LES LOIS DE LA THERMODYNAMIQUE MUSCULAIRE TIRÉES

I L'ÉTUDE DE LA PROPRIÉTÉ FONDAMENTALE DU MUSCLE, C'EST-A-DIRE L' « ÉLASTICITÉ DE CONTRACTION » Le rôle immense rempli dans le monde par le travail musculaire de l'homme et des animaux domestiques communique une importance considérable à l'étude purement physiologique du muscle. On a surtout un grand intérêt à connaître le mode d'utilisation de ,À' énergie, d'où le muscle tire son aptitude à faire du tra- ^Bil. Aussi s'est-on singulièrement appliqué déjà à "Tétude de cette grave question, et la science possède sur le sujet un grand nombre de documents des plus intéressants. Pourtant le travail des moteurs animés n'a pas encore trouvé les formules simples et précises ropres à exprimer ses relations avec les lois générales

de la conservation et de la transformation de la force. Ceci tient, en grande partie, à ce que les physiciens et les physiologistes qui ont cherché ces relations se sont attaqués directement au travail lui-même; ils Font comparé à l'énergie qui en est la source, sans être suffisamment renseignés sur l'acte intercalaire qui s'interpose nécessairement entre celle-ci et celui-là.

Cet acte intercalaire, c'est la mise en jeu de la propriété fondamentale du muscle, aboutissant à la création d'une propriété physique, dont les variations, exactement mesurables, peuvent être comparées avec précision aux causes, non moins exactement mesurables, qui les déterminent. Ce sont là, dans les sciences biologiques, comme ailleurs, les conditions habituelles de la détermination rigoureuse des lois et des principes, non seulement par l'analyse expérimentale (1), mais encore par l'analyse mathématique. Il importe d'en profiter.

Par le titre de la présente introduction, vrai titre de mon travail, on peut constater que la propriété fondamentale que j'ai en vue, c' est Vé las ticiêé de contraction^ qui pourrait être appelée encore V élasticité active du muscle. Je me suis, en effet, résolument rattaché à cette idée simple sur la manière de considérer la contraction musculaire, à savoir que le muscle contracté est un organe qui a subitement acquis une très grande élasticité (2).

(1) Il ne sera question dans ce travail que de faits établis sur l'analyse expérimentale et dont l'exposition sera facilitée par quelques démonstrations géométriques tout à fait élémentair(v<.

(2) On voudra bien accepter purement et simplement cette foi-

INTRODUCTION

C'est à cette propriété acquise que le muscle doit le pouvoir de faire du mouvement. L'acquisition de cette propriété est le résultat du travail physiologique du muscle, c'est-à-dire de la contraction ; disons plus, c'est contraction elle-même. Donc, la force vive qui se dégage des combustions et autres métamorphoses clii-

mule brute, qui suffit au développement de ma thèse, comme on le verra bien vite dans la suite de cette étude. J'entends donc m'en tenir aux termes de cette formule brute, et laisser de côté tout examen du mécanisme intime des actions moléculaires qui constituent la contraction du muscle, c'est-à-dire la constitution de son élasticité active.

Je me tiendrai également éloigné de toutes les discussions auxquelles l'élasticité musculaire considérée en elle-même a déjà donné lieu et dont elle continue d'être l'objet. La manière dont je présente quelques points ne concorde pas exactement avec certaines notions généralement acceptées, particulièrement avec les propositions d'Ed. Weber, sur les relations de l'élasticité et de l'extensibilité dans le muscle en action; mais il sera facile de voir qu'il n'y a pas contradiction entre les faits et que les divergences apparentes, qui se remarqueront dans les déductions tirées de ceux-ci, proviennentde lanouveauté du point de vue auquel je me suis placé. Je donne cet avertissement une fois pour toutes, dans le but de m'éviter de compliquer, par des discussions incidentes, l'exposition assez difficile que j'ai à faire. Cette exposition est, pour moi, d'autant plus périlleuse, que l'on compte les physiologistes acceptant pleinement et sans arrière-pensée l'idée qui attribue, à la mise en jeu de la contractilité, le caractère d'une Lçréation de force élastique. En France, je n'en puis citer que leux : Rouget et H. Milne-Edwards; peut-être aussi Marey et fCh. Richet. Dans le pays môme d'oii sont sortis les plus impormts travaux sur l'élasticité musculaire, l'heureuse conception l'Ed. Weber est loin d'être acceptée par tout le monde. Il m'eût été certainement possible d'exposer les lois de la dé- [pense de l'énergie, dans le travail du muscle, telles qu'elles ré- [sultent de mes recherches, sans faire intervenir dans le langage lutre chose que la contraction qui crée la force élastique. Mais je le serais privé d'une grande ressource facilitant la systématisation de tous les faits de la thermodynamique musculaire.

miqiies iiitrarauscalaires, au moment où le muscle travaille, doit être considérée comme étant consacrée à la création de r élasticité de contraction. En d'autres termes, la force élastique du muscle contracté est une forme transitoire de cette force vive. Le fondement des solutions qu'attend le problème de la thermodynamique musculaire repose ainsi sur la détermination des rapports qui existent entre l'élasticité acquise du muscle et l'énergie que la création de cette élasticité met en mouvement.

Nous resterons étroitement confinés dans cette idée. Tout, absolument tout, dans le présent travail, sera rapporté à la création de Y élasticité de contraction, sous rinfluence des excitations transmises au muscle par les plaques nerveuses terminales. C'est le phénomène simple qui constitue l'essence même de l'activité musculaire. Que l'on considère le muscle déjà mis en état constant de tension élastique, par une contraction permanente, ou qu'on le prenne quand il passe de l'état de relâchement à cet état de tension, c'est toujours la création de l'élasticité qui apparaît comme l'acte effectif et essentiel, dans lequel se trouve contenue, pour ainsi dire, toute la physiologie du muscle. L'intérêt du physiologiste doit donc s'attacher à ce phénomène simple.

h' élasticité de contraction, ou élasticité active, diffèrct-elle de V élasticité passive du muscle, celle que, vivant ou mort, il possède à l'état de repos ou de relâchement? C'est une question dont nous n'avons pas à nous préoccuper, parce que, au moment de la contraction,

INTRODUCTION

^élasticité passive se confond nécessairement avec l'éasticité active. On peut ainsi admettre que celle-ci inrvicnt seule dans les phénomènes de mouvement exécutés par le muscle qui accomplit son rôle physio- [■logique. Donc, la propriété élastique du muscle en activité fixera seule notre attention.

C'est, du reste, dans le muscle contracté que l'élasticité a surtout été remarquée par tous les physiologistes. Combien, parmi eux, se sont plu à comparer le muscle ainsi contracté à un morceau de caoutchouc doué d'une élasticité parfaite! On tire sur le muscle contracté, il s'allonge. On cesse la traction, il revient de suite à la forme et à la longueur qu'il avait avant l'étirement. C'est exactement le cas du caoutchouc. Mais l'analogie ne va pas au delà de ces manifestations sensibles; elle ne s'étend pas jusqu'à l'origine ou la source de l'élasticité. Dans le caoutchouc, celle-ci est inhérente à la matière; dans le muscle, l'élasticité est incessamment créée par les transformations d'énergie chimique qui se passent au sein du tissu musculaire pendant la contraction.

Ce sont les lois de cette création de l'élasticité de contraction qu'il faut déterminer tout d'abord. Et, en effet, cette propriété existe par elle-même; elle se crée et fonctionne en dehors de toute utilisation par un travail mécanique extérieur. On peut donc l'étudier, san& se préoccuper nécessairement de cette utilisation. Je dis même qu'on doit commencer par l'étudier ainsi. C'est le seul moyen de se rendre compte des relations qui rattachent le travail mécanique exécuté par le muscle

aux transformations de l'énergie dont cet organe est le siège pendant son état d'activité.

Yoici donc le programme de mes recherches sur la thermodynamique musculaire :

1° J'étudierai d'abord l'élasticité de contraction en elle-même, tant à l'état statique qu'à l'état dynamique.

2° Elle sera ensuite considérée dans ses rapports avec Véneiyie qu'elle représente et avec celle qui répond à l'excitation du faisceau musculaire par les plaques motrices nerveuses.

3° Puis on examinera l'influence que l'exécution d'un travail mécanique extérieur exerce sur les manifestations intéineures du mouvement énergétique.

4° On possédera alors les documents nécessaires pour aborder l'étude du rapport du travail mécanique à l'énergie dépensée par le muscle dans l'exécution de ce

5° Enfin on considérera l'élasticité de contraction dans les conditions extra-physiologiques, en vue d'expliquer certaines contradictions apparentes de la thermodynamique physiologique.

Pour cette quintuple étude, j'ai utilisé nombre de documents existant dans la science. Mais j'ai dû chercher à en acquérir de nouveaux, qui m'étaient indispensables. J'ai eu recours alors aux moyens les plus habituellement employés par les physiologistes, dans les études de thermodynamique musculaire, c'est-à-dire aux expériences sur les muscles isolés de la grenouille. Quelques recherches sur les muscles en place de mammifères vivants y ont été jointes. Mais ma principale

INTRODUCTION. 7

)i ma plus fructueuse source de renseignements, c'a été ^'expérimentation sur l'homme à l'état parfaitement

lormal, en dépit des grandes imperfections et des non moins grandes difficultés qu'elle présente.

L'homme seul se prêtait à la réalisation de certaines expériences, lui seul pouvant, à la volonté de l'expérimentateur, faire travailler ses muscles dans les conditions comparatives voulues pour l'obtention des résultats poursuivis. J'ajouterai qu'avec un tel sujet, on ne peut se dispenser d'expérimenter en restant dans les conditions normales de la vie physiologique, ce qui n'est pas un minime avantage. On se trompe parfois quand, sous prétexte de ramener à la plus grande simplicité possible les conditions expérimentales, d'éliminer tous les facteurs étrangers à la contraction musculaire elle-même, on agit sur le muscle privé de circulation^ isolé, excisé, en train de mourir. Il ne faut pas oublier que l'organe est alors obligé de fonctionner en se détruisant lui-même, sans pouvoir se réparer. Or, dans le cas de fonctionnement physiologique régulier, la réparation du muscle ne se sépare point de la désintégration qu'entraîne la mise enjeu de l'activité de son tissu. La vérité est que, fort souvent, les expériences à faire sont de telle nature qu'on ne peut les exécuter qu'en se plaçant en dehors des conditions de la vie normale. Alors on doit tendre à limiter le plus possible l'emploi de ce mode d'étude, et surtout à s'en servir seulement pendant la période, plus ou moins courte, où les organes conservent à peu près intactes les propriétés physiologiques qu'ils possèdent sur les animaux vivants.

Enfin une dernière considération d'une extrême importance plaide encore en faveur- de l'adoption des conditions de la vie physiologique pour les sujets consacrés à l'expérimentation. C'est qu'il est absolument impossible de reproduire exactement, avec le muscle isolé de la grenouille, la fonction musculaire normale accomplissant régulièrement l'œuvre qui en est le but essentiel et qui consiste dans l'exécution du travail mécanique. A la rigueur, il est possible d'assimiler le tétanos, provoqué par une succession rapide d'excitations artificielles, à la contraction volontaire permanente d'un muscle qui soutient un poids, c'est-à-dire qui fait du travail statique. Mais les secousses isolées, avec lesquelles, dans les laboratoires, on fait faire du travail mécanique au muscle de la grenouille, ne sont pas absolument comparables à la contraction croissante à l'aide de laquelle l'homme ou l'animal soulèvent volontairement des charges plus ou moins lourdes. Cette contraction volontaire, considérée, avec raison, comme étant composée de secousses fusionnées, ne saurait être identifiée avec une succession de secousses indépendantes. 11 y a, entre les deux cas, une différence de conditions fonctionnelles pouvant entraîner une différence dans les manifestations thermodynamiques.

Faut-il ajouter qu'on chercherait en vain à étudier la question du travail négatif sur les muscles isolés de la grenouille. Cette sorte de travail est le résultat d'une contraction décroissante, possible seulement sur les sujets vivants, et que l'homme seul peut accomplir dans

^■es conditions voulues pour la détermination des mou- ^rements énergétiques qu'elle entraîne.

kPour toutes ces raisons, j'ai donc cru devoir demaner au fonctionnement normal des muscles de l'homme îs faits capables d'éclairer le mécanisme intime de la contraction musculaire, au point de vue thermodynamique. Ils ne sont pas faciles à obtenir. L'abord en est environné de difficultés irritantes et décourageantes. Mais je ne me suis pas rebuté, parce que c'est dans cette méthode qu'on trouve les conditions les plus régulières de l'cxpérimenlation, celles qui permettent d'écarter toutes les causes d'erreur provenant des troubles apportés, dans l'expression des phénomènes, par les conditions extraphysiologiques des expériences exécutées sur les muscles isolés de la grenouille.

Est-ce h dire qu'il ne faille tenir aucun compte de ces dernières expéiiences? C'est tout le contraire de ma pensée. On verra que les résultats qu'elles ont donnés, éclairés, rectifiés et complétés par ceux qui ont été obtenus dans les expériences qu'on peut appeler norma- I les, concordent avec ces derniers dans la presque unal nimité des cas. Il n'y a d'exception apparente que pour les cas très rares oii les conditions expérimentales restent décidément trop dissemblables.

En somme, ces résultats des expériences antérieures suffiraient à eux seuls à justifier les propositions fondamentales que je désire soumettre au jugement des physiologistes.

On doit même reconnaître à ces expériences le mé- ; rite d'un certain service particulier qu'elles nous ont

rendu. Il n'était pas inutile qu'elles prouvassent, pour ainsi dire à l'avance, que l'élasticité de contraction se manifeste avec ses caractères essentiels dans le tissu musculaire absolument exsangue. Ceci importe aux mécaniciens qui seraient tentés d'appliquer les ressources de l'analyse à l'étude de la corrélation des lois de la création de l'élasticité musculaire avec celles de la dépense d'énergie qui en résulte. Ils savent ainsi qu'ils n'ont aucun compte à tenir du sang qui gorge les muscles des animaux vivants, ni d^aucune des substances solides ou fluides que le sang tient en suspension ou en dissolution. Le milieu dans lequel se passent les phénomènes intimes de l'élasticité de contraction est un élément anatomique simple, dont la constitution physique n'offre guère plus de difficultés aux hypothèses de l'analyste que celle d'un simple morceau de caoutchouc.