CHAPITRE IV

RAPPORT DU TRAVAIL MÉCANIQUE A L'ÉNERGIE DÉPENSÉE PAR LE MUSCLE POUR L'EXÉCUTION DE CE TRAVAIL

Au cours du chapitre précédent, on s'est attaché exclusivement à rappeler les démonstrations qui ont été faites ou tentées sur l'absorption ou l'apport d'énergie par le travail mécanique du muscle. Dans quelle proportion se font cette absorption ou cet apport?

Laissons de côté le cas du travail négatif, qui se résoudra tout seul par la suite, et examinons seulement la question du travail positif, la seule qui intéresse. Ce travail, nous le savons, dérive une partie de l'énergie consacrée à la création de la force élastique du muscle. Nous savons aussi que la valeur de cette partie d'énergie absorbée par le travail mécanique peut être fixée, en équivalence calorique, avec la plus grande précision, puisqu'elle est exactement égale au travail . Pouvons-nous déterminer avec la même précision le rapport de cette énergie dérivée à l'énergie totale? Ce rapport, c'est ce que Hirn avait appelé le rendement thermique, qui serait mieux désigné sous le nom de rendement mécanique de l'énergie dépensée par le muscle pour l'exécution du travail positif. Nul besoin d'insister pour montrer combien il importerait d'être fixé sur ce rapport, au

206 LE TRAVAIL MUSCULAIRE ET L'ÉiNERGIE, ETC.

point de vue des applications pratiques, c'est-à-dire de l'utilisation des moteurs animés. Les tentatives pour arriver à ce résultat n'ont pas manqué. Mais on croyait la question beaucoup plus simple qu'elle n'est en réalité. On cherchait un chiffre qui exprimât la valeur du rapport à déterminer. C'est tout autrement que la question doit être envisagée. En effet, le rapport du travail mécanique produit à l'énergie dépensée s'affaiblit, nous le savons maintenant, du commencement à la fm du raccourcissement du muscle qui soulève une charge. Ce rapport a donc autant de valeurs diverses qu'on peut imaginer de phases dans le raccourcissement musculaire auquel il est indissolublement lié.

Développons ce point de vue.

§ 1". — Exposition du sujet d'après les faits et les principes ci-devant exposés.

Il n'eût peut-être pas été inutile de parler d'abord du travail extérieur de forme statique accompli par un muscle qui est en voie de raccourcissement. Mais les considérations présentées au sujet de la création de l'élasticité dynamique ont suffisamment renseigné sur ce point, particulièrement sur le rapport du travail statique au travail intérieur, rapport qui s'identifie avec celui de l'élasticité effective à l'élasticité tolale. Donc, malgré tout l'intérêt qui s'attache, en physiologie, au travail statique, nous pouvons le laisser entièrement de côté et ne nous attacher qu'au travail mécanique.

Un fait est et restera établi, c'est que, dans le cas de

travail positif, l'élasticité effective, qui équilibre la charge dans toutes les positions que le raccourcissement musculaire lui fait prendre, donne sa propre valeur, en équivalence thermique, au travail de soutien à la montée. Or, on peut imaginer une condition dans laquelle ce travail de soutien s'identifie avec le travail mécanique lui-même. 11 suffit de supposer que le raccourcissement musculaire s'exécute avec une telle rapidité que le travail mécanique, mh, n'ait qu'une durée négligeable. Dans les phases successives de la contraction, prises chacune isolément, la valeur proportionnelle du travail mécanique et de l'énergie qu'il absorbe peut être représentée par m, c'est-à-dire parla charge, le facteur h qui multiplie celle-ci étant toujours le même, à tous les instants, en raison de l'uniformité du soulèvement. i Inversement la charge ou l'élasticité effective, dans les représentations schématiques, peuvent être remplacées

par l'unité de travail mécanique l—r

[ a. Représentation schématique du rapport du travail .mécanique à l' énergie totale dépensée par le muscle pour § l'exécution de ce travail. — Utilisons donc la substitution dont il vient d'être question pour montrer graphiquement comment il faut comprendre le rapport du travail mécanique à l'énergie dépensée. Cette nouvelle démonstration est peut-être superflue, mais elle aura l'avantage de rappeler, à l'aide d'un nouveau mode de représentation figurée, quelques-unes des propositions fondamentales qui servent d'introduction aux

propositions nouvelles que nous avons à développer.

Du schéma n" 9, nous avons tiré le schéma n° 12 que nous allons expliquer et analyser pour en extraire nos démonstrations.

On a cherché, d'une part, à comparer l'énergie mise en œuvre quand il y a contraction statique ou contraction dynamique divac travail positif ^ d'autre part, à analyser ia marche des transformations de l'énergie dans ce dernier cas.

Dans cette double intention, on a supposé le cas d'un muscle qui supporte ou soulève une même charge de valeur 1, pendant un temps très court divisé en 10 phases de durée négligeable. De plus, on a attribué la valeur totale 9 au raccourcissement musculaire, qui détermine la hauteur à laquelle la charge est soutenue ou soulevée. Pendant l'exécution du travail positif, le raccourcissement du muscle ou le soulèvement de la charge passent donc successivement de la valeur 0 à la dite valeur 9. Ce passage est facile à apprécier, l'unité de

EXPLICATIOxN DE LA FIGURE 12. — A, représentation de l'énergie quand une charge est soutenue à une hauteur donnée (travail statique) par le raccourcissement d'un muscle, en dix temps supposés de durée négligeable.

B, représentation de l'énergie quand la même charge est soulevée à la môme hauteur dans le même temps négligeable (travail positif). Cette énergie se décompose comme il suit :

C, énergie rendue sous forme de chaleur sensible.

D, énergie rendue sous forme de travail extérieur.

Nota. — Ces quatre graphiques sont complètement indépendants les uns des autres. On les a réunis dans le môme quadrillé pour faciliter la comparaison des valeurs énergétiques qu'ils représentent : soit les valeurs totales exprimées par la hauteur à laquelle atteint chacune des quatres courbes; soit les valeurs partielles répondant aux diverses phases du travail et figurées individuellement parla hauteur de chacun des rectangles dont se composent les courbes.

t^ïg. 12. — Schéma consacré à la comparaison de l'énergie mise en œuvre

dans le cas de ccmtraction statique et de contraction dynamique cor-

' respondante, ainsi qu'à la délerminaliofi du rapport du travail positif

produit i ar celte dernière à l'énergie créatrice d'où procède ce travail.

^^- (Voir l'explication page ci-contre.)

lÊL

raccourcissement répondant à Fintervalle compris enlre les ordonnées du quadrillé.

La succession des différentes phases du soutien ou de l'ascension de la charge sont indiquées, dans le schéma, par les chiffres 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10.

Quant à la valeur prise par l'énergie, à ces différentes phases du travail, elle est représentée par la hauteur de rectangles pleins, plus ou moins allongés, ou plus ou moins ramassés sur eux-mêmes, dont la mesure verticale est donnée par le raccourcissement musculaire. Le raccourcissement suffit, en effet, à ce rôle d'étalon de l'énergie, quoique celle-ci soit fonction du raccourcissement multiplié par la charge; mais cette dernière peut être éliminée comme facteur constant.

Ces rectangles, au lieu d'être placés les uns à côté des autres, comme les colonnes des autres schémas, ont été superposés en imbrication latérale, de manière à construire, avec Tensemble, des séries de courbes, dont la forme donne par elle-même des indications claires sur la marche des phénomènes que l'on veut représenter.

Quatre graphiques ont été ainsi construits. Examinons-les sucessivement :

1° A représente V énergie totale mise en œuvre dans I contraction statique. Pendant chacun des dix temps d soutien de la charge, cette énergie affecte la valeur 9 d raccourcissement musculaire : en tout 90 unités, valeur totale de l'énergie qui a été dépensée pour l'exécution du travail statique. L'égalité de ces dix valeurs fait que l'ensemble des dix rectangles figuratifs de l'énergie

RAPPORT DU TRAVAIL MÉGANIQUE A L'ÉiNERGIE DÉPENSÉE. 211

représente une droite, comme l'indique la ligne ponctuée

par laquelle on les a réunis.

2° B est consacrée au graphique de Vénergie totale

entrant en jeu dans le cas de travail positif symétrique

ou correspondant au précédent travail statique, s'il est

permis de s'exprimer ainsi. On remarquera d'abord

que cette courbe s'élève seulement à la hauteur totale 45

ou-^ou la moitié de la valeur de l'énergie dépensée

par la contraction statique ; autre forme de la démonstration graphique qui est donnée déjà par le schéma n° 9. Mais ce qui est plus nouveau, et aussi plus intéres- L sant, c'est la notation de la quantité d'énergie qui interf vient dans les phases successives du soulèvement de la [ charge par ie raccourcissement musculaire. Dans la ' première phase, c'est-à-dire au début de la contraction, au moment même où elle va commencer, l'énergie a encore la valeur 0 ; puis elle prend, dans chacune des phases consécutives, les valeurs 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, dont la somme, 45, représente l'énergie totale qui a été mise en jeu par le soulèvement de la charge. C'est une saisissante représentation de la marche suivie par la croissance de l'énergie employée à faire du travail positif. La courbe montre bien comment l'effort musculaire qui exécute ce travail en arrive à consommer, dans la dixième phase du raccourcissement, 9 fois plus d'énergie que dans la seconde.

3° La courbe C a été tracée pour représenter la partie de Vénergie totale qui se transforme nécessairement en chaleur sensible après avoir créé Vélasticité totale. Il

a suffi, pour construire ce graphique, d'enlever dans la •courbe précédente, sur chacune des colonnes représentatives de l'énergie afférente à chaque phase du soulèvement, une tranche horizontale équivalente à l'énergie qui est transformée en travail mécanique. Cette tranche a la valeur 1, celle delà charge étant elle-même égale àl. L'énergie transformée en chaleur résiduelle est donc successivement 0, 0, i, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, somme : 36, à déduire de 45, valeur totale de l'énergie. Il reste ainsi 9 pour la valeur de l'énergie transformée en travail mécanique.

4° Le graphique D figure cette dernière. Il s'élève donc régulièrement de 0 à 9 et forme ainsi une droite, chaque parcelle d'énergie transformée en travail ayant invariablement la valeur 1 dans chaque phase du soulèvement.

Rien n'est plus démonstratif que le rapprochement de •ces quatre graphiques. On les a placés symétriquement les uns à côté des autres, pour que la comparaison s'établisse d'elle-même et qu'un simple coup d'œil en fasse apprécier les résultats.

Il serait aussi fort intéressant de les rapprocher du schéma B de la figure 9. Composés avec les éléments fournis par ce schéma, ces graphiques pourraient au besoin servir à le reconstituer.

Cette restitution a été faite sous une forme un peu -différente dans le schéma figure 13.

Dans l'ensemble des 10 temps, supposés de durée négligeable, en lesquels est décomposé le raccourcissement du muscle qui se met en activité pour faire du travail positif, l'énergie totale est représentée par le

triang-le ADC, moitié du reciang-le ABCD. Donc celte énergie n'est que la moitié de celle que dépenserait le soutien fixe de la charge à la hauteur où le raccourcisse-

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Fig. 13. — Schéma complémentaire de celui de la figure 9. Il concourt' à montrer les rapports du travail mécanique avec l'énergie totale.

a, raccourcissement musculaire.

b, énergie dans chaque phase du raccourcissement. Le sommet de la colonne, pourvu d'un croisillon, représente la partie d'énergie transformée en travail mécanique. Le reste de la colonne (en hachures transversales) représente lapartie d'énergie transformée en chaleur résiduelle..

ment amène cette charge quand il fait du travail mécanique.

La colonne du raccourcissement musculaire, «, et celle de l'énergie, ô, se suivent dans leurs modifications.

Cette dernière est celle qui nous intéresse. On y voit,.

en haut, la partie croisillonnée représentant le travail mécanique, le même dans toutes les phases de la contraction. Il occupe exactement dans le schéma la place de l'élasticité effective.

Le reste de la colonne (partie striée en travers) représente réchauffement causé par le travail intérieur. Cette chaleur sensible croît régulièrement avec le raccourcissement.

Cette figure 13, consacrée à la représentation du rapport du travail extérieur à l'énergie totale, ne diffère donc point de la partie B de la figure 9, qui représente les rapports de l'élasticité effective avec l'élasticité totale. L'une et l'autre figure expriment parfaitement les propositions que nous avons énoncées précédemment, sur les caractères du mouvement énergétique dans le cas de travail mécanique. Il est inutile d'insister plus longtemps pour montrer l'adaptation réciproque de ces schémas et des lois qui régissent les transformations de l'énergie employée par le muscle pendant l'ascension des charges, y compris la loi du rapport du travail mécanique à l'énergie qui l'engendre.

b. Traduction en chiffres et mesure absolue du rapport du travail mécanique à l' énergie intérieure. — Les schémas précédents expriment seulement les relations entre les phénomènes. On peut faire plus, parce qu'en pénétrant sur le terrain du travail positif, on y trouve la notion nette de la mesure absolue de l'énergie rapportée au ki-

logrammètrc ou à son équivalent thermique, j^ de

calorie. Cette mesure permet de donner aux démonstrations un remarquable caractère de précision et de demander au calcul bien des déterminations, grâce, du reste, à la connaissance de ces lois antérieures dont la portée ne va pas au delà de l'expression des relations entre les phénomènes.

Comme exemple, nous allons reprendre le cas conventionnel représenté par les schémas n° 12 et 13 et dresser un tableau du mouvement de Ténergie, en substituant aux valeurs relatives des schémas les valeurs absolues de l'énergie sous ses différents états : le muscle est supposé se raccourcir de 10 centimètres, en soulevant un poids de 425 grammes et en accomplissant ainsi un travail extérieur équivalant à 425 centigrammèlres ou 0,10 microcalorie.

Transformation et valeurs de Ténergie pendant le raccourcissement complet d'un muscle qui soulève, à 10 centimètres, un poids de 425 grammes, en 10 temps supposés de durée négligeable.

(Les évaluations sont faites en micro-calories do Oc»', 001.)

Phase

Degré

Énergie transformée Énergie transfoi

■mée ,

en travail

chaleur résiduelle. 1

■nergie total

travaiL

raccourcissement mécanique.

musculaire.

Microcal.

Début

ire

rrr

iO«

Totaux...

216 LE TRAVAIL MUSCULAIRE ET L'ÉiNERGIE, ETC.

Ce tableau remplit bien son but, qui est de montrer, par un exemple concret (tout conventionnel) avec des chiffres représentant des valeurs thermiques réelles, les variations du rapport du travail mécanique à l'énergie intérieure qui Tengendre, dans les phases successives du raccourcissement musculaire. On voit passer ce rap-

port de la valeur 7 à la valeur j-r pendant que le raccourcissement de la contraction passe lui-même de 1 à 10, comme dans les exemples qui ont été représentés en schémas

c. Influence de la durée de la contraction ou du raccourcissement muscidaires sur le rapport du travail mécanique à r énergie intérieure. — Encore une valeur à faire intervenir dans le calcul du rapport du travail à l'énergie.

Supposons (fig. 14) qu'une charge soit élevée de /en e par un muscle qui mette dix secondes à opérer son rac-

Fig. 14. — Influence de la durée du, raccourcissement musculaire qui

élève un poids sur la dépense de force élastique et d'énergie.

On a représenté quatre durées, pendant lesquelles le raccourcissement musculaire met 40, 30, 20, 10 secondes à s'effectuer. La valeur de l'élasticitô et de l'énergie mise en jeu, dans ces quatre cas, est représentée par l'aire décroissante des triangles «e/, 6e/", cef, def.

courcissement ; la valeur de l'élasticité totale ou de l'énergie mise en œuvre pendant cette opération de sou-

lèvement sera représentée par Faire du triangle def.

Dans le cas où le raccourcissement serait effectué seulement en vingt secondes, ou même en trente ou quarante secondes, l'élasticiié développée^ pendant ce raccourcissement de plus en plus lent, aurait pour mesure les aires graduellement croissantes ccf — hef — aef. Elle s'accroîtrait donc régulièrement et avec elle l'énergie créatrice de cette élasticité, sans aucun profit pour le travail accompli, auquel cette dépense croissante d'énergie ne saurait ajouter aucune valeur.

Ces considérations démontrent la grande importance qu'il faut attacher à la manière dont le travail est exécuté. D'une manière absolue, le travail mécanique rapide est plus économique que le travail lent, pendant lequel une quantité plus ou moins grande de force élastique se dépense en pure perte, c'est-à-dire en simple travail de soutien. Le rendement mécanique de l'énergie peut être, dans ce dernier cas, prodigieusement diminué (I).

d. Bu rapport du travail à V énergie dans le cas de charge soutenue à la descente. — Si le développement de la force élastique du muscle, dans le cas de travail négatif, suit une marche inverse, mais exactement parallèle, à celle qui s'observe dans le cas de travail positif; si les variations corrélatives de l'énergie originelle sont soumises à la même marche inverse et parallèle, il est évident que le travail négatif, qui lui-même n'est qu'un acte équivalent, inverse et parallèle au travail po-

(4) J'écarte complètement de la discussion la question de l'inlluence de la vitesse de la contraction sur la fatigue nerveuse.

sitif, se trouve soumis aux mêmes lois que ce dernier, en ce qui regarde le rapport du travail à l'énergie. Ce rapport augmente graduellement et incessamment, à mesure que se prononce l'abaissement de la charge avec l'allongement du muscle ; de plus la valeur de ce même rapport est diminuée par le ralentissement du mouvement.

§2. — Le rapport du travail mécanique produit a

l'énergie consommée, d'après LES TRAVAUX ANTÉRIEURS.

Il est bien évident, d'après les considérations ci-devant présentées, sur le rapport du travail mécanique produit à la quantité d'énergie dépensée, que cette question ne peut être envisagée sous la forme simple qu'on se plait à lui donner généralement. Ce que l'on a poursuivi surtout, dans les études sur le sujet, c'est, je le répéterai, la possession d'une formule exprimant, pour tous les cas, la quantité d'énergie que le muscle en fonction dépense pour accomplir un travail mécanique donné. Mais il est bien certain qu'une telle formule, quelle qu'elle soit, ne saurait être exacte que pour les conditions des expériences qui auraient servi à l'établir.

A. Fick, à qui son instrumentation spéciale permettait d'aborder de front cette question, s'en est occupé à deux reprises. Une première fois (l)il estime en moyenne à 33 p. 100 la quantité d'énergie qui se transforme en travail mécanique utile. Plus tard (2) il se rectifie et ne

(1) Experimenteller Beilrag zurLehre von der Erhaltung der Kraft bei der Muskehusammenzichung , 1869.

(2) Veher die Wdrmeentwicklung hei der Mushelzuckung ^ 1878.

((APPORT DU TRAVAIL MÉCANIQUE A L'ÉNERGIE DÉPENSÉE. 210 rouve plus, pour les conditions les plus favorables, qu'une partie de travail produit contre quatre d'énergie dépensée. On ne peut douter de la parfaite exactitude de ce dernier chiffre. Mais il y a beaucoup de chances pour que le premier réponde tout aussi bien à la réalité des choses. A. Fick aurait même pu trouver que le rapport du' travail mécanique à l'énergie dépensée se confond avec l'unité. Toutes ces variations dépendent des conditions dans lesquelles s'accomplit le travail. Le fait que ce rapport peut être influencé par la manière dont on fait travailler le muscle n'avait pas échappé à Fick. Mais à l'époque oii il faisait ses expériences, on n'était pas renseigné sur les perturbations que l'état d'isolement du muscle peut introduire dans son fonctionnement intime, en particulier sur celles qui tiennent à Vallongemeiit du muscle, sous la traction et la tension des poids qui le chargent au repos. Donc, il n'est pas étonnant que A. Fick ait fait jouer à la charge, dans les variations du rapport du travail à l'énergie, un rôle qui, dans l'état physiologique, appartient en réalité au degré du raccourcissement musculaire.

Je n'ai pas échappé moi-même à la tentation de traduire ce rapport à l'aide d'un chiftre, d'après mes expé- Iriences sur le muscle releveur propre de la lèvre supérieure du cheval (1). Les résultats de ces expériences ^ de

'ont démontré que le travail produit n'est que le ^ ou

(1)A. Chauveau, avecla collaboration de Kaufmann, De Zag'ManiiY^ de chaleur produite far les muscles qui fonc lionne nt utilement dans les conditions phtjsiologiques de l'état jiormal. — Comptes rendus de V Académie des sciences, t. GV, 1887.

220 LE TRAVAIL MUSCULAIRE ET L'ÉiNERGlE, ETC.

le 5 (le l'énergie totale mise en mouvement par la con-

traction spontanée et régulière du muscle. C'est un rapport faible et tout à fait en harmonie, du reste, avec le rôle de l'organe, lequel se contracte avec énergie pour ne faire en somme que fort peu de travail mécanique. Mais ce serait une grave erreur d'appliquer le résultat obtenu dans ce cas au travail d'autres muscles. Ce résultat ne vaut que pour le muscle qui l'a donné et pour les conditions spéciales d'activité dans lesquelles il se trouvait au moment des expériences.

En somme, les expériences sur un muscle donné peuvent faire connaître, pour les conditions dans lesquelles on fait fonctionner l'organe, le rapport du travail produit à l'énergie dépensée. Mais cette notion ne peut être appliquée ni aux autres conditions de fonctionnement de ce même muscle ni surtout à d'autres organes musculaires.

Le rapport du travail d'un muscle, considéré en particulier, à l'énergie totale qui crée l'élasticité musculaire, est une valeur essentiellement variable et dont les variations sont soumises aux lois que nous avons exposées. Il ne peut donc être fixé, si ce n'est pour telle ou condition déterminée.

On n'aurait, du reste, que peu d'intérêt à la possession d'un chiffre qui exprimerait une sorte de rapport moyen, car ce qui importe dans la pratique, ce n'est pas la connaissance de l'énergie nécessaire à la contraction moyenne de tel ou tel muscle : il est surtout utile d'être renseigné sur l'énergie totale consacrée à l'exécution

ÎIÂPPORT DU TRWAIL MÉGANIQUE A L'ÉNERGIE DÉPENSÉE. 221

d'une certaine somme du travail normal des moteurs animés; et ce travail est accompli avec le concours d'organes multiples participant directement ou indirectement à l'accomplissement de la fonction musculaire qui est préposée à l'exécution dudit travail. C'est dans ce cas seulement qu'il est possible et utile de déterminer le rapport ferme du travail mécanique produit à l'énergie totale mise en œuvre pour l'exécution du travail. Ce cas est justement celui des expériences de Hirn, expériences dans lesquelles on a fait intervenir, pour la première fois, la calorimétrie, dans le but de déterminer l'énergie dépensée pendant le travail. Mais ce n'est pas dans la présente étude que nous pourrions discuter les résultats que Hirn a fait connaître, en les rapprochant de ceux qui ont été obtenus, soit avant lui, soit après, de la comparaison du travail avec les ingesta et les excréta. Ceci constitue toute une étude spéciale qui mérite de faire l'objet d'un traité particulier.

§3. — Conclusions ou propositions résumant les lois

AUXQUELLES OBÉIT LE RAPPORT DU TRAVAIL MÉCANIQUE A l'énergie dépensée PAR LE MUSCLE POUR l'eXÉCUTION DE CE TRAVAIL.

D'après ce qui vient d'être dit, nous devons emprunter nos conclusions exclusivement à la présente étude. En résumé, on y voit que le rapport du travail mécanique à l'énergie intérieure, pendant une contraction qui élève un poids ou une décontraction qui l'abaisse, est réglé par les lois fondamentales d'après lesquelles sont éta-

blies les relations entre l'élasticité effective et l'élasticité totale du muscle : D'où il résulte que :

V La valeur de la charge est sans influence sur la valeur du rapport du travail mécanique à r énergie dépensée pour V exécution de ce travail.

2° Ce rapport suit exclusivement dans ses variations celles du raccourcissement ou de l'allongement musculaire. Il diminue à mesure que le muscle se raccourcit, ou augmente à mesure que le muscle s'allonge.

3** Si le mouvement qui entraine la charge était assez court pour être de durée négligeable, le rapport du travail mécanique à l'énergie intérieure s identifierait avec celui qui existe entre V élasticité effective (pu le travail de soutien) et l'élasticité totale.

4° L'influence de la durée du travail se traduit, pour la valeur de ce rapport, par une dimiiiution proportionnelle à la durée du travail, quand cette durée se prolonge sans que le travail augmente.

De toutes les propositions qui précèdent, on tire la suivante :

5° Le reyidement mécanique de l'énergie consacrée à l'exécution du travail d'un muscle, qui soulevé une charge en se raccourcissant, est inversement proportionnel à la durée et au degré du raccourcissement musculaire.