VIII. 00,19 XIII

Total 00,72

Moy. 00,1800

(I) Cette expérience ii" Il avait éto préiîédée dune expérience n" I, qui a été rejetée, parce qu'après la 12" minute la température a continué à s'élever d'une manière très notable. Les chinVes romains indiquent l'ordre de successiou des expériences.

ÉCHAUFFEMENr PRODUIT PAR LA GOiNTRAGTION STATIQUE. 99

Ces exemples ne sont pas choisis parmi les meilleurs types que j'aurais pu produire. Je les ai pris parce que ce sont les premiers que j'ai rencontrés en cherchant, dans la masse de mes documents, deux cas exactement comparables au point de vue des conditions expérimentales.

Je vais exposer maintenant les résultats obtenus dans les expériences qui ont eu pour but de comparer les variations du mouvement énergétique musculaire, décelé par réchauffement, dans les deux conditions fondamentales que l'on connaît :

4° Charge variable avec même raccourcissement musculaire ;

2° Raccourcissement musculaire variable, avec même charge soutenue.

§ 2. — La loi de l'échauffement que détermine, chez

l'homme, la CRÉATION DE l'ÉLASTICITÉ, DANS LE MUSCLE EN CONTRACTION STATIQUE, MAINTENU PAR LA VOLONTÉ EN ÉTAT DE RACCOURCISSEMENT UNIFORME SOUS LA TRACTION DE CHARGES VARIABLES.

I L'expérience qui permet d'établir cette loi est bien impie. L'avant-bras, maintenu horizontalement, c'estrdire fléchi à angle droit sur le bras en position vertiale, est garni de son armature, à laquelle on accroche tes poids différents. Ces poids sont successivement souenus pendant le même temps, et l'on compare les modiications que le travail de soutien introduit dans la empérature du muscle biceps.

a. Premières expériences, — J'ai donné, dans les Comptes rendus de l Académie des sciences (1), les résultats des premières expériences que j'ai exécutées pendant

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Il ''

^1 se S .o

-^ ■ChcLrç& en, kJo^rHunjnes-,

Fig. tO. — Graphiques résumant les résultats des expériences sur la loi de V échauffement du biceps dans le cas de raccourcissement musculaire constant et de charge variable.

AB, croissance de réchauffement avec la charge sur le premier sujet: deux minutes de soutien; avant-bras fléchi à angle droit.

CD, croissance de réchauffement sur le deuxième sujet : même flexion de l'avant-bras; quatre minutes de soutien.

Ces graphiques doivent être rapprochés de ceux qui montrent la croissance de la force élastique du muscle sous l'influence de la croissance des charges (figure pe). La comparaison prouve que la croissance des charges produit symétriquement l'accroissement de l'élasticité active et de la quantité d'énergie consacrée à sa création.

l'hiver de 1889-90, sur deux sujets présentant des conditions très favorables à ce genre de recherches. Ces

(1) Comptes rendus, t. CXI, 7 juillet 1890.

ÉCHAUFFEMEiNT PRODUIT PAR LA CONTRACTIOiN STATIQUE. 101

résultais méritent de trouver place ici. Je suis cependant plus que jamais autorisé à répéter ce que j'ai dit dans ma communication préalable à l'Académie, à savoir [ue ce sont des éléments recueillis à l'époque où je Vêtais pas encore en possession d'un bon mode opératoire.

Dans ces expériences, l'avant-bras soutenait tantôt un poids de 4 kilogramme, tantôt un poids de 2 kilogrammes, tantôt un poids de 5 kilogrammes. Je n'ai pas cherché une variation plus étendue dans les charges. En raison du temps, quelquefois fort long, qu'exige chaque expérience, pour l'obtention d'une températureétalon suffisamment fixe, il est déjà assez difficile de faire, en série continue, une expérience complète avec trois charges.

Voici les chiffres moyens obtenus, dans cinq expériences, sur un des sujets, pour réchauffement correspondant au soutien, pendant deux minutes, de chacune des trois charges :

Charge de 1 kilog. Échauffement 0°,17

Surun autre sujet, et avec une durée de quatre minutes pour le soutien de la charge, la moyenne de trois expériences a donné les chiffres suivants :

Charge de \ kilog. Échauffement 0°,25

— . 5 — — l°,lo

Les résultats de ces deux séries d'expériences ont été

représentés graphiquement dans le schéma de lafig. 10. Dans les deux séries d'expériences, réchauffement déterminé par la charge 1 est approximativement contenu deux fois dans celui de la charge 2 et cinq fois dans réchauffement correspondant à la charge 5. L'approximation est sans doute un peu lointaine. Mais dans des expériences de cette nature, exposées à tant d'aléas, il est bien difficile d'arriver plus près du but. Il y a là, en tous cas, une tendance très marquée vers ce but, des indications sûres, très précieuses, qui nous montrent réchauffement croissant avec la charge, c'est-à-dire avec la force élastique qui fait équilibre à celle-ci.

b. Expériences ultérieures. — J'aurais pu me tenir aux bons résultais obtenus dans mes premières expériences. Mais quand, mieux renseigné sur les causes directes de réchauffement et les conditions de sa constatation, j'ai pu répéter ces expériences avec plus de sûreté et moins d'embarras, je n'y ai pas manqué.

Ces expériences ultérieures, en me fournissant des chiffres plus rapprochés peut-être de la réalité, ne m'ont pas donné — et ne pouvaient me donner, du reste — des résultats comparatifs plus exacts. J'y ai appliqué le premier et le deuxième procédé de la méthode. Les deux exemples cités, dans l'exposition générale de celle-ci, appartiennent justement l'un et l'autre à celle série nouvelle. Ils suffisent à montrer que cette série a été absolument confirmative de la première. Je me borne à cette simple mention, qui était nécessaire, mais qu'il est inutile d'entourer de longs développements.

En résumé, les indications fournies parla double série de mes expériences sont assez démonstratives pour nous permettre d affirmer qu'à raccourcissement égal du muscle^ réchauffement, m,esure propoi^tionnelle de V énergie dépensée pour le soutien d'une charge^ croit et décroît avec cette charge, c'est-à-dire comme l'élasticité créée pour lui faire équilibre.

»Donc, le muscle qui soutient la charge pourrait être à peme raccourci et ne contenir, pour ainsi dire, que de l'élasticité effective, comme c'est le cas dans la figure 1. Il serait alors permis de se servir de cette figure pour représenter schématiquement les relations qu'affecte la croissance du travail statique, constitué par le soutien de la charge, avec la croissance de l'énergie qu'exige la création de l'élasticité au moyen de laquelle le muscle fait ce travail statique. Les colonnes b, striées longitudinalement, resteraient les représentants de la charge; les colonnes c figureraient indifféremment ou l'élasticité créée, ou le travail statique qui en procède, ou l'énergie consacrée à la création de cette élasticité. Cette représentation schématique fait ainsi parfaitement voir que l'élasticité musculaire et l'énergie qui en est la soio'ce^ exactement équivalentes^ croissent et décroissent ensemble^ en même temps que les charges^ quand le raccourcissement musculaire ne varie pas.

c. Expériences confîrmatives sur les muscles isolés de la grenouille. — La conclusion ci-dessus exposée mérite d'autant plus confiance qu'elle est confirmée par les expériences sur les muscles isolés de la grenouille. J'ai

eu le plaisir de constater que les expériences de thermodynamique, faites antérieurement par d'autres physiologistes, contiennent les éléments d'une démonstration analogue à la mienne, quoiqu'elles aient été exécutées dans un tout autre but que celui de plaider en faveur de ma thèse. J'indiquerai particulièrement les expériences de Heidenhain, expériences dont j'ai pu vérifier l'exactitude. Il en sera seulement question plus loin, parce qu'il y a intérêt à les rapprocher de celles qui ont rapport aux variations de réchauffement dans le cas de charge constante et de raccourcissement musculaire variable.

§ 3. — Loi de l'échauffement que détermine chez l'homme

LA CRÉATION DE l'ÉLASTICITÉ DANS LE MUSCLE EN CONTRAC- TION STATIQUE, MAINTENU PAR LA VOLONTÉ EN ÉTAT PLUS OU MOINS PRONONCÉ DE RACCOURCISSEMENT, SOUS LA TRACTION d'une même CHARGE.

Nous abordons maintenant un des sujets les plus intéressants de toute la thermodynamique physiologique.

Reportons-nous au schéma n*" 2 montrant les relations de V élasticité effective avec le raccourcissement musculaire. Nous y voyons que cette élasticité effective ^ c'està-dire la force apparente du muscle, celle qui fait équilibre à la charge, reste constante quand celle-ci ne varie pas, quel que soit le degré du raccourcissement. Or, en étudiant les rapports de la charge soutenue avec V énergie consacrée à la création de V élasticité effective qui opère le soutien, nous venons de voir que celle-ci et celle-là

ÉCHAUFFEMENT PRODUIT PAR LA CONTRACTION STATIQUE. 10î>

sont toujours équivalentes. Allons-nous donc trouver qu'un muscle soutenant une même charge met en mouvement la même quantité d'énergie avec tous les degrés du raccourcissement de la contraction?

Mais il n'y a pas que \ élasticité effective qui intervienne dans le cas dont il vient d'être question. Il faut tenir compte de la part d'élasticité qui ne se traduit pas par le travail extérieur^ c'est-à-dire par l'équilibration de la charge : part variable puisqu'elle s'ajoute à la première en quantité d'autant plus considérable que le raccourcissement musculaire est plus prononcé.

En réalité, l'élasticité créée par le muscle en contraction statique est proportionnelle au degré de raccourcissement qu'affecte le muscle. On est donc autorisé à supposer que la valeur de l'énergie créatrice est également proportionnelle au raccourcissement musculaire.

C'est en faveur de l'une ou l'autre de ces deux solutions que se prononceront les indications données par réchauffement du muscle. Le principe de l'équivalence nous fait assez prévoir le résultat que nous allons rencontrer. Voyons d'abord ce que nous apprennent les expériences faites sur l'homme.

a. Premières expériences faites sur V homme ^ 'pour apprécier l'influence du degré de raccourcissement du biceps soutenant une charge^ sur ï écliauffement du muscle, — J'ai fait dans le courant de l'hiver, d'après le premier procédé (1), trois catégories d'expériences, pour me-

(1) Comptes rendus de l'Académie des sciences, t, CXI, p. 20 et 8uiv.

surer la valeur de réchauffement déterminé parle soutien, pendant 2 ou 4 minutes, d'un poids de 3 ou de 5 kilogrammes, dans les trois conditions suivantes :

l'' Le poids était supporté par Tavant-bras alternativement dans deux positions différentes : l'une, rapprochée de l'extension extrême; l'autre, rapprochée de la flexion extrême.

2° L'avaht-bras supportant le poids était incliné sous un même angle de faible valeur, tantôt au-dessous, tantôt au-dessus de la position horizontale.

3*" Enfin, on faisait passer l'avant-bras soutenant le poids par quatre ou cinq degrés de flexion de plus en plus prononcés, à partir du. plus faible.

A. Ce sont les expériences de la première catégorie que j'ai le plus multipliées. Toutes ont permis de constater une grande différence entre réchauffement du muscle à peine raccourci et celui du muscle très raccourci.

Ainsi, avec un poids de 5 kilog. soutenu pendant 2 minutes, réchauffement moyen constaté dans les expériences (fîg. 11. Schéma AB) a été le suivant :

ÉchaufTement.

Avant-bras très peu fléchi (biceps peu raccourci). 0°,21 (1) Avant-bras très fléchi (biceps très raccourci) 1°,12

C'est à peu près la même proportion que j'ai obtenue dans deux expériences faites sur un autre sujet et dans

(1) Ce schéma appelle une petite rectification. L'extrémité inférieure du graphique AB doit être placée sur l'ordonnée — 60° et non pas sur l'ordonnée — 70».

CHAUFFEMENT PRODUIT PAR LA CONTRACTIOiN STATIQUE. 107

lesquelles un poids de 2 kilog. a été soutenu pendant 4 minutes.

B. Les expériences de la deuxième catégorie ont été instituées pour établir la comparaison précédente, en éloignantles causes d'erreur qu'entraînent les trop grands écarts dans la flexion de l'avant-bras, et en faisant agir le muscle dans deux positions exactement symétriques, quant au mode d'incidence des puissances musculaires sur les leviers osseux.

La flexion étant de 10 degrés au-dessus ou au-dessous

de l'horizontale, le poids soutenu 5 kilog. et la durée du

. soutien 2 minutes, dans quatre expériences sur le même

I sujet (fig. H. Schéma CD), on a obtenu les chiffres

moyens suivants :

Échauffement.

I^lexion de — 10° 1°,00

Flexion de + 10° 1°,29

Sur le même sujet, l'écart étant plus grand entre les deux raccourcissements (fig. 11. Schéma EF), la moyenne de deux expériences, avec soutien du même poids pendant le même temps, a donné :

Échauffemeat.

Flexion de — 20° 0°,78

Flexion de +20° 1°,34

C. Quant aux expériences de la troisième catégorie je n'ai pu en mener que deux jusqu'au bout, sur des sujets différents. Les autres expériences sont restées en chemin, faute de temps pour obtenir tous les termes de

la comparaison (la stabilité de la température-étalon ne s'établissant qu'avec une très grande lenteur).

N'' 1 (%. 11. Schéma GII). — Poids de 2 kilogrammes soutenu pendant 2 minutes :

Position de l'avant-bras. EchaufTement.

Angle de — 40» 0°,28

Angle de — 20° 0°,oO

Avant-bras horizontal 0°,67

Angle de + 20° 0%78

Angle de -j- 40° 0°,88

N° 2 (fig. 11. Schéma IJ). — Poids de 5 kilogrammes soutenu pendant 2 minutes :

Position de Tavant-bras. Échaufferaent.

Angle de — 30° 0°,88

Angle de — 10° lo,18

Angle de H- 10° 1°,50

Angle de + 30° 1°,64

On voit donc que. malgré les énormes difficultés dont sont entourées de telles expériences, sur l'espèce humaine, nous sommes arrivés à des résultats dont il est facile de tirer la réponse à la question qu'elles avaient pour but de résoudre. L'échaufîement du biceps ne s'est pas manifesté avec le caractère d'uniformité dont la prévision était d'apparence plausible, d'après la première loi démontrée sur les rapports de la charge avec l'élasticité effective et l'énergie d'où procède celle-ci. Cet échauffement croit avec le raccourcissement^ quoique la charge — partant r élasticité effective du muscle et le travail statique corrélatif — ne varie pas. La croissance ne pouvait être et n'est certes pas régulière.

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l*'ig. II. — Représentation graphique des résultats obtenus dans les cinq séries d'expériences destinées à établir ta loi de Véchauffemeritdu biceps dans le cas de charge constante et de raccourcissement 7nusculaire variable.

AB, différence de réchauffement produit par deux raccourcissements très différents du biceps (série A, premier sujet. Charge de 5 kilogrammes soutenue pendant deux minutes).

CD, différence de réchauffement produit par deux raccourcissements peu éloignés l'un de l'autre (série B, deuxième sujet. Charge de 5 kilogrammes soutenue pendant deux minutes).

EF, la même avec écart plus sensible entre les valeurs des deux raccourcissement? (série B, deuxième sujet. Charge de 5 kilogrammes -soutenue pendant deux minutes).

GH, courbe de réchauffement dans l'expérience faite avec cinq raccourcissements différents (série C, premier sujet. Charge de deux kilogrammes soutenue pendant deux minutes).

IJ, courbe de réchauffement dans l'expérience faite avec quatre raccourcissements différents (série C, troisième sujet. Charge de 5 kilogrammes soutenue pendant deux minutes).

Malgré la diversité des sujets et des conditions expérimentales et les inévitables défectuosités de ces dernières, la forme d'ensemble des graphiques représentant les résultats des expériences se prononce toujours dans le même sens général : toutes choses égales d'ailleurs, t'échauffemeut — donc la consommation d'énergie — croît avec le raccourcissement du muscle, c'est-à-dire avec sa force élastique.

Comme le montrent très bien les g-raphiqiies de la figure 11, il n'existe pas de proportionnalité exacte entre réchauffement et le degré de raccourcissement du muscle. Mais il n'y a guère à douter que cette imperfection dans la proportionnalité ne tienne à l'imperfection même de l'expérimentation. Il faut en accuser surtout les conditions, signalées ci-devant, qui, suivant le degré de flexion de l'avant-bras, modifient la participation du biceps au soutien de la charge. Les indications générales des chiffres de nos expériences, les graphiques qui traduisent schématiquement ces indications , sont tels qu'on peut avancer hardiment la proposition suivante :

L'échauffementy indice de l'énergie dépensée par le muscle pour le soutien d'une même charge^ augmente ou diminue avec et comme le raccourcissement de la contraction^ c'est-à-dire 'proportionnellement à l'élasticité que le raccourcissement communique au muscle.

Donc, dans ce cas encore, il existe une symétrie parfaite entre les variations de l'énergie et celles de l'élasticité. De cette symétrie, nous concluons, non pas seulement à la proportionnalité des deux valeurs élasticité^ énergie chimique créatrice de l'élasticité, mais à une équivalence parfaite de ces deux valeurs. Des preuves directes de cette équivalence seront retrouvées plus loin dans l'étude de l'énergie mise en mouvement par la contraction dynamique.

b. Deuxième série des expériences faites sur l'homme en vue de déteiiiiiner l'influence qu'exerce le degré de

imAîHAUFFEMENT produit par la COiNTRACTION STATIQUE. IH

^^Raccourcissement musculaire sur réchauffement produit par la contraction statique, — Au moment où je communiquais à l'Académie des sciences les résultats que je viens de consigner ci-devant, j'en avais déjà commencé la vérification en employant le deuxième procédé de la méthode. Mes nouvelles expériences, poursuivies jusqu'à la fin de l'été, ont été pleinement confirmatives des premières. Jeme bornerai à citer deux séries de celles qui ont été faites sur un même sujet avec la charge de 3 kilogrammes soutenus pendant deux minutes : N° 1 : Deux termes seulement de comparaison :

1° Raccourcissement — 40''. . ÉchauITement moyen 0'',0972 2° — +20«.. — — 0%2388

N° 2 : Trois termes de comparaison :

i° Raccourcissement — 40°. . Échauffement moyen 0°,1000 2« — — iO°.. — — OOjITOO

c. Expériences confirmatives sur les muscles isolés de la grenouille, — On peut aussi, en se servant des organes isolés de la grenouille, mettre en évidence Tinfluence du degré de raccourcissement du muscle, contracté pour soutenir un poids, sur réchauffement indicateur de la proportion d'énergie consacrée à la création de la force élastique qui fait équilibre au poids. Il est facile de constater que la tétanisation de ces organes les échauffe d'autant plus que cette tétanisation les raccourcit davantage, le poids soutenu restant toujours le même. Le fait a été signalé dans toutes les expériences antérieures des physiologistes, quoiqu'ils

il2 LE TRAVAIL MUSCULAIRE ET L'ÉNERGIE, ETC.

n'aient pas su le rattacher expressément à sa véritable cause. Je citerai particulièrement les premières en date, celles de Meyerstein et Tliiry (1). Ils ont parfaitement vu que, si, par variation de l'intensité de l'excitation ou par suite de fatigue, un muscle tétanisé soutient un même poids à des hauteurs différentes, réchauffement musculaire se montre sensiblement proportionnel à la hauteur de soutien du poids — je dis, moi, au degré de raccourcissement du muscle. Je pourrais citer nombre d'autres expériences que j'ai le droit d'interpréter de la même manière, entre autres les expériences XXX et XXXI du mémoire de Heidenhain (2). Celui-ci a constaté également que le soutien d'une même charge à des hauteurs différentes, par un muscle tétanisé, engendre plus de chaleur quand le soulèvement déterminé par la contraction est plus considérable. Mais, quoique évidemment son attention ait été éveillée sur ce point, Heidenhain ne distingue pas davantage l'effet produit par la contraction, c'est-à-dire le soulèvement de la charge, du degré même de la contraction ou du raccourcissement musculaire (3). Or il importe beaucoup de faire cette distinction.

Il ne faudrait pas croire, en effet, que la hauteur de

(1) UenU und Pfeufefs Zeitschrift, XX, 45.

(2) Mechanische Leistung, Wàrmeentwicklung U7îd Stoffumsatz bei der Muskelthiitigkeit. — Ein Beitrag zur des Théorie der Muskelkrdfte. Leipzig, 1864.

(3j Voici textuellement la conclusion de Heidenhain : « die « Wârmeentvvicklun;,' beim Tetanus viel schneller sinkt, als die « Hubhôhen, wenn die Erregbarkeit allmàhlicht abninimt » (Page 130),

ÉGHÂUFFEMENT PRODUIT PAR Lk. CONTRACTION STATIQUE. 113

soulèveynent de la charge et le degré de raccourcissement du muscle pussent être pris pour termes équivalents. On ne saurait établir de confusion entre ces termes sans s'exposer à commettre de graves erreurs, comme cela va être démontré.

Distinction entre la hauteur de soutien ou de soidèvement de la charge et le degré de raccourcissement du muscle. — En effet la hauteur de soidèvement de la charge est une valeur et le degré de raccourcisseynent du muscle en est une autre.

La hauteur de soulèvement est la quantité absolue dont le muscle se raccourcit. Le degré de raccourcissement de l'organe est le rapport de cette quantité absolue à la longueur normale du muscle à l'état de repos. Donc, tout ce qui modifiera cette longueur normale ou naturelle changera la valeur dudit rapport, quand même le premier terme de celui-ci, c'est-à-dire la hauteur de soulèvement ou de soutien, ne changerait pas.

Or la charge peut, dans certaines conditions, modifier considérablement la longueur naturelle du muscle ; il importe de se renseigner exactement sur cette influence.

De rallongement que la charge fait éprouver au

muscle {isolé) pendant l'état de repos. Influence que cet

allongement exerce, sur le degré de raccourcissement et

sur la dépense corrélative d'énergie^ quand le muscle

entre en contraction statique. — J'ai déjà eu l'occasion

de faire voir que la longueur naturelle du muscle, à

l'état de repos, ne trouve sa détermination vraie que dans les organes ayant conservé leurs insertions sur les leviers osseux. L'allongement des faisceaux musculaires est alors étroitement limité par l'étendue des déplacements permis à ces leviers osseux. Il ne peut aller au delà. Voilà bien la condition de la longueur naturelle du muscle à l'état de repos. Ainsi le muscle biceps possède cette longueur naturelle de l'état de repos, c'est-à-dire son plus grand allongement /?//y520logique^ quand l'avant-bras est complètement étendu. Aucune charge, quelle qu'elle soit, ne pourra lui donner un plus grand allongement.

Mais si le muscle est séparé de son insertion osseuse mobile, si la charge est supportée directement par l'extrémité rendue libre, alors l'allongement sous l'influence de la charge, n'étant plus limité par un obstacle mécanique, obéit librement aux lois d'Ed. Weber. Cet allongement peut donc s'exagérer considérablement, plus ou moins suivant la valeur de la charge et le degré de fatigue des faisceaux charnus.

Il en résulte nécessairement de profondes modifications dans le raccourcissement musculaire provoqué parles excitations. Le raccourcissement étant, en effet, un phénomène essentiellement relatif, peut porter sur le quart, le tiers, la moitié, etc., de la longueur du muscle. Par exemple un muscle ayant, au repos, sous la traction d'une légère charge, une longueur de 9 centimètres se

raccourcira de ^ s'il perd 3 centimètres en se contractant. Supposons maintenant que, la charge étant majo-

rée, le muscle prenne, à l'état de repos, la longueur de 12 centimètres. Que si alors il perd encore 3 centimètres en se contractant, le raccourcissement deviendra moindre que dans le premier cas; au lieu de ^ il sera seu-

lement de -r de la longueur du muscle.

Voilà donc deux soulèvements égaux, ayant porté la charge à la même hauteur au-dessus de son point de départ, c'est-à-dire à 3 centimètres, et qui pourtant

n'ont pas raccourci le muscle de la même quantité.

Dans un cas, le raccourcissement a été de -, dans l'au-

tre, de y. On voit bien, par cet exemple, qu'il est im-

portant de distinguer le raccourcissement musculaire, que détermine une contraction, de la hauteur à laquelle celle-ci élève et soutient une charge.

L'importance de cette distinction est surtout considérable, quand il s'agit d'apprécier l'énergie mise en mouvement par le soulèvement ou le soutien des charges, puisque, à charge égale, cette énergie est fonction du degré de raccourcissement musculaire. Les influences qui modifient la longueur du muscle, au re- ■mos, peuvent donc modifier aussi considérablement la ^■quantité d'énergie que celui-ci met eu mouvement, ^nuand il se raccourcit pour soulever et soutenir une ^Kharge.

De là un échauffement toujours moindre, à soulèvement égal des charges, avec les muscles soumis à un allongement extra-physiologique.

Des effets thermiques résultant de la mise en jeu de l'extensibilité des muscles souiiiis à une traction qui en augmente la longueur normale, — Mais il est encore une autre cause qui concourt très puissamment à diminuer réchauffement dû à la contraction, dans le cas d'allongement extra-physiologique des muscles. Je veux parler des conditions toutes particulières dans lesquelles rallongement, produit parla mise en jeu de Textensibilité des muscles, place ces organes au point de vue des propriétés thermiques. En effet, on sait, depuis les expériences de B. Danilewski (1) et de M. Blix (2), que les muscles allongés par une traction s'échauffent, comme le ferait une lanière de caoutchouc. Si, au contraire, étant étendus, on les laisse revenir sur eux-mêmes, ils se refroidissent. Il se passe alors un phénomène précisément inverse à celui qui s'observe quand le muscle se rétracte ou s'allonge sous l'influence des alternatives de la contraction ou du relâchement physiologiques.

Or le muscle siirallongé qui entre en contraction ne peut échapper à l'effet de la rétraction purement physique : il s'est allongé au delà de ses limites naturelles^ donc il a perdu de la chaleur ; il reprend ses dimensions physiologiques, donc il absorbe de la chaleur, ce qui diminue plus ou moins, suivant les cas, réchauffement de la rétraction active.

On voit d'après cela, combien il importe, quand il s'agit d'apprécier les phénomènes thermiques de la

(1) Ffluger's Archiv. Bd. 21, 1880.

(2) Zeitschrift fiir Biologie. ,M. 21, N. F. IIL.

;ÉGHÂUFFEMEiNT PRODUIT PAR LA CONTRACTION STATIQUE. 117

contraction, de tenir compte des influences qui modifient la longueur normale des muscles.

f Ces influences sont, comme on le sait, de deux sortes : 1° celles qui tiennent à l'état de fatigue des muscles; 2° celles qui dépendent de la charge.

Modifications imi^rimées par la fatigue au raccourcissement et à Véchauffement musculaires^ dans les organes isolés. — Lorsqu'un muscle est fatigué, son extensibilité s'accroît, en sorte que la même charge, qui l'allongeait faiblement au début d'une expérience, l'allonge beaucoup plus vers la fin de l'expérience. Supposons que, dans les deux cas, par des excitations convenablement adaptées, on obtienne un soulèvement absolu de même valeur \ réchauffement déterminé par la contraction sera cependant beaucoup moindre dans le deuxième cas que dans le premier, parce que le raccourcissement relatif du muscle sera moindre et que, de plus, le muscle, entraîné par l'effet de la fatigue au delà de ses limites naturelles, absorbe de l'énergie pour la reconstitution de sa longueur normale.

A plus forte raison, observera-t-on cette différence d'échauffement, si c'est la même excitation qui provoque la contraction dans les deux cas. Le muscle en état de fatigue soulèvera la charge moins haut qu'avant d'être en cet état. Alors le raccourcissement relatif de ce muscle étant encore moins prononcé, la différence d'échauffement se prononcera bien davantage. Elle arrivera ainsi à paraître même exorbitante. C'est le cas des deux expériences citées de Ileidenhain, de l'une d'elles surtout.

OÙ le soulèvement de la charge, à la fin, s'abaisse

à J^J, de ce qu'il était au début, tandis que l'échauffe-

ment du muscle descend jusqu'à -^'

Modifications impi^imées j)ar la grandeur de la charge au 7'accourci^sement et à réchauffement musculaires^ dans les organes isolés. — Quelques mots maintenant sur rallongement dépendant de la grandeur de la charge. Les choses se passent, au fond, exactement comme dans le cas précédent. Quand un poids est attaché à l'extrémil é libre d'un muscle au repos, la traction exercée sur le muscle l'allonge beaucoup plus si le poids est fort que s'il est faible. Il en résulte, pour le raccourcissement relatif du muscle mis en contraction, les mêmes modifications que quand l'allongement survient sous l'influence de la fatigue. On devine très bien, sans que j'aie besoin d'insister, les grandes perturbations que cet efl'et de la charge est capable d'apporter aux manifestations régulières de l'échaufl'ement causé par la tétanisation d'un muscle qui est isolé du corps. Pour que les difl'érents échauffements, sous l'influence de charges variées, fussent comparables, il faudrait que la longueur du muscle au repos ne fût pas modifiée par la charge. Comme cela ne peut pas être, les charges fortes, à soulèvement égal, ne provoquent point un échauffement proporlionnel à celui des charges faibles.

On comprend maintenant le motif qui nous a fait ajourner jusqu'au moment actuel l'examen des résultats obtenus dans les expériences sur les muscles isolés de

:ment ]

la grenouille, relativement à l'influence de la charge sur la production de chaleur déterminée par le travail statique.

^^m II fallait expliquer à l'avance pourquoi ces résultats ^^^eiwe?it n'être point conformes à la théorie et indiquer ^^Bcs bases de la marche à suivre pour les rectifier. Ainsi, dans l'une des expériences de Heidenhain (Fersuch xxxii, p. 131) une valeur à peu près identique du soulèvement de la charge a été obtenue dans les n°^ o, 6, 7, 8 répondant aux charges 400, 200, 120, 60 grammes. Or les échauffements correspondants ont eu comme valeur proportionnelle les chiffres S5, 39, 28, 2o, c'est-à-dire qu'ils ont décru moins vite que les charges soutenues. Mais il est clair que la charge 400 a exercé un allongement beaucoup plus considérable que la charge 60, et que le raccourcissement relatif du muscle a été moindre avec la première.

En résumé, pour donner leur vraie signification aux intéressantes expériences que je viens de rappeler, i} faut tenir compte des influences qui modifient la lon- (jueur naturelle du muscle. Et alors, on voit que ces expériences se prononcent dans le môme sens que les miennes : la grandeur de la charge et le degré du raccourcissement musculaire y influencent de la même manière réchauffement, indice de l'énergie mise en œuvre parla contraction statique.

120 LE TRAVAIL MUSCULAIRE ET L'ÉiNERGlE, ETC.

§4. — Conclusions sur les lois de l'échauffemexM et du mouvement énencétique dans le muscle en contraction STATIQUE. — Symétrie parfaite des variations de la

FORCE ÉLASTIQUE DU MUSCLE ET DE CELLES DE l'ÉCHAUFFE- MENT INDICE DU TRAVAIL CHIMIQUE d'oU PROCÈDE CELLE-CI.

Répétons-le, toutes les expériences entreprises, pour mesurer relativement la chaleur engendrée pendant la contraction statique du muscle, concordent dans leurs résultats, en sorte que la loi générale de réchauffement du muscle, en contraction permanente pour le soutien d'un poids, peut être ainsi complétée dans sa formule :

A égalité de raccourcissement musculaire, réchauffement croît comme la charge.

A égalité de charge^ réchauffement croît comme le raccourcissement musculaire.

Donc réchauffement^ qui, dans la contraction statique., donne la mesure proportionnelle de l'énergie créatrice de Vélasticité^ est., comme cette dernière., fonction de la charge multipliée par le raccourcissement.

Voilà les faits. Ils montrent la parfaite symétrie des variations de la force élastique du muscle avec celles du travail chimique d'oii procède celle-ci. On en induit la parfaite équivalence de ces formes de l'énergie. V élasticité créée par la contraction statique., pour ie soutien d'un poids., contient toute l'énergie que cette contraction met €71 jeu. Cette énergie, d'abord absorbée par le travail iiitériet/r que constitue la création de r élasticité., est restituée immédiatement^ dans son intégralité, sous forme

de chaleur sensible^ quelles que soient les conditions et la j^aleur du travail statique accompli jpar le muscle. P Le rapport de ce travail statique à V énergie qui l'engendre est exactement celui ciui unit l'élasticité effective

V élasticité totale. Il suit donc une progression inverse 'a celle du raccourcissement musculaire. Uoit il résulte que la dépense d'énergie, pour le même travail statique exécuté., est beaucoup plus grande quand le muscle qui soutient la charge est très raccourci que quand il Test fort peu.

Mais cette dernière proposition mérite d'être examinée d'une manière particulière.

§5. — Suite de la comparaison des lois de la création

DE l'élasticité MUSCULAIRE AVEC CELLES DE l'ÉCHAUFFE-