CHAPITRE II

BE L'ÉrASTIGITÉ DE CONTRACTION AU POINT DE VUE DE l'énergie QU'ELLE REPRÉSENTE

Nous allons alopter, poar cette nouvelle étude, une marche exactem3nt parallèle à celle que nous avons suivie dans l'étude de l'élasticité de contraction considérée en elle-mèmi. C'est dire que nous considérerons successivement l'élasticité musculaire à l'état statique et l'élasticité musculaire à l'état dynamique.

Comme nous l'avons dit en commençant, la création de l'élasticité de contraction est le vrai travail physiologique du muscle, qui soutient, soulève, ou abaisse des charges. C'est pour engendrer cette élasticité destinée à équilibrer ces charges à l'extrémité des leviers osseux, tantôt immobiles [soutien fixe), tantôt animés d'un mouvement uniforme [soutien à la montée et soutien à la descente) que le muscle devient le siège de réactions chimiques qui dégagent de la force vive. Cette force iHp^e, chimique, se transforme en force élastique, physique, dont les principes de la thermodynamique nous permettent d'affirmer a priori la parfaite équivalence avec la force chimique d'oii elle procède.

Le travail intérieur que cette force élastique représente ne peut, en effet, être ni supérieur ni inférieur à

celui auquel il succède. On voit donc que « le fondement des solutions qu'attend le problème de la thermodynamique musculaire repose bien — comme nous l'avons dit — sur la détermination des rapports qui existent entre V élasticité acquise du muscle et l'énergie que la création de cette élasticité met en mouvement ».

Non seulement il n'est pas nécessaire, pour arrivera cette détermination, de partir du travail mécanique qui peut être exécuté par l'élasticité de contraction, mais ce serait plutôt défavorable à l'entreprise. Ce qu'il importe de faire intervenir, ce sont les seuls facteurs des variations de l'élasticité acquise du muscle, c'est-à-dire la charge qui est à soutenir, à monter ou à descendre et l'état de raccourcissement qu'affecte le muscle chargé de l'opération.

Il faut que nous montrions, si la thèse ci-dessus exposée est exacte, que les variations de l'énergie, mise en mouvement par la création de l'élasticité de contraction, sont exactement symétriques aux variations de cette dernière, quand on fait varier l'influence de la charge et du raccourcissement de la contraction.

C'est à quoi nous allons nous attacher.

Article 1 '. — De l'énergie consacrée à la création de rélasticité musculaire dans le cas de contraction statique.

L'élasticité du muscle en contraction statique représente une quantité déterminée d'énergie, qu'il serait intéressant de prendre à sa source et de suivre dans ses

ÎCIIAUFFEMEiNT PRODUIT PAR LA CONTRACTION STATIQUE. 83

transformations successives. Pour le moment, contentons-nous de chercher ce que devient cette énergie, quand, après s'être fugitivement emmagasinée dans le muscle sous forme de force élastique, elle aboutit à sa transformation finale. Comme le travail que représente la création de cette force élastique est tout intérieur^ l'énergie d'où elle procède devient fatalement tout entière de la chaleur sensible. Rien n'en est distrait par le travail extérieur^ qui est exclusivement statique. Il est donc absolument certain que l'énergie qu'absorbe l'élasticité musculaire, dans les conditions statiques où nous l'envisageons, est incessamment et intégralement restituée sous la forme de chaleur sensible. Ainsi réchauffement des muscles peut servir de mesure à l'énergie qui crée leur élasticité, c'est-à-dire leur état de contraction statique.

1". — Utilisation de la mesure de l'échauffement musculaire POUR apprécier, chez l'homme, la valeur proportionnelle DE l'énergie mise EN MOUVEMENT PAR LA CONTRACTION STATIQUE.

La mesure de l'énergie par celle de réchauffement lusculaire peut revêtir le caractère d'une détermination absolue, quand la masse échauffée et sa capacité îalorique sont connues. On a fait déjà, sur les muscles le grenouille, bon nombre d'essais, pour déterminer linsi, en microcalories, la valeur de l'énergie mise en louvement par la contraction musculaire.

Mais j'ai dû, pour le moment, me contenter de déter^

minations relatives, bien suffisantes, du reste, pour le but poursuivi. En effet, c'est en expérimentant presque exclusivement sur l'homme que j'ai pu acquérir les faits propres à établir les lois des variations de l'élasticité de contraction. Donc, c'est aussi sur l'homme surtout qu'il convenait de chercher la corrélation existant entre ces variations et celles de réchauffement, indice de l'énergie mise en mouvement par la création de l'élasticité musculaire. Or, sur l'homme, il ne fallait pas songer à obtenir autre chose que la mesure de réchauffement relatif des muscles sur lesquels on fait porter les expériences.

Cette étude expérimentale, tout incomplets qu'en soient les résultats, exige beaucoup de temps, beaucoup de patience, beaucoup de soin; et encore reste-t-on exposé à des causes de trouble, qu'on ne peut éliminer entièrement, comme nous l'avons déjà dit, et qu'il faut seulement s'appliquer à réduire au minimum. J'ai surtout en vue, en ce moment, les conditions particulières de l'organe qui nous a servi à déterminer, avec une suffisante précision, les lois de la création de l'élasticité musculaire. La même précision ne peut être retrouvée dans l'étude des lois du mouvement énergétique qui accompagne cette création d'élasticité. C'est, en effet, dans la mesure de réchauffement du muscle , biceps, qu'il nous faut chercher les renseignements, né | cessaires pour déterminer les rapports existant entre les ; variations de l'élasticité et celles de l'énergie originelle % correspondante. Or, nous devons rappeler que ce muscle | et son congénère, le brachial antérieur, ont pour prin- 1

cipaiix auxiliaires les muscles long supinateur et radiaux externes, dont le concours est loin d'être identique dans toutes les positions de Favant-bras. La disposition de ces muscles auxiliaires, par rapport à l'articulation du coude, favorise d'autant plus leur action que Tavantbras se fléchit davantage, au moins jusqu'à une certaine limite. Ils allègent donc le travail du biceps^ moins dans les positions peu fléchies que dans les autres. C'est une cause de perturbations qu'il faut avoir toujours présente à l'esprit. Cause permanente, cellelà, à laquelle s'en ajoutent d'autres purement accidentelles dont il sera question plus loin.

Les expériences antérieures, celles de J. Béclard, entre autres, ont démontré que l'échaufl'ement d'un muscle peut être apprécié à travers la peau qui le recouvre, à l'aide d'un thermomètre très sensible, pour peu que la Luse de l'échaufl'ement prolonge son action. J'ai donc eu recours à cette méthode pour mesurer, dans mes expériences, la température relative du biceps. On ne saurait, du reste, employer d'autre procédé. C'est le seul applicable quand les expériences, comme c'est le cas ici,. ont besoin d'être très multipliées.

Je dois avouer qu'au début, je n'avais aucune coniance dans cette méthode. Il m'a fallu quelque temps Lvant de reconnaître qu'elle pouvait réellement donner [es renseignements exacts sur le mouvement énergétique qui accompagne la contraction musculaire.

Principes sur lesquels repose remploi de la méthode. Le mode de manifestation de réchauffement révélé-

par le lliermomëtre appliqué sur la peau, quand il y a contraction musculaire, est bien fait du reste pour inspirer, au premier abord, une certaine défiance.

L'échauffement, en effet, est fort souvent précédé d'un léger refroidissement (1) qui se produit avec une certaine lenteur et ne s'arrête parfois qu'après une et même deux minut-es. Puis survient l'élévation de la colonne tbermométrique; et cette élévation ne met pas moins de quatre, cinq, six, sept, huit minutes et même davantage avant d'arriver à son maximum. C'est au moins ainsi que les choses se passent lorsque la contraction a élé assez prolongée pour produire un effet thermique notable.

Il est certain qu'on n'est guère préparé à de tels caractères de réchauffement musculaire, dans le cas de contraction, par les résultats des expériences classiques exécutées sur les muscles isolés des animaux à sang froid. Mais quand on analyse soigneusement les conditions dans lesquelles s'exécutent les expériences sur les muscles des [animaux à sang chaud, à l'état physiologique, il devient facile de comprendre le mode de manifestation des phénomènes thermiques qui accompagnent la contraction musculaire dans ces expériences.

Le premier point à retenir, c'est que le tissu même du muscle biceps n'a pas exactement, si ce n'est dans

(1) On observe ce refroidissement môme quand on se sert d'aiguilles thermo-électriques implantées dans le muscle pour déterminer les variations de température de l'organe. Voir Comptes rendus de la Société de biologie, 1880. — Température des muscles contractures, par Brissaud et Regnard, qui ont bien interprété le phénomène.

ses parties les plus profondes, la température du sang artériel qui l'irrigue en s'y renouvelant sans cesse. On sait, depuis les études de Cl. Bernard, pourquoi il en est ainsi. Les muscles des membres sont exposés à perdre, par conduction et rayonnement, plus de chaleur que ces organes n'en produisent; et le déficit arriverait assez vite à^être considérable, s'il n'était incessamment comblé par la chaleur du sang artériel qui traverse les muscles.

A signaler maintenant ce point important, qu'au moment d'une contraction, les vaisseaux capillaires du tissu musculaire sont plus ou moins comprimés par ce tissu, d'où le sang tend à être expulsé.

Enfin, troisième point tout à fait capital, l'état d'activité du tissu musculaire y détermine une accélération considérable de la circulation. J'ai pu, avec la collaboration de M. Kaufmann, constater que le muscle reçoit en moyenne, cinq fois plus de sang dans l'état d'activité que dans l'état de repos (1). Et ce n'est pas précisément quand le muscle est contracté que se manifeste cette accélération. Elle se montre surtout au moment du relâchement musculaire, lorsque les vaisseaux cessent d'être comprimés par le tissu propre du muscle. Cette suractivité de la circulation est en rapport avec la suractivité des combustions, sources du travail physiologique du muscle. Elle est donc nécessairement proportionnelle à ce travail, puisqu'elle a pour objet l'apport au muscle, en quantité suffisante, des matériaux

(1) Comptes rendus de V Académie des sciences, t. CIII, 1886, •novembre; t. CIV, 1887, 25 avril et 16 mai.

de ces combustions et rentraînenienl des déchets qui en résultent.

A Taide de ces notions, on s'explique parfaitement les modifications que le travail introduit dans la calorification du muscle.

Au début, le sang est expulsé des vaisseaux par la contraction. Comme il est légèrement plus chaud que le muscle, celui-ci tend à se refroidir.

Mais l'eiTet de la suractivité des combustions ne tarde pas à se produire et le tissu musculaire s'échauffe. Il s'échauffe, non seulement parce qu'il se fait sur place plus de chaleur, mais encore parce que le sang, plus activement renouvelé, en apporte davantage. Et cet afflux plus considérable du sang se produisant surtout au moment oii le muscle entre en repos, il n'est pas étonnant que l'élévation de la colonne mercurielle du thermomètre, appliqué sur la peau, se continue pendant un certain temps après la contraction.

Peut-être y a-t-il lieu, pour expliquer cette prolongation de l'efl^et thermique extérieur de la contraction, de faire intervenir aussi, pour une certaine part, la mauvaise conductibilité des tissus animaux. La chaleur sensible dégagée dans les parties profondes du muscle n'arrive à la peau que peu à peu, en sorte que refl"et thermique du travail musculaire se constate superficiellement, avec sa valeur maxima, quand la cause qui produit cet effet a déjà cessé depuis quelque temps. Mais la véritable influence à laquelle il faut attribuer ce phénomène réside dans la durée de la suractivité circulatoire provoquée par la contraction. En effet, ce phénomène ne

t. se constate pas qu'avec le thermomètre appliqué à la peau. Brissaud et Regnard l'ont observé avec les aiguilles thermo-électriques implantées profondément dans les muscles contractures.

En résumé, deux causes concourent à réchauffement du muscle en contraction : il se produit plus de chaleur sur place et le sang en apporte davantage. Ces deux causes agissent exactement dans le même sens, étant rigoureusement subordonnées l'une à l'autre. En effet, la suractivité des combustions intramusculaires provoque forcément la suractivité de la circulation, parce que c'est celle-ci qui alimente celles-là. Il faut se féliciter de cette double intervention. C'est sans doute au grossissement qui en résulte, pour l'effet thermique de la contraction musculaire, qu'on doit de pouvoir étudier, chez l'homme, le mouvement énergétique déterminé par cette contraction. On serait privé de cette ressource si le muscle biceps était, comme les organes profonds de la cavité abdominale, plus chaud que le sang afférent. Le muscle céderait à celui-ci la chaleur qui est engendrée au moment de la contraction, et cette chaleur incessamment emportée par le sang deviendrait beaucoup moins perceptible aux instruments chargés de la déceler sur place.

Une dernière remarque doit être consignée ici. La différence qui existe dans l'activité de la circulation intramusculaire, pendant le repos et pendant le travail, est surtout marquée au début de l'exercice du muscle. Il en résulte — et ce point mérite d'être signalé — que les toutes premières constatations thermiques, dans

le cas de contraction, sont exposées à donner l'indication d'un échauffement un peu exubérant.

Instrumentation et manuel opératoire. — L'instrument dont je me suis servi dans mes expériences est un thermomètre centigrade, divisé en cinquantièmes de degré et permettant très bien, à l'aide de la loupe, la lecture exacte des centièmes de degré. La tige est longue de 28,5 centimètres. La graduation ne commence qu'à 6,5 centimètres du réservoir ; elle n'est donc pas exposée à être cachée par le bandage qui maintient celui-ci appliqué sur la face antérieure du bras. Cette graduation va seulement de 32° à 38\ Le réservoir est un peu volumineux (longueur : 47 millimètres; diamètre : 8,5 millimètres). Mais il est difficile de l'avoir plus petit, si l'on veut que la colonne mercurielle soit facile à suivre.

Pour placer l'instrument, on fait fléchir à angle droit l'avant-bras du sujet, et l'on tend le biceps en opposant de la résistance à la flexion. On détermine ainsi plus aisément la partie moyenne du muscle, et, sur la face antérieure de cette partie moyenne, on applique le réservoir du thermomètre, dans une direction croisant légèrement le grand axe du muscle de haut en bas et de dehors en dedans.

Le réservoir est maintenu par une première bande de flanelle, dont les tours, modérément serrés, le débordent au-dessous et au-dessus. Puis on applique sur la partie antérieure du bandage un large tampon de coton cardé, que l'on maintient avec une seconde bande de flanelle. La tige du thermomètre émerge au-dessus du

Landag^e en avant el en dehors du bras et se prête ainsi très bien aux lectures.

11 faut que le bandage, tout en maintenant exactement le thermomètre, laisse à l'avant-bras la liberté entière de ses mouvements et lui permette de prendre toutes les positions indiquées par les exigences de l'expérimentation.

L'avant-bras est ensuite garni de l'armature dont il a été question ci-devant, pour la suspension des charges qui doivent être équilibrées par les fléchisseurs de Tavant-bras.

Enfin, le sujet se place sur le plateau ad hoc dans la position décrite pour l'étude de l'élasticité musculaire [Voij. p. 23 et siiiv.).

Sujets d'expériences. — Ceux qui conviennent le mieux sont les sujets bien musclés, à la fois maigres, secs et vigoureux. Il suffit, pour toute préparation, qu'ils soient en manches de chemise. En relevant jusqu'à l'aisselle et l'épaule la manche du côté où l'on opère on découvre assez le bras pour appliquer convenablement le thermomètre.

Conditions favorables aux expériences. — Il est bon d'opérer le matin, avant que les sujets aient été exposés aux agitations de la vie extérieure, et dans un milieu à température à peu près constante, ni trop haute ni trop basse. Mes meilleures expériences ont été faites à mon domicile particulier, dans un sous-sol dont la température se maintenait presque constamment entre 13" et 14%

et sur deux jeunes gens de ma famille qui étaient pris au sortir du lit.

Procédés à suivre pour l'emploi de la méthode. — Les difficultés qui environnent de telles expériences m'ont engagé à rechercher les moyens de réduire au minimum les erreurs auxquelles exposent ces difficultés. En somme, il n'y a à choisir qu'entre deux procédés.

Premier procédé. — Le premier procédé consiste dans l'emploi de la méthode tel qu'il a été indiqué par J. Béclard. Les expériences destinées à mesurer réchauffement proportionnel déterminé par la contraction musculaire se succèdent une à une, avec les charges ou les raccourcissements différents que Ton désire comparer, et toujours dans les mêmes conditions : 1° on attend, avant de commencer une expérience que la température étalon de l'état de repos du muscle soit hien fixe; 2° on ne recommence une autre expérience que quand le muscle a récupéré, à peu près exactement et fixement, cette température étalon de l'état de repos.

Toutes mes premières expériences ont été faites ainsi. Elles ont été fort lahorieuses. Le succès dépend, en elTet, de l'éloignement de toutes les conditions capables de modifier la circulation générale. Or, on ne les a point entre les mains. Aussi arrive-t-il assez fréquemment qu'après une expérience, la température du muscle ne s'abaisse pas avec la régularité habituelle; la colonne thermométrique met un temps fort long avant de revenir et de se fixer aux environs de son point ^de départ»

échâuffement produit par la contraction statique. 93

L'attente épuise alors la patience du sujet d'expérience et de l'expérimentateur, et l'on finit par renoncer à poursuivre la série commencée, qui est alors perdue.

Mais quand les expériences ne subissent pas ces perturbations, les résultats sont fort nets et très intéressants. Toutefois, ce n'est pas l'emploi de ce premier procédé que je recommanderai le plus à ceux qui voudront contrôler mes recherches. Avec ce procédé, les opérations sont exposées à être trop longues, trop laborieuses et d'une réussite trop aléatoire.

Deuxième procédé. — Ce deuxième procédé est sujet à moins d'aléas; il a l'avantage de donner presque constamment des résultats utilisables, et il permet, tout aussi bien que l'autre, l'établissement de moyennes, représentant avec une exactitude suffisante le phénomène de l'échaufTement musculaire dû à l'état de contraction.

C'est un procédé en quelque sorte accumulatif. Une expérience succède à une autre sans interruption, aussitôt que l'on connaît le résultat de cette dernière, c'està-dire la hauteur maxima à laquelle s'arrête la colonne thermométrique après la mise en jeu de l'activité du muscle. N'ayant point à attendre le retour, souvent problématique, de la température du muscle à son point de • départ, on peut faire ainsi, sans s'arrêter, un grand nombre d'épreuves, pour comparer réchauffement dans

1* conditions variées de la création de l'élasticité muslaire.

cette manière de faire implique une élévation graduelle de la température étalon de l'état de repos musculaire. De fait, il peut arriver que cette température soit, à la dernière expérience, plus élevée qu'à la première, d'un degré et môme davantage. L'écliauffement absolu causé par chaque contraction tend alors à diminuer, au moins vers la fm des expériences. Mais il n'y a pas de raison pour que les divers échauffements, dans les conditions variées que l'on compare, ne conservent point entre eux les mêmes rapports différentiels.

Lecture et utilisation des indications fournies par le thermomètre. — Quel que soit le procédé employé, on doit, pour tirer parti des résultats qu'il fournit, établir certaines règles qu'on appliquera dans tous les cas.

L'a première concerne la manière de recueillir les indications thermométriques. 11 faut, à partir du début de l'expérience jusqu'à la fin, observer et noter, sur un tableau préparé à l'avance, de minute en minute, toutes les oscillations de la colonne thermométrique : d'abord pendant la durée de la contraction, moment où se produit l'abaissement initial; puis après, jusqu'à ce que l'ascension thermométrique s'arrête. Mes observations, extrêmement multipliées, m'ont appris que, dans les conditions où il est utile de faire les expériences, et quand celles-ci sont à peu près régulières, l'ascension s'arrête bien avant la dixième minute qui suit la contraction ou atteint à peine cette durée. Si la température continue à monter après cette dixième minute, c'est que la circulation a été modifiée par une cause accidentelle étrangère

ÉGHÀUFFEiMENT PRODUIT PAR LA. CONTRACTION STATIQUE. 05

au travail musculaire ; l'expérience est alors à rejeter. La deuxième règle s'applique à la manière de fixer la i valeur de réchauffement décelé par le thermomètre. Cette valeur est donnée, bien entendu, par l'ascension de la colonne mercurielle. Mais d'où faut-il faire partir cette ascension? Est-ce du point qu'atteignait la colonne

Ilamédiatement avant la contraction, ou bien de celui Il le mercure a été abaissé par le refroidissement iniïal du muscle? C'est évidemment cette dernière manière qu'il faut adopter, car la chaleur nécessaire à la neutralisation du refroidissement fait nécessairement partie de celle qui, d'après les principes ci- devant posés,, représente la proportion d'énergie mise en mouvement par le phénomène de la contraction musculaire.

Les tableaux établis d'après ces règles, pour chaque expérience comparative, présentent assez souvent les^ écarts accidentels en provenance de modifications circulatoires intercurrentes. Aussi répéterai-je qu'il importe de faire les comparaisons, entre les diverses conditions de l'expérience, en constituant des moyennes avec le& chiffres fournis par ces tableaux. Il importe non moins, répéterai-je encore, de multiplier le plus possible les expériences, pour donner une plus large base aux moyennes d'ensemble. Après mes premières expériences d'essai, que j'ai déjà dit n'avoir entrepris qu'avec une véritable répugnance, j'avais été tenté de renoncer à les poursuivre. Ces premiers essais avaient donné des résultats très irréguliers, peut-être moins à cause de mon inexpérience que par l'effet du hasard, qui avait exceptionnellement accumulé les causes perturbatrices acci-

dentelles. Heureusement que la nature de ces causes perturbatrices me fut révélée à temps, quand je me fus rendu compte du véritable mécanisme de réchauffement déterminé par la contraction musculaire et du rôle important que jouent, dans ce mécanisme, les modifications circulatoires.

Je terminerai, sur ce sujet, en présentant, comme exemples, deux tableaux contenant ie détail des résultats obtenus avec chacun des deux procédés expérimentaux. Ces exemples donneront une idée suffisante des éléments avec lesquels ont été constituées les moyennes de réchauffement, dans les divers cas qui vont être successivement examinés. Je n'ai pas l'intention, en effet, de donner autre chose que le résultat d'ensemble contenu dans ces moyennes. Il serait absolument inutile de décrire par le menu chacune des expériences fort nombreuses auxquelles chaque sujet d'étude a donné lieu.

jjo 1. Exemple d'expérience exécutée d'après le premier procédé.

Emprunté à l'élude de réchauffement qui est déterminé par la contraction statique dans le cas de charge variable avec même raccourcissement.

12 avril 1890.— Température ambiante : 14°. — Charges de I, 3 et 5 kil. supportées pendant 2 minutes, l'avant-bras étant fléchi à angle droit — Le sujet lisait et n'interrompait sa lecture que pendaat le soutien de la charge.

jo D'ORDRE et