LES POLYPES ET LES MEDUSES I

comme des Hydres; Cuvier plaçait les Hydres dans une classe fort différente de celle des Méduses : aussi fut-on stupéfait de voir des Méduses produire par la division d'animaux plus simples, les Hydres, appartenant à une classe réputée toute différente. C'est là ce qui a donné lieu à la célèbre théorie des générations alternantes^ aujourd'hui parfaitement inutile. On supposait dans cette théorie que l'Hydre produisait des œufs dont la Méduse se chargeait ensuite, en qualité de nourrice, pour les conduire à maturité. Cette théorie donnait un but à l'apparition des Méduses, mais n'expliquait pas leur mode de formation sur les Hydres ; le mystère a été singulièrement éclairci par la morphologie.

L'apparition des Méduses sur les colonies de Polypes hydraires est un phénomène de tous points comparable à \di floraison chez les végétaux ; seulement ici la fleur se détache souvent pour vivre indépendante. La division d'un Strobile en Méduses est un phénomène tout autre, puisque le Scyphistome qui se transforme en Strobile est lui-même une Méduse. La réduction graduelle de la colonie sur laquelle poussent les Méduses nous conduit au développement direct de ces dernières, d'où il est facile, nous l'avons vu, de passer sans hypothèse à la division du Scyphistome en Méduses.

Les Méduses peuvent être comparées à des fleurs monopétales; les Polypes hydraires, en s'associant, peuvent aussi fournir, tout comme les végétaux, des fleurs à pétales séparés. Ces fleurs ne sont autre chose que les Polypes de ce que nous appelons les Madrépores

E. Perrier, Le Transformisme. I 2

ment les Coraux. C'est encore, comme «s, par la concentration d'un certain ides ou de polypes préhenseurs autour rricier que le Polype coralliaire est oba, par conséquent, comme la Méduse, Me. La formation du Polype coralliaire . un ordre particulier d'Hydraires dont sent dans leurs interstices un abondant . Dans cet ordre d'Hydraires qu'il cause vec les Coralliaires on appelle l'ordre des , on peut établir une longue série d'eselles on voit les polypes préhenseurs se lellement des polypes nourriciers et finaformer avec eux qu'un seul et même

tipora, les Errina et quelques autres pes nourriciers et tes polypes préhengés entre eux sans ordre, comme dans lonies d'Hydraires. Chez les Millépores, lenseurs viennent se disposer en cercle ^ polype nourricier; ces cercles se reconfacilement sur le polypier, où la place le nourricier est indiquée par un pore : dizaine de pores plus petits. Chez les 'aster, les Ptiobotbrus, chacun des cern polype nourricier et les polypes préest entouré par une muraille calcaire iloisons rayonnantes qui séparent les surs les uns des autres. L'individualité

LES HYDHOCORALLIAIRES 179

de ces groupes de polypes s'accuse chez les Oyptobelia (fig. 38) par l'apparition d'une sorte de chapeau qui recouvre chacun d'eux: le polype nourricier a perdu ses

tentacules qui sont suppléés par les polypes préhenseurs qui l'entourent. Enfin les cloisons rayonnantes qui séparent les uns des autres les polypes préhenseurs disp;> raissent. Ces polypes (fig. 59, M, k, c) se soudent entre eux et au polype nourricier; tous s'ouvrent dans une

l8o THÉORIE DE LA FORMATION DES ORGANISM

,.:^isisà

LES CORALLIAIRES l8l

sorte d'atrium situé au-dessous du polype nourricier (fig- 39» ^fS)y et autour duquel se disposent comme autant de loges de spectacle les prolongements ouverts du coté interne des polypes préhenseurs. A ce moment le Polype coralliaire(fig. 39, P) est constitué. On représente généralement le rnéride nourricier comme son œsophage, les mérides préhenseurs comme ses tentacules, l'atrium comme sa cavité digestive. En réalité, c'est par concentration autour du méride nourricier des mérides préhenseurs que ce Polype s'est constitué.

Abstraction faites des fonctions que remplissent leurs diverses parties, on peut donc dire que les Méduses et les Polypes coralliaires sont aux Polypes hydraires ce que les fleurs d'un végétal sont aux feuilles; les Méduses correspondent à des fleurs gamopétales, les Polypes coralliaires à des fleurs dialypétales. Il faut donc, dans une classification morphologique ascendante, placer les Coralliaires à la suite des Polypes hydraires et non pas entre eux et les Eponges, comme on est conduit à le faire dans la conception du cœlentérisme de Leuckart. Les rapports du Polype coralliaîre avec son calice, tous les faits embryogéniques, ceux notamment observés par M. de Lacaze-Duthiers chez VAstroides calycularis, s'expliquent naturellement en considérant les Coralliaires comme le terme extrême des groupements de- Polypes hydraires dont toutes les étapes sont fournies par les Hydrocoralliaires\

i Voir pour le développement complet de cette théorie : Edm. Perrier, Les Colonies animales, p. 298 et suiv.

Les Côralliaires forment un groupe parallèle à celui qui comprend : i* les colonies d'Hydres, 2** les colonies d*Hydroméduses, y les Siphonophores, 4° les Trachyméduses, 5° les Stauroméduses, 6° les Lucernaires, 7° les Discophores, 8** les Cténophores. Ces huit groupes s'enchaînent de leur côté de façon à former un tout absolument continu.

Le développement des propositions que nous venons de formuler constitue, en somme, la base d'une généalogie des Polypes, où il ne reste, pour ainsi dire, point de lacune.

Les Échinodennes, — De Blainville, Duvernoy, Haeckel, ont successivement exprimé l'opinion que les cinq bras des Etoiles de mer devaient être considérés comme autant d'animaux distincts, soudés par leur tête. Cette conclusion semble justifiée par le fait que chacun des bras de certaines espèces d'Etoiles de mer est capable, lorsqu'il est détaché, de reproduire l'Etoile de mer tout entière; elle s'étend naturellement à tous les Echinodermes, que divers naturalistes considèrent, en conséquence, comme des animaux composés résultant de la soudure de cinq autres animaux semblables entre eux. Si l'on se fonde sur l'embryogénie, et notamment sur l'embryogénie des Crinoïdes, cette proposition demande à être notablement modifiée pour approcher de la vérité.

Les Crinoïdes libres, les Comatules (fig. 58), par exemple, traversent successivement en se développant quatre phases correspondant à quatre états d'évolution de la classe des Crinoïdes : r une phase libre, souvent

nommée \2i phase vermiforme (fîg. 30, A, B, p. 156); 2** une première phase fixée, caractérisée par l'absence de bras, qu'on peut nommer la phase cystidéenne (fig. 30, C, p. 136), puisqu'elle reproduit la forme des Cystidés fossiles de la période primaire; 3° une seconde phase fixée, \2i phase phytocrinoîde, pendant laquelle cinq paires de bras se développent ; 4** une nouvelle phase libre qui est la phase comatulide, La phase phytocrinoïde est ainsi nommée parce qu'elle reproduit si bien les formes des Encrines des périodes primaire et secondaire que Thompson et Dujardin avaient pris les Comatules à cet état pour un genre spécial d'Encrines voisin des anciens Pentacrinus et qui a reçu le nom de Phytocrinus.

Les bras étant produits par la larve cystidéenne, celleci ne saurait évidemment résulter de leur soudure; ils bourgeonnent au contraire sur elle, accaparent, en queU que sorte, l'appareil reproducteur, et restent, au point de vue de la nutrition, sous la dépendance de leur progéniteur, de sorte que, si Ton considère TEchinoderme comme un animal composé, il ne peut être formé que d'un individu central essentiellement nourricier, et produisant au moins cinq rameaux capables de se dissocier dans certaines circonstances et de reproduire ensuite la totalité de la combinaison organique dont ils faisaient d'abord partie. Ces rameaux individualisables sont, en puissance, des mérides reproducteurs, disposés autour d'un méride nourricier. Le mode de constitution des Echinodermes est ainsi ramené, au point de vue de la disposition des parties et à ce point de vue seulement, au mode de

constitution des Méduses et des Polyp Les autres Échinodermes se laissent fa cher à ce type. Les recherches de M.

monstruosités des Étoiles de mer, et tout sur le développement des Comatules s'a< tement avec cette idée que l'Échinodernnisme ramifié dont les rameaux, morp comparables à ceux des colonies de Polypi eux capables de se dissocier, mais ne le aujourd'hui, que chez un certain nomb mer.

Il suit de tout ce que nous venons de maux ramifiés que la structure rayonnée 1 âamenlai dans les types d'animaux oii on /' est. comme la structure rayonnée de laflei taux, le résultat d'un mode de groupement chacune est l'équivalent d'un organisme pr ou Cystidé, seul directement produit par le développement de l'œuf quand n'intervient aucun phénomène perturbateur de l'embryogénie.

Constitution des Arthropodes et des l^ers annelés. — Par leur fixation au sol, la forme ramifiée de leur corps, l'aptitude de leurs rameaux à se dissocier et à reproduire un corps semblable à celui dont ils faisaient partie, par le fréquent groupement de leurs rameaux en rayons, les animaux que nous venons d'étudier rappellent évidemment les plantes; on les a justement nommés les ZooPHVTES ou mieux les Phytozoaires ' .

4 LES ANIMAUX SEGMENTES 185.

Beaucoup d'entre eux n'ont été rattachés au Règne animal que depuis la fin du siècle dernier; ils ont profondément troublé les naturalistes qui ont abordé leur étude tout imbus des idées qu'ils avaient puisées dans une étude exclusive des animaux libres, éminemment aptes à se mouvoir, que l'on considérait jadis comme les seuls animaux. Les théories les plus compliquées ont été imaginées pour étendre à la longue série des Polypes des notions assises sur l'histoire des Vertébrés et des Insectes ; une simple comparaison de ces animaux ramifiés avec les autres organismes ramifiés comme eux, avec les plantes, l'introduction dans la morphologie animale de la notion concrète du bourgeonnement suffisent, nous venons de le voir, pour donner à l'histoire des Phytozoaires. une grande clarté. Bien plus, cette histoire si difficile à comprendre quand on cherche à la ramener à celle desanimaux libres et mobiles permet quand, au contraire, on la prend pour point de départ, d'expliquer bien des points obscurs de l'organisation et du développement de ces derniers

Les animaux libres et mobiles ne flottent pas en général d'une manière constante entre deux eaux ; ils reposent sur le sol à des intervalles plus ou moins réguliers; ce qui suppose que leurs poids n'est pas entièrement contre-balancé par celui de l'eau qu'ils déplacent; dans cette attitude, leurstissus cèdent à la pesanteur et le corps prend nécessairement une forme plus ou moins aplatie. Comme il existe une bouche à l'un des pôles de l'animal, celui-ci ne peut être divisé en deux parties symétriques que par

l86 THÉORIE DE LA FORMATION DES ORGANISMES

un seul plan passant par cette bouche. Aussi peut-on appliquer à tous les animaux qui présentent ce genre de symétrie la dénomination d'ARTiozoAiRES * qui signifie animaux pairs, ou plus exactement animaux à organes pairs.

Les nécessités de la recherche des aliments obligent lesArtiozoaires à se mouvoir le plus souvent dans la direction de cette bouche; s'ils recherchent leurs aliments sur le sol, comme c'est le cas le plus fréquent, la bouche elle-même tend à se porter vers l'une des faces du corps qui demeure alors habituellement tournée vers le sol, revêt bientôt des caractères différents de ceux de la face opposée et constitue ainsi unt face ventrale. Les Artiozoaires ont donc, par rapport au milieu qui les entoure, une orientation rigoureusement déterminée; ils présentent tous une extrémité antérieure et une extrémité postérieure, une face dorsale et une face ventrale, un côté droit et un côté gauche. Il n'y a évidemment aucune raison pour que la faculté de bourgeonnement suivi ou non de dissociation, si libéralement accordée aux organismes inférieurs fixés, manque à ceux qui demeurent libres. Elle s'exerce, en effet, chez eux, mais d'une façon toute particulière : lesArtiozoaires libres ne produisent jamaisdebourgeons qu'à leur extrémité postérieure; de telle façon que les mérides, segments ou zoonites, constituant leur corps, sont placés bout à bout, en ligne droite, comme les anneaux d'une chaîne, les grains d'un chapelet. On

1 De àpTioç, pair, et 2Jwov, animal.

LES ANIMAUX SEGMENTES 187

peut néanmoins comparer ce corps segmenté au corps ramifié des Polypes, et lui appliquer, si l'on veut, la dénomination de colonie, mais c'est alors une colonie linéaire.

Les moins solidaires de ces colonies sont offertes par certains Vers inférieurs qui se meuvent en grande partie grâce aux battements d'une multitude de petits filaments microscopiques qui recouvrent leur corps d'une invisible toison et qu'on appelle à cause de leur perpétuelle vibration des cils vibratiles. Tels sont les Microstomes. Ces petits animaux, par une série de divisions successives, forment des chaînes parfois composées de seize anneaux destinés à se séparer les uns des autres et à devenir autant d'individus distincts qui formeront à leur tour de nouvelles chaînes.

Chez les Microstomes, le tube digestif est commun à tous les individus; le plus âgé f,^ ^ possède d'abord seul une bouche; mais peu cnaui^^u^il peu des bouches nouvelles se forment jusqu'à ce que tous les segments en soient pourvus; alors l'organisme se dissocie; tous les segments se séparent et deviennent autant d'individus. Les Catenula (fig. 40), les Sténostomes, etc., présentent des phénomènesanalogu es.

Supposons que, pour une raison quelconque, cette séparation devienne tardive, les caractères de la colonie vont se trouver sensiblement modifiés. Le fondateur de la colonie marchait la bouche en avant; tant qu'il n'existe

d*autre bouche que la sienne, la locomotion de la colonie ne peut avoir lieu que dans ce sens; mais si les membres de la colonie doivent demeurer associés un temps assez long, va-t-il se former des bouches nouvelles ? Non, sans doute, car ces bouches seraient complètement inutiles. Le terrain sur lequel se meut la colonie et sur lequel elle peut trouver ses aliments est, en effet, en quelque sorte balayé par le premier des individus qui la composent; sa bouche suffit pour déglutir tous les aliments nécessaires à la colonie ; d'autres bouches n'auraient pas de raison d'être. D'autre part, la colonie tout entière est obligée de suivre l'individu situé à son extrémité antérieure partout où il va; dès qu'il est engagé, les autres sont nécessairement engagés avec lui. 11 est donc de la plus haute importance que ce premier individu ou protoméride soit muni d'organes des sens délicats; de tels organes sont, par contre, à peu près inutiles à sts compagnons : ils cessent bientôt de se développer, et finalement le premier individu de la colonie porte seul une bouche, des yeux, des organes du toucher, des organes de l'ouïe ; il diffère, par conséquent, profondément de ses compagnons. Mais quelle est la partie qui, chez un animal, porte la bouche et les organes des sens à l'exclusion des autres? C'est celle que nous nommons la tête.

La liberté de se mouvoir, la nécessité de se mouvoir dans la direction de la bouche, entraînent donctoutàlafoi* la forme segmentée du corps et l'apparition à son extrémité antérieure d'une région différenciée d'une façon particulière et qui manque aux Phytozoaires, cette région

LES ANIMAUX SEGMENTES 189

c'est la tête. On comprend d'autre part que les organes de locomotion se développent eux aussi plus particulièrement à la région antérieure; leur développement caractérise une région nouvelle, le thorax, et la partie restante du corps constitue \* abdomen, parfois suivi lui-même d'une région atrophiée, le post-abdomen ou la queue. Il existe, tout le monde le sait, deux grandes catégories d'organismes ainsi formés : les uns, plus simples, qui forment la grande division des l^ers annelès ou Annelides; les autres, plus complexes, que Ton désigne sous le nom à' Arthropodes et dont les représentants les plus élevés sont les Insectes.

Chez les animaux segmentés, les parties atteignent leur plus haut degré de solidarité, en raison même de leur position respective. Chaque méride, compris entre deux autres, est étroitement dépendant de ses deux voisins. Les ganglions nerveux de la tête centralisent tous les renseignements venus du dehors et c'est d'eux que partent tous les ordres de mouvements ou de sécrétion qui doivent arriver aux divers mérides du corps. Transportés suivant une ligne droite, les aliments sont distribués entre toutes les parties du corps dans les meilleures conditions d'utilisation. On comprend donc que chez des organismes ainsi constitués, l'individualité des mérides reste constamment subordonnée. En fait, ils ne se dissocient

'exceptionnellement chez les Vers annelés, et ils demeurent constamment unis chez les Arthropodes, tout n conservant une indépendance suffisante pour se différencier et se spécialiser en sens divers. Les Vers annelés

et le-; AnhroDodes réalisent aussi complètement que

anneleset d'Arthropodes. Toutes les Anneiides errantes, quels que soient leur taille et le nombre de leurs anneaux, les Eunices, les Phyllodoces, les Nephthys, les Néréides, etc. , apparaissentd'abord sous la forme d'une larve, la hochosphére (fig. 31, p. 157), qui ne représente qu'un seul des anneaux du Ver; c'est cet anneau qui devient la tête; tous les autres anneaux se forment à son extrémité postérieure.