C. — Cellules cambiformes
Idans VAristolochia Sipho, chaque cellule-mère de tube criblé dérivant du cambium, se divise en deux par une cloison tangen- Lellc ; l’élément le plus externe devient un tube criblé, l’autre, plus petit, se subdivise transversalement en deux, trois ou quatre cellules.
JdE Jaxczewski établit une distinction entre les éléments ainsi formés et les cellules-compagnes des autres Dicotylédones. Il les compare aux cellules dites cambiformes des Monocotylédones. On sait en effet, que chez ces dernières, les tubes criblés les plus 'voisins des vaisseaux dans la tige, ne dérivent jamais immédiatement des cellules procambiales. Celles-ci se divisent généralement par une cloison tangentielle ; l’une des deux cellules-filles devient un tube criblé, l’autre subit de nouvelles divisions longitudinales donnant naissance à des cellules appelées cambiformes, desquelles peuvent encore, plus tard, se partager en quatre, six ou huit cellules susceptibles de nouvelles divisions longitudinales. dl se forme ainsi un véritable tissu cambiforme.
Leco.mte n’admet en aucune façon ces distinctions,pas plus pour des Monocotylédones que pour VAristolochia Sipho; toutes ces cellules sont homologues des cellules-compagnes ; il n’est ])as •’ere, en effet, de trouver les termes intermédiaires entre la cellule
coinpagno simple, et un îlot do petites eellules issues de recloisonnemonls successifs. Chez les Tilia, Vilis, les éléments sont fré- ([uemment cloisonnés transversalement, et leur orientation externe ou interne par rapport au tube criblé, lui semble un argument insufbsant.
Strasbuhoeü abandonne aussi complètement cette dénomination. Mais rpielques auteurs allemands, FrankJIabüiiundt,e\,Q,.[i), maintiennent énergirpiement l’existence de cellules conductrices, sj)écialemcnt dilférenciées dans le tissu libérien et qu’ils nomment cellules enmbifonnes.
Depuis Nægri.i et nr. Bahy, pour qui ces celbdes cambil'ormes n’étaient probablement pas autre chose que les cellules-compagnes, la conception de ce tissu est notablement dilférente.
Voici ce qu’en pense Ilabcrlandt :
« Les ccllules-cambiformes sont des cellules allongées à paroi molle avec des extrémités terminées en pointe ou on biseau, et un contenu plasmatique abondant. Elles sont peu différentes, au point de vue de leur développement, des cellules cambiales dont elles dérivent. Leurs parois terminales sont fortement ponctuées ; ce qui indique qu’elles président aux échanges entre les cellulescompagnes voisines d’une part, et les cellules du parenchyme libérien d’autre part.
« Fréquemment ces cellules cambiformes se divisent transversalement et elles sont parfaitement comparables aux cellules du parenchyme libérien.
« On sait encore peu de chose sur leur fonction ; il est vraisemblable qu’elles servent à véhiculer à d’assez grandes distances les matières albuminoïdes facilement dilfusablos (diosmirend); de plus il est possible qu’elles jouent un l'ôle dans l’échange des matières albuminoïdes des tubes criblés.
« Quand par suite de divisions transversales, leur structure se l•upprocbe de celle des éléments du parenchyme libérien, il est ])robable qu’elles servent à la migration déshydrates de carbone. »
Oomme on le voit, la notion scientifique, anatomique et pbysiologicpic de ces cellules canibifornies, n’est guère précise; aussi, jusqu’à présent, n’cst-elle encore admise par aucun savant français.
(1) Frank. — Lehrb. der Pllanzenphysiologie, 1890, p. 284.
Haberlandt. — Physiol. Ptlanzenanalomie, 1897, p. 280.
une parlie des Cuprossinées el Taxodinées.par les mêmes éléments auxfniels s’ajoutent quelques rangées de cellules spécialisées du parenchyme libérien ; 3“ chez les autres Cupressinées et Taxodinées ainsi (|ue les Taxinées et Araucariées, uniquement par les cellules alhuminiléres du parencliyme libérien.
Ces éléments, quelle que soit leur origine, ont des caractères communs et des fonctions comparables à celles des tubes criblés. C’est ainsi (ju’ils sont riches en matières albuminoïdes et ne renferment pas d’amidon pendant leur période d’activité maximum ;
Fig. 41. — n. I.arix europæa, —Coupe longitudinale radiale dans la région du cambium d’un tronc âgé. Rayon médullaire alburninifore dont une ou deux cellules s'infiltrent entre les éléments ligneux récemment formés.— A. Taxodium dislichum. Môme phénomène (d’après Strasburgicb).
cette dernière correspond précisément avec la môme phase des tubes criblés voisins. Im disparition du contenu se fait également d’une manière synchronique dans ces deux éléments, qui sont en communication directe par des ponctuations spéciales particulièrement développées.
(>es cellules albuminifères appartiennent souvent aux rayons médullaires, et, dans ce cas, elles sont disposées presque toujours sur les bords de ces rayons (ca, fig. 40).
A leur entrée dans le liber, les rayons médullaires perdent leur aspect; ceux d’entre eux qui n’ont qu’une seule épaisseur de cell'des, no forment jamais de cellules albuminifères et on n’y rencontre que de l’amidon. Si, au contraire, les rayons médullaires venant du bois sont composés de rangées doubles do cellules dans la région ligneuse, quand ils pénètrent dans le liber, une seule rangée de bordure devient albuminifère, l’autre est amylifère.
lieux des rayons médullaires qui prennent naissance directement dans le liber, qu’ils possèdent une ou deux assises de cellules, présentent toujours des cellules albuminifères sur leurs bords. Ces rayons peuvent pénétrer dans le bois, mais ils s’atrophient rapidement.
Ces cellules-mères de ces rayons albuminifères proviennent du cloisonnement d’une cellule cambiale qui ne fonctionne qu’en direcfion centripète, en donnant rarement ([uelques éléments centrihigcs. Quand ils existent, ceux-ci s’infiltrent entre les trachéides récents et présentent l’aspect fourni par la figure 41. De nouvelles cellules albuniinifèr('S peuvent prendre naissance vers la région eamijiale par des cloisonnements postérieurs, pour suivre les progrès de l’accroissement en épaisseur du liber.
Outre ces celhdes spéciales à contenu allniminoïdo situées sur les bords des rayons médullaires libériens, on rencontre des éléments semblables dans le parenchyme libérien. Parfois même ces derniers existent seuls.
Leur répartition est tri's variable ; tantôt elles sont disposées en handes tangentielles, ou disposées sans ordre au milieu du parenchyme libérien amylifère, tantôt elles ])résontent une alternance assez régulière avec les cellules amylifères.
heur noyau volumineux permet toujours de les reconnaître l'acilcment, et (pielle que soit leur disposition relative, elles sont tonjonrs en conliicl avec les raj/ons mèdnllaivcs.
Ohez les Abiétinées (fig. 40), pendant la phase active, les cel- 'ales albuminifèri's présentent une hauteur plus grande et un diamètre t()ut dilléreiit do celui des cellules ordinaires du parenchyme lil)éri('n. Klh's sont do plus en contact intime avec le côté large des tubes criblés ; leur diamètre grandit avec la croissance du tube.
I,(‘s (liiï(‘r(Mils (■l(‘Uioiils p:iroii('liymaloiix du liljpr c(. ceux des l’uyoïis iiu'-diillairps à (îonU'im amylacé, comnuiniquont entre eux par des ponctuations simples; il n’existe aucune ponctuation entre les cellules amylileres c^t les cellules allmminilercs. Les tubes criblés ne sont jamais non plus en relation avec le parenchyme
l'ig. 42. — IHnus sijlvestris. — A, celtule du l)ord supérieur d’un rayon modultairo vue dans une coupe longitudinato passant par la zone des tubes criblés aelifs; la cellule albuminifère bordant le rayon ttiédullaire, ca présente des ponclualions unilatérales p (einseitige Siebtüpfel). B, cellule analogue montrant le développement du renllcment calleu.v des ponctuations. G, meme cellule en dehors de la zone d’activité des tubes ci iblés; les cals sont bien développés. — l’icaa e.vcelsa. — J), portion de coupe longitudinale tangenlielle dans la zone des tubes criblés actifs, monti'ant les ponctuations entre les tubes crililés t, et les ponctuations criblées unilatéiales avec cals entre ceux-ci et les cellules albuminiferes dos rayons médullaires. K, rayon médullaire en dehors do la zone active, les deux cellules albuminiféres sont vidées, mais les ponctuations sont encore visibles. G =: 450 (d’après STRAsnenoER).
liltérieii, tandis (ju'au coiilruirc, les parois dtt coiilacl, entre les cellules allntminifères et les lubos criblés sont pourvues de ponctuations criblées très nettes. Uussow fivait déjà sigtialé ce l'ait, mais il n’avait ptis rcmartpié la nature particulière de e.cs élémenls ptirenebymateux dilTérenciés ; comme un .lAxeznwsKt, il avait parraitemeiit remftrqmi (pie les petits cribles des jiarois latérales des
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tubes criblés étaient pourvus de petits bâtonnets de cal ne pénétrant que jusqu’à la lainolle médiane.
be nodule central si earactéristi(pie des ponctuations criblées terminales n’existe pas. I^es ponctuations ne sont donc pas perbu’ées ; elles ne sont développées ipie d’un seul coté. STiiAsnuiuiEit pour tuât ions criblées unilatérales{ein^(i\\X‘^e Siebtüprel). Los dessins empruntés à l’auteur (juc nous avons reproduits dans la figure 43, fournissent toutes les explications nécessaires, mieux rpie ne saurait le faire la meilleure des descriptions, fms cellules albuminifères de bordure dos rayons médullaires des Abiétinées sont pourvues de tri-s nombreuses ponctuations,qui se recouvrent ()lus tard d’un rentlemcnl de cal demispbérique;ce dernier sc dissout plus tard comme celui des Angiospermes, quand le tube criblé et la cellule albuminil'ère ont perdu leur contenu et ne sont plus (pie des organes passifs.
Chez les Araucariées, ces ponctuations développées d’un seul côté sont parfaitement visibles ; les bâtonnets do cal péni-tront du tube criblé vers la cellule albuminilcre. La partie perforé» delà sorle est sensiblement plus grande on épaisseur que celle (pii reste inlacte du côté de celte dernicro (lig. 43).
C(-s ponctuations sont tout à fait comparables à celles des plagescribb-es des tubes, car STii.vsiimmnti y a retrouvé fréquemment les nodules centraux (pie llcssovv n’avait pu voir. (A, fig. 4'i!.
Les cals d(-mi-s[)béi-iques n’apparaissent jamais du côté des cellules albuminilï-rcs ; on m- les rcnconln- ipi’à l’intérieur des tubes criblés. Quand la phase active est l(-rminée, les cellules albuminileres se vident en rm'-me l(-mps que les tubes cribb-s ; li-cipu-mmenl elles s’alropbient, s’aplatiss(-nt (-t donnent ainsi naissanci- a ib-s espaces inlcrcellulaires. Les cc-llules du parenebyme libérien ipii renferment de l’amidon se gonllent, au contraire, ce cpii disloque le tissu libérien (Cedrus Libani, Tsugci canadensis), les rayons
I-’ig. t:), — Dammara australis.— Poncliialioiis criblées imilatorales dans la paroi commune d'un tube criblé encore actif et d'une cellule parenchymateuse albuminitère contiguë, (d'après Stiiashuiiueii).
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médullaires no sont plus retenus au parenchyme libérien (pie par les cellules amylifèrcs.
Quant aux espaces intercellulaires ainsi formés, ils se réunissent à ceux du bois, puis à ceux de l’écorce, créant de la sorte une communication avec l’extérieur par le phelloderme, en facilitant ainsi les échanges ga/eux.