CHAPITRE PREMIER

DE l'élasticité DE CONTRACTION CONSIDÉRÉE EN ELLE-MÊME

L'étude qui est visée dans ce chapitre sera très strictement restreinte au point de vue thermodynamique.

Nous commencerons par envisager l'élasticité de contraction dans sa condition la plus simple, c'est-à-dire à \ état statique ^ ou, plus explicitement, quand le muscle soutient un poids quelconque, auquel sa force élastique fait équilibre. Dans ce cas, en effet, il n'y a pas de travail mécanique. Les mouvements de l'énergie restent tout intérieurs et sont exclusivement consacrés à la création de cette force élastique. C'est donc la condition qui se prête le mieux à l'étude propre de l'élasticité de contraction.

Quand cette étude sera terminée , rien ne sera plus facile que d'en tirer les lois de l'élasticité de contraction considérée toujours en elle-même, mais kVétat dynamique.

Article 1''. — De l'élasticité musculaire considérée en elle-même dans le cas de contraction statique (soutien d'une charge à une hauteur fixe).

Qu'y a-t-il de fondamental dans le mécanisme apparent du muscle? Deux points seulement : 1" le muscle

change de longueur; 2° en accomplissant ce changement et, suivant qu'il se raccourcit ou qu'il s'allonge^ le muscle entraîne ou suit des charges plus ou moins considérables. Puisque nous admettons que tout le secret de ce mécanisme réside dans la création de Vélasticité de contraction^ nous devons, pour arriver à le connaître, étudier l'élasticité active, tant au point de vue de l'influence qu'exerce sur cette propriété le degré de raccourcissement déterminé dans le muscle par la contraction, qu'au point de vue cleFinfluence de la charge. L'étude de ces deux points va nous faire constater de suite la parfaite simplicité que le concept de \ élasticité de contraction introduit dans la mécanique du muscle. Non seulement les lois fondamentales de cette propriété nous apparaîtront comme étant de nature à être démontrées expérimentalement, mais nous verrons qu'elles se prévoient à l'avance et peuvent être affirmées a priori. Il s'agit ici, en efi'et, d'une simple question de mécanique statique, dans laquelle il suffit de faire intervenir les principes élémentaires de l'équilibre des forces.

§ 1". — La force élastique du muscle en contraction

STATIQUE, d'après l'ÉQUILIBRE ÉTABLI ENTRE CETTE FORGE ÉLASTIQUE ET LE POIDS SOUTENU PAR LE MUSCLE.

Ainsi, en état de contraction permanente et soutenant un poids donné, petit ou grand, le muscle représente une force élastique, qui fait équilibre au poids soutenu ; ce poids donne donc nécessairement la mesure de la

irce élastique qui lui est opposée. Voilà qui ne saurait ^tre contesté.

Supposons maintenant que ce muscle supporte des toids différents^ en conservant toujours le même degré le raccourcissem,ent^ pendant sa contraction permanente; les mômes principes élémentaires, sur l'équilibre les forces, nous imposent l'obligation d'admettre que la »rce élastique du muscle varie en même temps et de la lème manière que les poids supportés. Donc, si les ►ids croissent comme les nombres 1, 2, 3, 4, etc., élasticité de contraction croîtra également comme ces ^ombres 1,2, 3, 4^ etc. Naturellement, nous considé- |ons purement et simplement le cas où les poids cliarfés d'équilibrer la force élastique musculaire ne ipassent point la capacité du muscle à créer cette force îlaslique.

Ainsi, un premier point est établi, c'est que Vélasticité de contraction, envisagée en elle-même, à ïétat statique, en dehors de toute production de travail mécanique extérieur, a pour mesure les poids auxquels cette force élastique fait équilibre^ par conséquent croît ou décroit avec et comme ces poids.

Cette proposition peut être représentée graphiquement au moyen d'un schéma (fig. 1). On y a figuré, en série croissante, dix changements de charge, par des colonnes b, striées longitudinalement, flanquées chacune, à droite, de la colonne vide c, représentant la la valeur de V élasticité qui correspond à la charge. L'égalité de celle-ci et de celle-là saute aux yeux, de même que la progression arithmétique régulière de

l'accroissement de l'élasticité, en fonction de la charge. A gauche de chacun des dix groupes, la colonne pleine a indique la valeur uniforme du raccourcissement.

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Fig. 1. — Schéma destiné à montrer les rapports de l'élasticité statique avec la charge soutenue par le muscle. — Raccourcissement musculaire constant. Charge variable»

La succession des charges croissantes est indiquée sur l'axe des abscisses; la valeur de ces charges et de l'élasticité correspondante, sur l'axe des ordonnées.

a, raccourcissement musculaire.

6, charge soutenue.

c, force élastique faisant équilibre à la charge.

Nous avons supposé, jusqu'à présent, le cas où le muscle conserverait toujours la même longueur, c'està-dire serait affecté, pendant sa contraction permanente,.

du môme degré de raccourcissement. Mais il est évident que, si cette égalité dans les conditions du raccourcissement n'existait pas, l'équilibre entre la force élastique du muscle et le poids qu'elle supporte ne s'en éta-

if

Fig. 2. — Schéma provisoire destiné à montrer les rapports de l'élasticité statique effective avec le raccourcissement musculaire. — Charge constante. Raccourcissement variable.

a, raccourcissement musculaire.

6, charge soutenue.

c, force élastique qui fait équilibre à la charge.

blirait pas moins de la même manière. Celui-ci — le

I poids — donnerait toujours la mesure de l'élasticité de contraction. Par exemple, la contraction statique faisant

lique, égale à 1, dans toutes les conditions du raccourcissement du muscle, que celui-ci soit au début de sa contraction, ou à la fin, ou dans n'importe quelle position intermédiaire.

Donc, V élasticité effective créée par la contraction statique est identiquement la même^ quel que soit le degré de raccourcissement du muscle, si le poids soutenu reste le même.

Grâce au schéma (fig. 2), la représentation graphique de cette dernière proposition sera tout aussi facile que celle de la première. Dix changements de longueur du muscle, déterminés par des raccourcissements se prononçant de plus en plus, en série croissante régulière, sont figurés au moyen des colonnes pleines a, placées les unes à côté des autres. Chacune est accompagnée, en haut et à droite, d'une colonne striée longitudinalement, ô, indicatrice de la charge, et d'une colonne vide, c, donnant la valeur de Vélasticité. Or, on constate que cette force élastique ne -varie pas, quel que soit le degré du raccourcissement musculaire. Elle se montre donc exclusivement fonction de la charge. D'où il apparaît que le raccourcissement musculaire, l'un des caractères fondamentaux de la contraction, n'a pas d'influence directe sur la force statique que cette contraction développe pour faire équilibre à la charge.

Il apparaît qu'il en est ainsi, mais nous allons voir que cette apparence n'est pas d'accord avec la réalité.

§ 2. — L'équilibre établi entre la force élastique du

MUSCLE ET le POIDS SOUTENU NE RÉVÈLE PAS l'ÉLASTICITÉ

t TOTALE DÉVELOPPÉE PAR LA CONTRACTION. ÉLASTICITÉ EFFECTIVE. ÉLASTICITÉ RÉELLE.

Toute rigoureuse que semble la précédente concluon, elle n'en montre pas moins un certain caractère Biracloxal, dont l'examen va justement nous mettre sur la voie d'une connaissance plus approfondie de l'élasticité musculaire. Cet examen nous permettra en effet d'introduire, dans l'explication du mécanisme du muscle, un principe nouveau, qui simplifie la théorie de ce mécanisme, et en éclaire certaines parties encore obscures. Il est mathématiquement impossible que l'élasticité ésente ou effective d'un muscle ne soit pas uniforme ans tous les cas considérés ci-dessus, où le muscle Isoutient un poids égal, tantôt au commencement, tantôt au milieu, tantôt à la fin du raccourcissement musculaire que détermine une contraction de plus en plus prononcée. Mais il ne s'ensuit pas que les conditions du muscle, au point de vue de la possession de 'élasticité, soient absolument identiques dans tous ces as. Et, en effet, Vélasticitê effective, mise en évidence t mesurée par la charge extérieure, n'est qu'une fracon de l'élasticité totale. Une partie de la valeur de 'élasticité réelle ne peut être décélée extérieurement ar l'équilibre établi entre cette charge et la puissance ontractile effective du muscle.

C'est à la démonstration de cette élasticité cachée,

latente, que nous devons nous attacher, en faisant intervenir le raisonnement et l'expérience. On en parlera parfois comme si elle avait une existence distincte, indépendante. Mais il n'y a là, bien entendu, qu'une fiction. Nous nous en aiderons peut-être pour attribuer sa véritable valeur à la force élastique du muscle plus ou moins raccourci par la contraction, et cette fiction sera abandonnée quand notre but aura été atteint.

a. De rétat plujslque du muscle en contraction. — Résistance opposée à la contraction par les déplacements absolus ou relatifs de la substance musculaire. — Jusqu'à présent, à propos du muscle contracté, il n'a été question que d'un seul des caractères de son état : le raccourcissement des faisceaux qui constituent l'organe. C'est qu'en effet ce caractère est celui qui intéresse particulièrement dans une étude de thermodynamique, parce que ce sont les changements de longueur du muscle qui déterminent la hauteur de soulèvement des charges, c'est-à-dire l'un des éléments essentiels du travail mécanique. Mais le raccourcissement du muscle s'accompagne d'un épaississement qui a bien aussi son importance. En somme, la contraction produit dans le muscle un changement de forme, qui est d'autant plus prononcé que cette contraction est plus complète. Il y a donc là des déplacements absolus ou relatifs de la matière musculaire, constituant une résistance à la contraction et entraînant, môme quand celle-ci s'exécute à vide, une certaine dépense d'énergie, qui, pour le moment, est seulement signalée en passant. Naturel-

DE l'élasticité DE GONTHAGTlOiN A L'ÉTAT STATIQUE. 19

lement cette résistance à l'effet de la contraction croît avec l'étendue des déplacements de la matière musculaire, partant avec le raccourcissement du muscle. Il est légitime d'attribuer à cette résistance une valeur uniforme — quand le muscle se contracte à vide — pour chacun des degrés du raccourcissement, partant de donner à la croissance de ladite résistance^ sous l'influence d'un raccourcissement musculaire régulièrement croissant, le caractère d'une progression arithmétique régulière.

b. Influence de la charge sur la valeur du coefficient de la 7'ésistance opposée par la substance musculaire à Veffetde la contraction. — Que si le muscle, au lieu de se contracter avide, soulève ou soutient une charge, au moment oij il subit les changements de forme déterminés par la contraction, les choses ne seront pas modifiées au fond, en ce qui concerne la résistance que ces changements physiques opposent à l'efl'et de la puissance contractile. Seulement le coefficient de la résistance s'élèvera en proportion de la valeur de la charge.

c. Conséquence des considérations précédentes au point

de mie de la constitution de la force élastique du muscle.

— Ainsi, quand un poids est soutenu par un muscle

îcn contraction, la puissance contractile fait équilibre

extérieurement au poids soutenu, intérieurement à la [résistance opposée par la matière musculaire à sa déformation, résistance croissant avec le raccourcissement et dont la valeur est aussi en rapport avec celle de la

charge. C'est cette l'ésistance intérieure qui donne Ja vraie mesure de la force élastique totale^ cette force étant nécessairement représentée par l'effort que le muscle, tendu par la charge, est obligé de faire pour maintenir les molécules de son tissu dans le nouvel état d'équilibre provoqué par le raccourcissement.

d. Principe crime démonstration des vues exposées cidessus. — Si ces vues sont exactes, il doit être facile de s'en assurer par l'expérience. Et, en effet, dans le muscle raccourci pour soutenir une charge, on peut, en ajoutant des poids supplémentaires, détruire l'équilibre primitif établi entre Y élasticité du muscle et la résistance qu'oppose son tissu à son changement de forme. Sous cette addition de poids, le muscle s'allonge et revient bientôt à son raccourcissement minimum. Or, nous verrons que la charge supplémentaire qu'il faut ajouter au muscle, pour ramener ainsi les molécules du tissu musculaire à leur position première et reconstituer un nouvel état d'équilibre, est proportionnelle à la fois à la charge et au raccourcissement primitifs. L'élasticité cachée dans le muscle contracté devient ainsi apparente : elle se mesure par la valeur de la surcharge équilibrée après l'allongement musculaire. En somme, cette élasticité est mise en évidence par les caractères de Vextensibilité muscidaire^ qu'il nous faut étudier maintenant.

e. Méthode et instrumentation. — Les expériences peuvent être entreprises sur l'homme, en utilisant, k

l'exemple de Donders et van Mansvelt (1), les fléchisseurs de l'avant-bras, soutenant, par l'intermédiaire de leur complexe levier osseux, les poids qu'on a à faire intervenir.

Une disposition très favorable recommande l'utilisation de ces muscles. Si l'on suppose le bras placé et fixé

Fig. 3. — Le levier antibraehicd.

dans une position qui en assure la verticalité, le biceps — pour ne parler que du muscle principal — parallèle à l'humérus, agira toujours directement de bas en haut, c'est-à-dire dans la même direction que la pesanteur, mais en sens inverse. C'est également dans cette direction, mais dans le même sens que la pesanteur, qu'un

(i) Over de elasticitdt der spieren^ 1863,

poids soutenu par la contraction des deux fléchisseurs exercera son action^ s'il est suspendu librement à l'extrémité et sur la ligne axiale de Tavant-bras. En sorte que les deux forces, appliquées au levier de Favantbras et se faisant équilibre, agissent toujours à très peu près dans la même direction et restent constamment proportionnelles entre elles, quelle que soit la position qu'affecte le levier. La construction géométrique représentée figure 3 le démontre : H est l'humérus; A, le levier antibrachial formant un angle droit avec l'humérus, c'est-à-dire tenu en position horizontale; P la ouissance principale (biceps); R la résistance ou le poids soutenu. On voit ce que deviennent les deux facteurs de l'équilibre si le levier, au lieu de rester horizontal, est fléchi ou étendu en formant avec sa direction horizontale primitive un angle de même valeur, comme dans les positions A' et A''. Il est facile de constater, au simple aspect de la figure, que l'équilibre des deux forces n'a été en rien modifié. Dans les trois cas, les moments des

forces sont égaux. Le rapport —j est égal, en efl'et, au

rapport —p et ce dernier rapport exprime aussi bien le

cas de la position A' que celui de la position A".

Yoilà qui fait voir que les expériences démonstratives des lois de Télasticité de contraction peuvent être exécutées, avec une certaine précision, sur les muscles de l'homme physiologique, quoique les forces mises en conflit dans ces expériences agissent nécessairement l'une sur l'autre par l'intermédiaire de leurs leviers osseux.

m^m Malheureusement, ces expériences rencontrent des conditions défavorables qu'il n'est pas possible d'écarter. Une surtout doit être signalée, c'est la multiplicité des agents musculaires qui concourent à la flexion de l'avantbras. Outre les deux fléchisseurs spéciaux, il intervient ^^encore d'autres muscles, surtout le long supinateur et IBhes deux radiaux externes. Or les conditions mécaniques de ces auxiliaires ne restent pas à peu près immuales comme celles du biceps. Le brachial antérieur lui-môme est soumis à cette variabilité. Suivant le degré de flexion, l'action de ces muscles est plus ou moins favorisée. D'où l'indication d'éviter les écarts trop considérables de flexion de l'avant-bras, si l'on veut que les expériences donnent des résultats comparables. Pour l'exécution des expériences, une installation fort simple permet de réaliser les conditions matérielles nécessaires au succès.

1° Le sujet est assis sur un siège reposant sur un plateau, dans lequel est implantée solidement une colonne, qui sert d'appui à la face postérieure du bras.

2° A cette colonne est fixée une tige horizontale pouvant avancer et reculer, et supportant un arc de cercle divisé en degrés, pour la détermination des positions de l'avant-bras.

3° Il faut donc que l'articulation du coude réponde exactement au point de centre de cet arc. Pour cela, on fait intervenir le mouvement horizontal de la tige; de plus, le siège sur lequel s'assied le sujet d'expérience est plus ou moins élevé.

i*" Enfin, une armature spéciale, appliquée à l'avant-

bras et prolongée par une tige-aiguille se promenant sur le cadran, porte un système d'accrochage, pour les poids, sur la ligne axiale de Tavant-bras, un peu en avant de la main. Cette armature maintient Tavant-bras et la main en supination, i^osition dans laquelle l'intervention des muscles auxiliaires des fléchisseurs est réduite au minimum.

f. Expériences sur V extensibilité que le muscle doit à V élasticité qu'il possède en état de contraction fixe. — Pour ces expériences, il faut se servir d'un sujet intelligent, exercé à soutenir des charges variées, à une hauteur presque constante, pendant quelques instants, sans que sa vue soit directement appliquée au maintien de la fixité de la contraction et de l'élasticité musculaire qui en résulte. On cache en même temps au patient les manœuvres qui mettent en jeu l'extensibilité. Ou bien, ce sont ces dernières seulement que l'on dérobe à son attention, pendant que son œil reste fixé sur la division du cadran où l'aiguille indicatrice doit être maintenue par la contraction avant l'addition de la surcharge. Il y a des sujets qui réagissent plus régulièrement avec ce dernier procédé.

Supposons le sujet disposé comme il a été dit et Tavant-bras fléchi sous un angle égal à 90°, en soutenant un poids de 500 grammes. On ajoute un nouveau poids de 500 grammes. Ce doublement de la charge produira, dans les fléchisseurs, un allongement dont la valeur relative sera indiquée par la course de l'aiguille indicatrice sur le cadran. Soit un allongement corres-

pondant au sinus d'un arc de 10 degrés : ce sera encore le même allongement qui se manifestera, si Ton répète l'expérience avec un autre angle de flexion plus ou moins ouvert que le premier, en admettant l'exactitude de notre hypothèse sur l'uniformité de la résistance opposée par les éléments musculaires au raccourcisse-

[ment de la contraction, dans chaque unité de ce raccourcissement [voira la page 19). Il y a là un premier indicé

'de l'existence d'une force élastique qu'on fait apparaître, avec une valeur toujours égale à elle-même, par la disparition d'une partie, également toujours égale, du

•raccourcissement musculaire. Avant l'allongement déterminé par la surcharge, la force élastique du muscle équilibrait seulement une charge de 500 grammes. Après l'allongement, le muscle soutient 1000 grammes. Donc

l'arrangement des éléments musculaires qui a été détruit par cet allongement représente une force élastique capable de faire équilibre à un poids de 500 grammes.

Par cet exemple, en quelque sorte théorique, on se rend compte des conditions fondamentales et de l'interprétation des expériences d'où l'on veut tirer, par l'étude de l'extensibilité du muscle contracté, la démonstration

jde la vraie valeur de l'élasticité qu'il possède. Mais

|îl faut passer de la théorie à la pratique et obtenir, de ;es expériences, des faits très précis.

Avec un peu d'habitude de la part du sujet, comme de la part de l'expérimentateur, et en évitant toutes les îauses de perturbation, comme celles tenant à la fatigue, etc., on reproduit ces faits d'une manière assez

frégulière. Un seul point du manuel opératoire est assez

délicat; c'est l'addition du poids supplémentaire. Pour effectuer cette addition sans produire une secousse trop brusque, qui troublerait les résultats, ce poids supplémentaire est rattaché d'avance à la charge constante, par une mince et flexible cordelette. Soutenu par la main de l'expérimentateur, il est abaissé jusqu'à ce que la cordelette forme une droite verticale et soit ainsi toute prête à éprouver la tension du poids; celui-ci est alors abandonné à lui-même sans trop de soudaineté et, en descendant, opère régulièrement l'allongement du muscle.

Dans toutes ces expériences, je me suis astreint à faire usage de raccourcissements musculaires qui portaient la flexion de l'avant-bras, tantôt en deçà, tantôt au delà de l'angle droit. Les limites extrêmes entre lesquelles se mouvait le levier antibrachial avaient pour mesure un arc de 40 degrés, décrit par fractions de 10 degrés, pour obtenir les divers raccourcissements nécessaires aux comparaisons demandées à l'expérience. L'avant-bras passait ainsi de l'angle — 20° aux angles — 10°, 0% + 10% + 20% ou inversement, l'angle 0° répondant à l'angle droit. Les arcs décrits étant ainsi groupés près d'un rayon horizontal, le raccourcissement musculaire pouvait être considéré comme proportionnel à ces arcs, sinon presque aussi exactement qu'à leurs sinus, du moins avec une approximation suffisante. Il y a avantage à rappeler ce groupement dans la notation employée pour la désignation des angles de flexion de l'avant-bras. Dans mon exposition, on trouvera presque toujours les déplacements de ce dernier ainsi rapportés

ffla direction horizontale, comme repère ou point de départ. Du reste, si l'on tient à connaître la valeur absolue des angles de flexion affectés par l'avant-bras dans mes expériences, on saura bien retrouver, sous les étiquettes conventionnelles d'angles — 20", — 10% 0% + 10% + 20% les angles réels de 70% 80% 90% 100% 110 degrés.

Dans l'exemple consacré à l'exposition du manuel expérimental, j'ai supposé que l'avant-bras, supportant un poids de 500 grammes, s'abaissait de 10 degrés sous la traction d'une surcharge de 500 grammes. C'est là, en effet, l'allongement moyen que j'ai assez communément observé, dans ces conditions, sur le sujet qui a servi au plus grand nombre de mes expériences. Mais au début des opérations, l'arc décrit n'était guère que de 7 à 8 degrés, et, quand elles se prolongeaient tant soit peu, l'abaissement de la charge allait, par suite de la fatigue musculaire, jusqu'à 11, 12 degrés et même au delà. Il est vrai que le sujet en question avait été choisi parce qu'une convalescence de grave influenza lui créait des loisirs : il n'était guère vigoureux. Avec les sujets forts et robustes, l'allongement musculaire est incomparablement moins prononcé. Je ne m'attacherai pourtant qu'aux résultats, d'ailleurs très réguliers, obtenus avec le premier sujet.

|He ne saurais mieux faire, pour exposer les faits constatés dans mes expériences sur ledit sujet, que de j reproduire les graphiques à l'aide desquels j'ai non seulement synthétisés, mais encore systématisés ces faits. K exagère, sans doute, par cette systématisation, la

régularité de la manifestation des phénomènes; mais l'exposition en est rendue plus simple.

Une seule cause empêche, du reste, les résultats réels de s'identifier toujours exactement avec les lois théoriques que riiypothèse admise sur la constitution de l'élasticité musculaire permet de prévoir : c'est que les conditions qui favorisent la fatigue et qui diminuent ainsi la résistance du muscle à l'allongement, sous la traction des surcharges, s'exagèrent à mesure que l'organe, cii se contractant, approche de son raccourcissement extrême, ou quand il supporte de lourdes charges.

Toutefois, cette influence perturbatrice ne se fait jamais sentir, dans les expériences bien faites au point de modifier très notablement les caractères de l'allongement du muscle par la mise en jeu de son extensibilité ; et, d'autre part, ces caractères, avec des écarts modérés dans la valeur des charges ou des raccourcissements étudiés, se manifestent toujours tels qu'ils se présentent dans les graphiques simplifiés où je les ai figurés.

Ces graphiques ont été groupés méthodiquement dans la figure 4. Ils parlent suffisamment aux yeux et pourraient se passer de commentaires. Il convient pourtant d'en faire ressortir la signification.

Expériences 7i° 1 A (fig. 4). — Dans ces expériences, on a étudié l'influence exercée sur l'allongement musculaire par les variations du raccourcissement de la contraction fixe, la charge soutenue et la surcharge restant constantes. Ces expériences ont inspiré louh s les autres et en contiennent en germe les principaux

enseignements. Aussi ce sont celles qui ont été le plus souvent répétées, pour mettre à l'abri de toute erreur d'observation les résultats fondamentaux qu'elles ont donnés.

Ces expériences ont consisté à fléchir l'avant-bras successivement aux angles — 20% — 10% 0% 4- 1 0% + 20% en soutenant un poids de 500 grammes et à observer l'allongement déterminé par l'addition d'une surcharge égale. Dans tous les cas, l'abaissement du levier antibrachial a été de 10°. Donc quand un muscle soutient une même cJiai^ge^ si son état de raccourcissement est phi$ Oïl moins 'prononcé^ il n'en éprouve pas moins toujours le même allongement sous Vinfluence de la même surcharge. C'est dire qu'on fait toujours naître de ce même allongement la même élasticité effective.

Expériences n° 1 B (fig. 4). — Dans cette série, il n'y a que la charge primitivement soutenue qui conserve sa même valeur. Le raccourcissement musculaire se prononce de plus en plus, par accroissements réguliers parfaitement égaux. Or, pour le faire disparaître, sous l'influence d'une surcharge, il faut donner à celle-ci une valeur exactement proportionnelle à celle du raccourcissement primitif. Ainsi, dans le schéma, le muscle pris d'abord à la limite inférieure assignée à la course totale et racco.urci comme 10 (de — 20*' à — 10"), en supportant un poids de 500 grammes, perd ce raccourcissement et ramène l'avant-bras de — W à — 20°, [uand, à la charge primitive, on ajoute une charge

Iditionnelle de 500 grammes. Or, lorsque le raccour-

cissement primitif passe de 10 degrés à 20, 30, 40 degrés c'est-à-dire devient double, triple, quadruple, pour le faire disparaître, la charge additionnelle doit être ellemême doublée, triplée, quadruplée.

Le fait mis en lumière par cette expérience est très net : En accroissant la surcharge proportionnellement au raccourcissement du muscle^ celui-ci s'allonge dans la même ^proportion.

Autrement dit, V élasticité quon peut rendre sensible doyis un muscle^ en état fixe de contraction statique^ est proportionnelle au degré de raccourcissement de V organe.

C'est tout particulièrement cette démonstration qui nous intéresse dans cette étude sur l'extensibilité du muscle contracté; les résultats obtenus dans les expériences relatives à ce point prouvent, en effet, directement ce que nous cherchons à établir, à savoir que T élasticité réelle du muscle raccourci par une contraction est proportionnelle au raccourcissement.

Dans les deux séries d'expériences dont il vient

EXPLICATION DE LA FIGURE i. -- Détermination de la véritable valeur de V élasticité engendrée par la contraction musculaire^ d'après les graphiques résumant et systématisant les résultats des expériences sur l'allongement que le muscle chargé^ en état de contraction statique y éprouve sous la traction d'une surcharge.

N° 1. — Influence des variations du raccourcissement du muscle contracté.

N» 2. — Influence des variations des poids {charge'et surcharge) soutenus ou équilibrés par la contraction du muscle.

Les gros points pleins indiquent les posi^;ions données à la charge par le raccourcissement de la contraction.

Les gros points vides indiquent les positions prises par la charge après l'addition de la surcharge et l'allongement musculaire qui en résulte.

DE L'ÉLASTICITÉ DE CONTRACTIOiN A L'ÉTAT STATIQUE. 31

Hcuxourc^ scuZ- variable/.

confiantes.

JlajjLtcAir rclaiioo de' SOiUzcny des poùis, cndeffràs d£' flejciû-ru dey L'aDom^bt-as

Raccourcissement' et surcharge/ varia2>les .

Cuorye' seule- constante-

lO tO lO lO

PouLs soutc/uLS oiu içuilùbrcs ( erv grammes)

HcuUeur rclaliDC/ de,' soiU.ien.dcs poids , en/ degrés dcy ficuziorvde/ l'cLPont-bras

Càarçc et raceoitrcissc/-

rnent cotls taris.

Surchage/ seule- varLolle/.

Surc/uuye- et rcuxoiurcLS -

T.nent constajits.

Ciargc seule- uarudile/.

y — ClLarge/---{ \..Sur(Jiarge/ -A

Fig.

J'oi.ds suiLLcnts oi2y f'^uiZibre's ( c/i () rcuruncs )

(Voir la légende page en regard.)

d'être question, ce qui a été surtout étudié, c'est l'influence des variations du raccourcissement du muscle contracté. Les deux séries suivantes ne s'occupent que de rintluence des variations des poids équilibrés par l'élasticité musculaire.

Expériences 7i° 2 A (fig. 4). — Les conditions de ces expériences sont telles que la surcharge seule varie. Le raccourcissement du muscle et la charge qu'il équilibre conservent toujours la même valeur. Il était présumable, d'après les expériences de la série n° i, que l'allongement musculaire déterminé par la surcharge serait proportionnel à la valeur de celle-ci. C'est effectivement ce qui a été constaté. Le muscle s'allonge d'autant plus que le poids additionnel est plus considérable. C'est un fait qui s'ajoute aux précédents pour confirmer les propositions qu'on en a déduites et qui permet d'en formuler une autre : Valloiigement des niiisclo^^ fixés dans un certain état constant de contraction statique ^ pour soutenir une charge donnée^ est proportionnel <) la valeur de la surcharge qui provoque V allongement.

Cette proposition confirme les preuves précédentes sur l'existence de l'élasticité dissimulée dans l'élat de raccourcissement du muscle.

Expériences n° 2 B (fig. 4). — Nous connaissons maintenant le rôle rempli, dans les manifestations expérirtientales de l'élasticité virtuelle, par le degré de raccourcissement du muscle et par la surcharge diminuant ou faisant cesser ce raccourcissement. 11 ne nous

ïste plus qu'à démontrer l'influence que la charge

mtenue par le muscle raccourci exerce sur le quantum

le l'élasticité réelle. Dans les expériences n" 2 B,

m a donc fait varier la chai'ge, la surcharge et le

Lccourcissement de la contraction restant constants.

insi, le raccourcissement musculaire est établi cons-

imment à +20°; la surcharge possède invariablement

valeur de 2000 grammes, et la charge commence à

iOO grammes, pour devenir égale, successivement,

1000, 1500, 2000 grammes. Gomme on pouvait s'y

attendre, avec la charge de 500 grammes, la surcharge

a produit un allongement musculaire de 40°, c'est-à-dire

a amené le point d'application de la charge et de la

surcharge à la position — 20°. Puis à fur et mesure

que la charge s'est accrue, l'allongement causé par la

►urcharge a décru : il s'est réduit successivement à

10°, 0° et + 10° (1). La marche de l'allongement est

Jonc précisément inverse à celle qu'on observe dans les

:périences A de la même série. Comme les schémas

>nt rapproches l'un de l'autre, cette marche inverse

:ute immédiatement aux yeux. Il est fort curieux et

ion moins important de constater cette différence radi-

de dans l'effet de l'accroissement total du poids soutenu

lar le muscle contracté, suivant que l'accroissement est

fait de la surcharge ou celui de la charge. Cette

(i) C'est clans ce cas que se fait le plus sentir l'influence de fatigue résultant de la lourdeur des poids soutenus. En réalité, illongement musculaire décroit moins vite que ne s'accroît la leur de la charge primitive. Mais néanmoins la courbe conserve ijours son même caractère ascensionnel et sa même signiflition.

différence s'explique, du reste, très bien et renferme la démonstration d'une des lois fondamentales que les présentes expériences avaient pour but d'établir : L'allongement déterminé jtar une même surcharge^ dans un muscle qui soutient successivement des charges différentes^ est inversement proportionnel à la valeur de ces charges.

D'où l'on déduit cette autre proposition, d'après les relations ci-devant établies entre la force élastique du muscle avant son allongement par un poids additionnel et celle qu'il possède après cet allongement :

L'élasticité réelle qui est contenue dans le muscle contracté et que F on peut mettre en évidence par les surcharges est proportionnelle aux charges qu'équilibre le muscle raccourci.

Donc, la charge^ mesure de la force élastique apparente ou effective des muscles en état fixe de contraction statique, représente un coefficient par lequel on doit multiplier le raccourcissement de ces organes pour obtenir la valeur totale de leur élasticité de contraction.

Voilà où aboutissent l'exposition et l'interprétation des résultats de mes expériences, sur l'élasticité réellement contenue dans l'état de raccourcissement du muscle en contraction statique, et sur la loi qui préside à la création de cette élasticité.

g. Application des résultats précédents à la rectification de la formule et du schéma ci-devant proposés, relativement à ï influence du raccourcissement musculaire sur la création de F élasticité de contraction. — C'est

IDE l'élasticité DE CO.NTRAGTION A L'ÉTAT STATIQUE. 35 ne, en somme, le raccourcissement musculaire qui joue le principal rôle clans la création de l'élasticité de contraction, puisque cette création s'effectue dans le muscle qui se contracte à vide tout aussi bien que dans le muscle chargé. Tout d'abord, le soutien de la charge a été présenté comme l'indice unique de l'existence et de la valeur de l'élasticité musculaire ; la charge apparaissait comme le seul agent capable de modifier la nstitution de cette élasticité ; aucune des variations du raccourcissement du muscle ne semblait avoir le pouvoir d'influer sur sa force élastique. Maintenant nous savons que la charge n'est, au fond, qu'un coefficient qui multiplie la force élastique créée par le raccourcissement de la contraction. C'est ce dernier qui est le facteur essentiel de l'élasticité musculaire. La proposition provisoire que nous avons formulée cidevant (page 16), sur l'inaptitude des variations du raccourcissement à modifier la valeur de l'élasticité créée par l'état de contraction, ne s'applique qu'à la ^ manifestation extérieure de cette propriété dans l'équili- IH^ation de la charge. Donc le schéma (fig. 2) qui reprop^uit graphiquement cette proposition est inexact ou, mieux, incomplet. L'élasticité n'y est pas figurée avec a véritable valeur. Ainsi, la force élastique est repréntée, dans ce schéma, avec une valeur uniforme, terminée par celle de la charge, pour tous les degrés raccourcissement du muscle (voir fig. 5 partie A produisant exactement la figure 2). Mais les faits qui ennent d'être exposés nous apprennent que cette unirmité de la valeur de l'élasticité du muscle en con-

traction statique n'est qu'une apparence. Quoique la

lî

ll2!3;v;S;6!7

1 111:111 111 mil III iiiii liii mil 111 il

abc B

Fig. 5. — Schéma montrant comment ^élasticité totale contenue dans le muscle contracté, devient apparente quand disparaît le raccourcissement de la contraction, sous Vinfluence de surcharges proportionnelles à ce dernier.

En A, la puissance élastique du muscle est figurée avec une valeur uniforme, égale au poids qu'elle équilibre.

En B, la valeur réelle de la puissance élastique développée par le raccourcissement de la contraction est rendue évidente par l'addition de poids supplémentaires, proportionnels au raccourcissement et ramenant invariablement celui-ci à l'unité.

Les raccourcissements primitifs du muscle (en A) et les surcharges (en B) qui les font disparaître ou plutôt les ramènent à l'unité, en rendant évidente une quantité proportionnelle d'élasticité effective, croissent régulièrement de 1 à 10.

Dans chaque groupe de colonnes indicatrices, a représente le raccourcissement de la contraction, 6 la charge soutenue, c l'élasticité musculaire.

résistance équilibrée par la puissance musculaire reste la même dans les dix états de raccourcissement du

Luscle qui sont marqués sur le schéma, cette puissance îhange avec ces états de raccourcissement : sa valeur lugmente graduellement à mesure que le raccourcisse-

lent s'accentue davantage. Nous venons de voir com-

lent on le démontre. Cette démonstration, appliquée ^au cas présent, est rendue évidente par la partie B de la figure 5, laquelle se superpose exactement à la partie A.

te raccourcissement musculaire, graduellement croissant, dans cette partie A, est, dans la partie B, invariablement ramené à l'unité, par l'addition de surcharges de valeur proportionnelle audit raccourcissement; et ^alors, on voit, pendant que les colonnes du raccourcis-

lement prennent ainsi la valeur uniforme de l'unité, s'élever graduellement les colonnes de la force élastique du muscle. Ainsi se trouve rendue sensible aux yeux la valeur réelle de l'élasticité acquise par le muscle, auquel on imprime un raccourcissement de plus en plus prononcé, sans modifier la valeur de la charge qu'il soutient.

En définitive, plus le muscle se raccourcit, qu'il soit ou non chargé préalablement, plus sa contraction est énergique, plus elle engendre d'élasticité, plus forte est la charge qu'il devient capable d'équilibrer, après s'être allongé sous la traction de cette charge proportionnellement à la valeur de celle-ci.

Nous voici donc en mesure de construire le vrai schéma de l'influence du degré de raccourcissement du muscle sur la valeur de l'élasticité créée par l'état de

contraction statique. Ce schéma est représenté dans la figure 6, qu'on trouvera ci-après. Il montre cette fois que, si la charge ne varie pas^ le muscle acquiert^ dans Yétat de contraction^ une force élastique pro'portionnelle a\i raccourcissement que la contraction lui imprime.

h. Expériences antérieures sur V allongement que le muscle en contraction éprouve sous la traction des charges. — Je me suis défendu à l'avance (voir la note page 3) d'entrer dans les discussions auxquelles la question de l'élasticité musculaire a donné lieu et dont elle continue d'être l'objet. Ces discussions n'importent guère, en effet, à l'étude toute spéciale qui est faite ici. Néanmoins, à ce dernier point de vue, le sujet appelle de très brèves réflexions.

On remarquera d'abord que mes expériences ne sont guère autre chose qu'une forme particulière de celles par lesquelles on a déjà étudié Vextoisibilité musculaire : expression qui désigne très bien la propriété qu'une addition de charge change en élasticité effective.

Cette définition montre que j'ai pris parti sur la distinction à établir entre V extensibilité et V élasticité. Ce ne sont pas là à coup sur des choses différentes. Mais elles ne sont pas non plus absolument identiques. U élasticité est un tout et V extensibilité seulement une partie de ce tout. Ainsi, le caoutchouc est élastique, non pas seulement parce qu'on peut Vétenche en le soumettant à une traction, mais encore parce qu'après avoir été étendu^ si la traction cesse, il est capable de revenir de lui-même

IDE L'ÉLASTICITÉ DE CONTRACTION A L'ÉTAT STATIQUE. 39 xactement à ses dimensions premières. C'est cette aptitude qui est la caractéristique de V élasticité. Et si traction ne cesse pas, si le caoutchouc reste étendu, manifeste V élasticité qui lui a été communiquée par extension en soutenant, bien exactement équilibrées, îes charges qui ont provoqué son extension ou son allonement. Évidemment, il en va tout à fait de même pour e muscle en état de contraction statique. Sans doute, cette explication paraîtra superflue. On urait certainement compris le sens qui, sous ma plume, 'attache à ces différents mots. J'ai préféré toutefois ne aisser planer aucune incertitude sur ma manière de les entendre, étant donné le désaccord qui règne encore à ce sujet entre les auteurs qui, depuis Ed. Weber, ont fait des expériences sur l'élasticité musculaire. Autre remarque :

Mes expériences peuvent être rapprochées de celles de Donders et van Mansvelt, dont elles sont, en quelque sorte, la contre partie. Mais il ne faut pas les comparer à celles qui ont été faites dans des conditions extraphysiologiques, sur des muscles de grenouille, isolés de leurs points d'attache et auxquels la traction des charges pouvait imprimer un allongement exagéré,

I dépassant de beaucoup les limites de l'état physiologique.

! D'après ces dernières expériences, le graphique de rallongement musculaire, sous l'influence de charges Régulièrement croissantes, représente une hyperbole [Voir particulièrement J. Marey, Du Mouvement dans

faites sur l'homme, ce graphique formerait une droite. La différence s'explique par celles des conditions expérimentales. Il est parfaitement exact que les caractères attribués par Wertheim à l'élasticité des tissus animaux se retrouvent dans le muscle en contraction, quand cette propriété est étudiée sur l'organe isolé; l'allongement du muscle ne suit pas alors la progression des charges; d'abord considérable, cet allongement se restreint de plus en plus, jusqu'au point oii la chàrg-e dépasse la force de résistance du muscle. Mais il en est autrement quand on étudie l'élasticité de contraction dans les conditions normales de la fonction musculaire, alors que les changements de longueur du muscle sont nécessairement maintenus dans des limites relativement restreintes. C'est le cas des expériences sur le biceps de l'homme. Or, dans ce cas, l'élasticité de contraction semble se présenter avec tous les caractères de celle du caoutchouc.

En résumé, les expériences exécutées sur l'homme physiologique prouvent clairement ce que nous voulions démontrer :

1° Sans modification de l'excitation nerveuse initiale exercée par les centres psychiques (1), les muscles fléchisseurs de l'avant-bras, raccourcis par une contraction

(1) Ceci ne veut pas dire que Texcitation primitive ne soit jamais modifiée. Il peut y avoir et il y a certainement, dans telles conditions déterminées, des modifications automatiques réglées par action réflexe. Autrement — on s'en convaincra plus loin — les caractères de Textensibilité du muscle de Thomme devraient se rapprocher plutôt de ceux des tissus morts que de ceux du caoutchouc.

IDE L'ÉLASTICITÉ DE CONTRACTION A L'ÉTAT STATIQUE. 4t rolonlaire, acquièrent, si une traction fait cesser tout •accourcissement, une nouvelle force élastique effective proportionnelle au raccourcissement détruit, laquelle se raduit extérieurement par l'équilibration de la surcharge qui a opéré la traction et l'allongement du muscle. \ 2° Cette traction et cet allongement ne créent point, ^à proprement parler, de force élastique. Ils rendent seulement apparente celle qui était contenue dans le muscle raccourci par la contraction primitive.

3° Ces constatations permettent d'établir la véritable formule de la loi de la création de l'élasticité active du muscle, pendant la contraction statique : V élasticité créée est proportionnelle non seulement à la charge soutenue^ mais encore au degré de raccourcissement du muscle.

§ 3. — Schémas de la constitution de l'élasticité 3ils-

CULAIRE, A l'état STATIQUE, MONTRANT l'iNFLUENCE RESPEC- TIVE DU RACCOURCISSEMENT MUSCULAIRE, QUI CRÉE l'ÉLAS- TICITÉ, ET DE LA CHARGE SOUTENUE, QUI EN DÉTERMINE LE COEFFICIENT, DANS LES DIVERSES CONDITIONS OU CETTE INFLUENCE RESPECTIVE PEUT ÊTRE ENVISAGÉE.

Nous aurons à tirer un parti considérable des résultats des recherches qui viennent d'être exposées, sur le rôle respectif du degré de raccourcissement du muscle et de la valeur de la charge, dans la constitution de l'élasticité musculaire à l'état statique. Il importe donc de formuler nettement les propositions qui découlent de delà précédente étude, en s'aidant du mode de représentation graphique déjà employé. Il importe aussi de dis-

tinguer entre les diverses conditions dans lesquelles l'influence respective du raccourcissement et de la charge peut s'exercer sur la constitution de l'élasticité musculaire.

Trois cas peuvent se présenter. Exposons-les successivement.

a. Premier cas. — La charge est constante ; le raccourcissement musculaire seul varie. — C'est le cas le plus simple, celui qui nous met(fig. 6) en présence du schéma qui doit être substitué à celui de la figure 2, pour représenter la véritable influence des changements de raccourcissement du muscle sur la création de son état d'élasticité active.

Les difl'érents raccourcissements, au nombre de 10, sont figurés par les colonnes pleines, «, que flanque, à droite, dans chaque groupe, la colonne b striée longitudinalement, représentant la charge, ainsi que la colonne de l'élasticité, c. Dans cette dernière colonne, la partie réservée en clair figure V élasticité effective^ c'est-à-dire la part d'élasticité rendue évidente par l'équilibration de la charge, par conséquent toujours égale à celle-ci. La distinction, toute théorique du reste, de cette part d'élasticité nous sera très utile dans les démonstrations ultérieures.

L'aspect de la figure suffit à exprimer les propositions suivantes :

1** L'élasticité musculaire croît avec et comme le raccourcissement.

2*^ L'élasticité effective conserve une valeur constaiite

■H DE L'ÉLASTICITÉ DE COiNTRACTION A L'ÉTAT STATIQUE. 43

' équivalente à la charge^ quelle que soit la valeur de r élasticité totale déterminée par le degré du raccourcissement musculaire.

13° Le rapport de l'élasticité effective à V élasticité

Fig. 6. — Constitution de Vélasticité musculaire, dans le cas de charges toujours égales et de raccourcissements régulièrement croissants du muscle.

rû, racourcissement musculaire.

\b, charge soutenue ou résistance équilibrée. ;, force élastique créée pour équilibrer la charge. — La partie claire, sommet de la colonne, représente Vélasticité effective ou le travail

latique qu'elle accomplit.

Haie diminue donc régulièrement à mesure que le \ccourcissement se prononce davantage., ou inversement.

b. Deuxième cas. — La charge soutenue et le raccourcissement musculaire varient dans le même sens. — Quel aspect prendrait la figure 6, si, en même temps qu'on fait varier le raccourcissement musculaire, on changeait aussi les charges? La question n'est pas sans intérêt. Reproduisons donc une partie de cette figure 6^

Fig. 7. — Constilution de l'élasticité effective dans le cas de croissance simidtanée des raccourcissements et des charges.

a, raccourcissement musculaire.

6, charge soutenue ou résistance équilibrée.

c, force élastique crée pour équilibrer la charge. — La partie claire au sommet de la colonne, représente l'élasticité effective ou le travail statique qu'elle accomplit.

en représentant, par l'épaississement des colonnes c, les modifications qu'apporte, à la valeur de l'élasticité de contraction, l'accroissement graduel de la charge. Nous aurons alors la figure 7.

Voici les faits importants quiressortentde celte figure et de sa comparaison avec la figure 6 :

1° Le rapport de r élasticité effective à VJlasticité

DE l'élasticité DE CONTRACTION A L'ÉTAT STATIQUE. 45

totale est indépendant de la valeur des charges ou résistances. Il reste constant^ quelle que soit la charge, pour le même degré de raccourcissement.

2'' L'élasticité effective demeure toujours proportionnelle à la charge avec tous les degrés de raccourcissetent musculaire.

3° V élasticité totale continue à se montrer fonction du raccourcissement multiplié par la charge ou résistance. Elle croit donc en progression géométrique, quand ses facteurs croissent en progression arithmétique.

c. Troisième cas. — Le raccourcissement et la charge varient en sens inverse. — Pour comprendre la construction du schéma (fig-. 8) montrant ce qui arrive dans ce troisième cas, il faut se reporter à la dernière proposition établie sur les données fournies par la figure 7 : l'élasticité musculaire est fonction du raccourcissement multiplié par la charge ou résistance.

Dix changements inverses ont été supposés imprimés au raccourcissement musculaire (colonnes pleines, a) <3t à la charge (colonnes b, striées longitudinalement). De 1 à 10, la charge croît et le raccourcissement décroît. Donc, pour obtenir toutes les valeurs de Vélasticité totale (colonne c), il faut multiplier successivement

1 par 10, 2 par 8, 3 par 4 , 10 par 1. L'élasticité

totale devient ainsi, pour les 10 dispositions : 10, 18, 24, 28, 30, 30, 28, 24, 18, 10.

Quant à \ élasticité effective, comme elle est indépendante du raccourcissement musculaire et proportionnelle à la charge, elle prend, dans la succession des dix