinalions obtenues à l’obscurité, on rencontre des ])lac[U('s calleuses dont l’épaisseur atteint jusqu’à trois, quatre et même (,'inq lois le diamètre du tube criblé. Les cribles de la région la plus voisine du cambium sont à peine épaissis, tandis que eeux de la région

(iO —

exk*rm; preseiilciil des eals voluniineux |(ig. dGj. Le diamètre des tubes est plus faible que celui des gerininatioiis faites à la lumière;

Abc

t'ig. 3(). — Cucurbita moschata. — Etats successifs du développement du cal dans le liber de la tige liypocotylée d’une germination à l’obscurité (d’après Lecomte).

fera, dont le liber présentait (

enfin, on rencontre à l’intérieur du protoplasma pariétal une viicuole remplie d’un liquide très épais.

Cos germinations, remises à la lumière pendant un mois, ont montré une dissolution du cal intéressant les tubes de la région interne, tandis que ceux de la région externe avaient conservé leurs cals voluminetix.

Inversement, dans les germinations obtenues à la lumière et placées ensuite à l’oltscurité pendant un mois, les cloisons criblées s’étaient épaissies ; celles de l’extéi’ieur étaient pourvues de plaques calleuses bien développées.

Une jeune pousse de Vi/is vinihiver des cals asse-/. volumineux.

Eig. 37. — iJeu* cals de VilU cebennensis après deux mois et demi de séjoui dans tincserreeti hiver; lesstries sont très nettes (d’après

fut placée dans une serre au commencement de janvier. Vers le milieu do février, le contenu des tubes était plus riche en matières alburnino’ides ; les stries des plaques calleusesétaient beaucoup plus prononcées qu’à l’époque de la mise en serre (lig. :17) et les cribles de la région voisine du cambium étaient ouverts.

Leco.mte ]M;nse((u’on pourrait arriver à la dissolution de toutes les plaques calleuses, si l’expérence était faite ati début de riiivcraussitot leur formation.

11 résulte dom; de C(!S (‘xpérienet'S.

(|ue le dh’eloppeineiU du val es/ sons la dépendance des phénomènes de nn-

tri/ion, puis((ue la végétation à l’obscu¬

rité détermine raccroissement du cal ; dans ces conditions en

(il —

effet, lii fonction cliloropliyllionnc est suppi'imée et le dég-agement de vapeur d’eau notablement diminué.

Cependant, dans les plantes à feuilles persislantes. les plaques ealleuses apparaissent aussi bien que chez les plantes à feuilles caduques; il faut admettre dans ce cas que l’assimilation subit 'me diminution notable jxmdant la période. On ne saurait énoncer "ne allirmation sur celte manière de voir, tant que des expériences sur roptinuim de température pour l’exercice de la fonction chlorophyllienne n’aui'ont pas été exécutées.

§ 5. — Phases successives de l’évclution des tubes criblés.

Nous avons exposé dans la partie historique de ce travail les idées de nu .Iaxczewski. D’après ce qui vient d’être dit, on voit que l’évolution des tubes criblés est toujours la môme chez tous les végétaux, au moins dans ses grandes lignes.

On peut la diviser avec Lecomte, en trois périodes d’inégale durée ; la période active^ la période transitoire et la période passive. '

La période active comprend le temps qui s’écoule entre la spécialisation de l’élément et l’apparition du cal définitif.

Les tubes criblés sont toujours actifs, tant que le protoplasma pariétal n’a pas disparu. Les phénomènes évolutifs principaux de cette période sont : la différenciation nacrée des parois longitudinales et le développement de la paroi criblée. La phase de différenciation maximum est atteinte quand l’activité du tube criblé est à son plus haut degré, soit que les échanges se fassent par des cribles nettement perforés comme chez la plupart des Angiospermes ou par des canalicules excessivement fins (Cryptogames Vasculaires), soit ou bien que simplement ces échanges aient lieu Pac l’intermédiaire de ponctuations représentant, sur la partie fcansversale, les endroits de moindre résistance à la diffusion des substances albuminoïdes (Gymnospermes).

La période active se continue pendant un temps variable avec les plantes, et se termine avec l’activité propre du protoplasma pariétal ; dès ce moment,le crible se recouvre invariablement d un cal.

La période transitoire comprend l’espace de temps pendant lequel le cal définitif s’établit, et que le protoplasma disparaît pro-

«'rt'ssivc‘iii(.'iil,<'U inèiiit! loiups C|iie li.'s subslaiices albmiiinoïdc's (jui reniplissaioiit les vacuoles. La plaque calleuse à son tour se dissout plus ou moins vite, et seule, la cloison criblée persiste ; c’est alors que le tube criblé n’est plus qu’un organe conducteur de l’eau. A partir de cette phase de son évolution, le tube criblé est devenu passif : c’est un élément mort.

IjCs tubes criblés peuvent subir encore des modifications importantes, car ils ne subsistent pas toujours à l’état d’éléments conducteurs de l’eau ; souvent, chez les Dicotylédones surtout, ils s’atrophient complètement et leurs parois s’accolent à celles des cellules voisines ; comme ces dernières se transforment fréquemment en tissu de soutien (sclérenchyme ou prosenchyme), il n’est plus possible de retrouver trace de l’élément criblé au milieu de la masse de tissu mécanique ainsi formé.

Dans les faisceau.x libéroligneux des Gymnospermes, beaucoup de tubes criblés passifs épaississent de nouveau leur membrane, (>t paraissent constituer de véritables éléments scléreux.

La transformation des tubes criblés en fibres chez les Angiospermes n’a pas encore été démontrée, elle ne paraît cependant pas impossil)le.

B. — Cf.i.i.ules-compacnf.s.

Les tubes criblés et les cellules-compagnes (Geleilzellcn) ont toujours une origine commune. Une cellule procambiale (liber primaire) ou cambiale (liber secondaii'c) se divise, dans le cas le plus simple, par une cloison longitudinale en deux cellules-sœurs, qui sont : le tube criblé et la cellule-compagne. De nombreuses figures antérieures nous ont montré ce cloisonnement.

Cdiez les Gymnospermes et les Cryptogames vasculaires, il n’existe pas de cellules-compagnes ; tous les tubes criblés se différencient directement aux dépens d’une cellule procambiale ou cambiale. Dans les Conifères, STitAsiiciicEii a montré qu’il existait des organes homologues au point de vue du contenu et de la signification physiologique (ciwcisshaltige Zellen), mais qui n’étaient jamais les cellules-sœurs des tubes criblés.

Chez les Angiospermes, il n’est pas rare, comnu! l’ont constaté [.lÉoEii et CiiAuvEAL'ü. d’obsei'vei' la formation directe des tubes

criblés ; crpondaiil rappariüon de cellides-eüiiipagiies, principalement dans le liber secondaire, est le cas le plus général.

Pig. .')8. — A, tissu criblé très jeune de Lappa major montrant les recloisonnements qui vont donner naissance aux tubes criblés t et cellules-compagnes c ; 11, portion de liber de VImpatiens japonica. - Tubes criblés t en files sensiblement radiales, avec leurs cellules-compagnes c (d’ap. Lecomte).

borscfu’il y a plusieurs recloisonnements, on ne voit pas, comme on le croyait généralement, une grande et une petite cellule s’isoler pour donner : la première, un tube criblé, la seconde, une ou plusieurs cellules compagnes. 11 est de règle, au contraire, s’il doit y avoir plusieurs cellules-compagnes, que l’élément formateur se recloisonne plusieurs fois, et c’est seulement quand ces divisions sont accomplies,que le tube criblé se spécialise. 11 en est encore ainsi, quand la même cellule cambiale doit donner un certain nombre d’éléments; les tubes nacrés ne se différencient fpi’après les recloisonnements terminés.-Cependant c’est généraleoient l’élément le plus grand, qui devient un tube criblé.

Les cellules-compagnes possèdent rarement une longueur égale à celle des éléments dos tubes criblés auxquelles elles sont accolées (fig. ;59).

On conçoit facilement par l’examen de cette figure qu’il ne faudrait pas conclure à l’absence de cellules-compagnes, par l’étude *’*oule d’une coupe transversale.

Le seul critérium absolu, qui puisse permettre d’allirmer qu’un élément voisin d’un tube criblé est bien une cellule-compagne, c’est de surprendre le fait du cloisonnement longitudinal de la cellule-mère.

Kti (loliors (lo cela, Lkcomtk résunio ainsi les principaux caractères généraux de semblables éléments :

1“ Sauf dans les l'euilles, les cellules-compagnes sont presque toujours de section beaucoup plus petite que celle des tubes criblés et des cellules du parenchyme libérien ;

2“ La cloison commune du tube criblé et de sa celbde-eompagne, sur la coupe transversale, paraît d’ordinaire découper un segment du tube ;

3® Celte même cloison porte généralement des ponctuations criblées ou simples, ou même de simples dépressions très accusées ;

4” Le contenu des cellules-compagnes résiste plus longtemps à Faction de Fhypochlorite de soude, que celui des cellules du parenchyme libérien, et se colore plus fortement par le bleu d’aniline.

L’observation attentive de ces principaux caractères permet de les reconnaître avec assez de certitude, pour éviter de recourir à l’étude longue et fort délicate du développe-

Fig. .'}9. — Portion de coupe longitudicale de tissu criblé de Vilie vinifera ; t, tubes criblés ; c, cellules-compagnes (d’ap. Lecomte)

ment.

l'iii étudiant la genèse des tubes criblés, on a vu de quelles dillérentcs manières pouvaient apparaître les

cloisons qui donnaient naissance aux cellules-compagnes.

Leco.mte pense (pie l’orientation de ce cloisonnement est soumis

à la loi générale suivante :

« l.e cloisonnement se produit de telle façon que la cellule-compagne se trouve généralement placée entre le tube criblé, d’une part, le parenchyme libérien ou le plus souvent un rayon médullaire d’autre part. »

Lette orientation est surtout manifeste dans le liber secondaire.

Chez les pliintos à liber mou (Weichbasl), les cellules-compagnes sont presque toujours eu contact avec les rayons médullaires. Quand le liber est stratilié, les cellules-compagnes sont disposées: 1® du côté des fibres,en séries tangentielles,séparant ces dernières des tubes criblés ; 2° du coté des rayons médullaires, en séries radiales, mettant en relation les tubes criblés avec ces rayons (Vigne, Tilleul).

Les Solanacées, les Composées Ligulillores, les Gentianacées, etc., montrent des cloisonnements obliques indifférents donnant naissance à des îlots de cellules,dont quelques-unes se différencient en tubes criblés elles autres en cellules-compagnes. Enfin, les cellules-compagnes peuvent se diviser ultérieurement par une ou plusieurs parois transversales.