DEVELOPPEMENT DES ANIMAUX SEGMENTES I9I

De même tous lesCrustacés inférieurs formant la nombreuse sous-classe des En tomostracés naissent sous cette forme simple de Nauplius (fig. 2, p. 5 1 , et fig. 28, p. 1 42) dont nous avons déjà plusieurs fois parlé; c'est également sous cette forme que naissent un certain nombre de Crustacés supérieurs.

De splendides Crustacés voisins des Crevettes, les Penczus (fig. 41) sont dans ce cas. Leur corps est formé de vingt anneaux, fondamentalement identiques entre eux, mais présentant de nombreuses différences de détail ; il réalise Tune des conditions les plus élevées que puisse présenter l'organisation des Crustacés. Cependant \t nauplius des Pénées, semble à sa naissance dépourvu d'anneaux et ne présente que trois paires rudimentaires de pattes ; il ne diffère en rien d'important de celui des plus humbles En tomostracés. Comme la larve de TAnné- , lide, la larve du Crustacé produit de nouveaux anneaux pourvus de membres à son extrémité postérieure; en même temps elle change de tégument et, à chaque mue, de curieuses transformations s'observent dans sts membres. Les deux premières paires de pattes deviennent de longues antennes ; la troisième, des mandibules ; la quatrième et la cinquième, des mâchoires; la sixième, la septième et la huitième, des pattes-mâchoires, et ce sont seulement les membres suivants qui demeurent des organes de locomotion. Chez les Crevettes, — et cette conclusion s'étend à tous les Arthropodes, — les antennes et les organes de mastication sont donc de simples pattes modifiées. Nous verrons bientôt que, malgré les appa-

ntmires, tous les Crustacés passent par des tièrement analogues, et dont on retrouve les ;sdans les autres classes d'Arthropodes; nous ns en rien, par conséquent, en disant que les fiés et les Arthropodes smit d'aboni réduits à '■tque c'est la tète qui forme par bourgeonnement

corps.

le de formation des organismes supérieurs par 1 d'organismes plus simples, nés les uns des ^senlerait un intérêt de premier ordre, si nous prouver que les plus élevés d'entre eux, ceux :iennent au type organique, dont nous sommes uteexpression, les Vertébrés eux-mêmes, préne constitution analogue à celles des Arthrodes Vers annelés.

. première moitié de ce siècle, Geoffroy Saintt, après lui , Ampère et Dugcs avaient été déjà s certaines ressemblances entre les Articulés et irés. Chez les Vertébrés, les vertèbres se répèle long du corps comme les anneaux des Articràne lui-même était pour Oken et pour loète de Faust, Gœthe', formé d'une suite de

modifiées. Il suffit, d'autre part, de comparer bré couché sur le dos, à un Articulé dans m normale pour être frappé de l'identité de de tous les organes; aussi d'assez nombreux

naturalistes n'ont-ils pas hésité à soutenir que le Vertébré n'était autre chose qu'un Articulé dont l'attitude ordinaire avait été renversée. Il paraît aujourd'hui plus conforme aux faits de se borner à dire que le corps des Vertébrés est segmenté comme celui des Arthropodes et des Vers annelés; mais tant que la segmentation n'était, démontrée que pour le squelette, cette affirriiation ellemême était contestable. Elle ne l'est plus aujourd'hui. Les traits caractéristiques de l'animal segmenté sont en effet : i**que dans chacun des anneaux du corps, tous les organes se répètent égalent de sorte que ces divers anneaux sont équivalents entre eux ; 2° que ces anneaux se développent successivement d'avant en arrière. Or^ tous ces traits se retrouvent exactement chez le Vertébré. Ce n'est pas seulement la colonne vertébrale qui est formée de parties équivalentes entre elles; les nerfs, les vaisseaux se répètent exactement comme les vertèbres; chez un grand nombre de Batraciens, chez tous les Poissons, à chaque vertèbre correspond une masse musculaire distincte ; il n'est personne qui n'ait remarqué dans la chair des Poissons ces masses musculaires emboîtées les unes dans les autres. Chez certaines espèces, telles que les Stomias, les Chauliodus, les Scopelus, il existe une longue série d'yeux de chaque côté du corps, et ces yeux correspondent aux masses musculaires et aux vertèbres; de toute part, apparaissent donc chez les Vertébrés, les signes d'une division du corps en segments équivalents entre eux. L'identité presque absolue de structure de nos bras et de nos jambes n'est qu'une conséquence

E. Perrier, Le Transformisme. 13

194 TKliORIE DE LA FORMATION DES ORGANISMES

de cette division primitive de notre corpsen segments. On sait d'ailleurs depuis longtemps, sans que l'importance de ce fait ait été toujours bien comprise, que ces segments sont manifestes chez tous les embryons de Vertébrés, et se développent chez eux un à un à l'extrémité postérieure du corps, exactement comme chez les Arthropodes et les Vers nnnelés.

Des découvertes récentes dues à Cari Semper, professeur à l'Université de Wurzbourg, et à Francis Balfour, mort si malheureusement il y a quelques années durant une ascension dans les Alpes, sont venues préciser encore les affinités des Vertébrés. Dans les embryons des Requins et des autres Poissons cartilagineux, ces anatomistes ont découvert un appareil rénal exactement construit sur le type caractéristique de celui des Vers annelés. Chez les Vers annelés, chaque segment du corps contient une paire de tubes tapissés de cils vibratiles à l'intérieur (fig. 42) s'ouvranî, d'une part à l'extérieur, d'autre part

dans la cavité du corps par Tintermédiaire d'une sorte d'entonnoir également muni de cils vibratiles. Ces tubes sont les organes segmentaires ou néphridies. Ils existent déjà chez les Trochosphères où ils peuvent même se ramifier (fig. 43); ils constituent alors les reins céphaliques, et ressemblent d'une manière si frappante aux tubes excréteurs des Rotifères (fig. 32, c, p. 1 58) qu'on est conduit à voir dans ces animaux des Vers qui demeurent toujours il l'état de simple Trochosphère. Lorsque se forment de nouveaux segments, les reins céphaliques de la Trochosphère envoient chacun un prolongement tubulaire dans toute la longueur du corps (fig. 43, B); dans chaque segment, un bourgeon pousse sur le côté de ce tube, ce bourgeon porte un renflement terminal et se transforme bientôt en un tube latéral terminé par un entonnoir vibratile (fig. 43, C); puis le tube s'atrophie dans l'intervalle des tubes latéraux qui s'isolent ainsi les uns des autres et constituent autant de néphridies. Chez les Vertébrés aquatiques, les reins se développent exactement de la même façon et présentent la même constitution; mais ils s'arrêtent à l'état représenté en C dans la figure 43, de sorte que les néphridies demeurent unies. Le corps de IVolf ou rein primitif des Vertébrés terrestres correspond à ce rein des Vertébrés aquatiques.

Du rôle important que joue dans leur économie les cils vibratiles, de la constitution de leur appareil rénal et de leur appareil circulatoire, Semper et Balfour ont conclu, non sans raison, que lesplusprochesparentsdes Vertébrés,

lesancêtres immédiats des formes inférieures de Tembranchement du Règne animal dont nous sommes le couronnement, seraient, non pas les Articulés, comme le pensaient Geoffroy Saint-Hilaire et Ampère, non pas les Ascidies, comme le pensent Kowalevsky et Hseckel, mais bien des animaux voisins des Vers de terre et des Annélides marins.

^Sjtà

Fio. 43. — Diagramme du développement du système rénal des Annélides

(d'après Hatschek).

On ne peut se dissimuler que d autres faits importants découverts par Dohrn, Kolliker, Richard Owen, parlent hautement en faveur de cette parenté. A la vérité, les recherches de ces savants éminents ont porté surtout sur des Vertébrés inférieurs ; mais il existe entre les Vertébrés inférieurs et les Mammifères les plus élevés une telle gradation de formes que ce qui est vrai pour les uns est nécessairement vrai pour les autres ; et d'ailleurs la plupart des phénomènes qui marquent le développement des Vertébrés supérieurs ne s'expliquent qu'en

tenant compte de ce qu'on obserye chez les formes les plus simples de cet embranchement. Peu importe, au surplus, que les Vertébrés soient plus voisins des Arthropodes, ou plus rapprochés des Vers, peu importerait même, à la rigueur, ce qui n'est pas, qu'on doive les considérer comme formant une souche à part dont les premiers termes seraient perdus, l'essentiel est d'avoir acquis ce fait aujourd'hui hors de conteste, que les Vertébrés sont des animaux formés de segments, au même titre que les Vers et les Insectes et ont pu se développer comme eux. Ehez tous les animaux segmentés, les segments du corpS^mulent de véritables organismes nés par bourgeonnement sur un organisme semblable à eux et d'abord unique; ils sont souvent capables dW^wmr une complète autonomie, de se détacher alors et de vivre d'une manière indépendante, ce qui donne lieu à tous les phénomènes de reproduction par division et de génération alternante, si fréquents chez les animaux inférieurs. Cette séparation ne se produit pas chez les animaux supérieurs, et tout ce qui provient d'un même œuf ne produit qu'un seul et même organisme. On peut donc dire que si les Animaux articulés sont de simples transformations de colonies linéaires, cette conclusion s'étend désormais aux Vertébrés eux-mêmes qui se distinguent surtout par la solidarité extrême qui existe entre leurs segments presque entièrement confondus, et par la prédominance du système nerveux qui, ayant cimenté étroitement toutes les parties de l'organisme, en a fait une unité dont on retrouverait à peine l'image dans les

nations les plus fortes, les plus unies, les plus puissamment organisées.

En résumé :

I* Dans les deux séries d'animaux segmentés, les Vers ou les Articulés appartenant aux familles inférieures naissent toujours réduits à un seul segment (trochO" sphère) pu à un petit nombre de segments (nauplius) ;

2* Le segment ou les segments qui naissent ainsi directement de Tœuf forment toujours la partie antérieure de la tête ou la tête tout entière de Tanimal adulte ;

3* Les nouveaux segments se forment toujours alors par bourgeonnement entre le dernier et l'avant-dernier segment du corps, ou à l'extrémité postérieure de chacune de ses régions;

4*" Le nombre de ces segments est indéterminé chez les espèces jouissant de la reproduction agame ; il est tout au moins variable d'une espèce à Tautre chez toutes les formes inférieures ;

^"^ A mesure que l'organisation s'élève, le nombre des segments se limite et se fixe de manière à devenir constant dans des ordres ou même des classes tout entières (Crustacés malacostracés, Insectes) ;

6M1 y a lieu de distinguer dans les modifications que subit l'animal en se développant la phase formative dans laquelle des segments nouveaux s'ajoutent au corps, de hphase de métamorphose^ pendant laquelle le corps, dont les parties sont définitivement ^constituées, subit des transformations plus ou moins profondes ;