CHAPITRE V

L'ÉLASTICITÉ DE CONTRACTION DANS LES CONDITIONS EXTRA- PHYSIOLOGIQUES. — SUR LA PRÉTENDUE APTITUDE DU TISSU MUSCULAIRE A TRANSFORMER DIRECTEMENT LA CHALEUR EN TRAVAIL MÉCANIQUE.

L'ensemble des faits qui ont fourni la matière des lois et principes ci-devant exposés est tout à fait contraire à l'hypothèse qui attribue au tissu musculaire l'aptitude à transformer directement la chaleur en travail positif. Cette hypothèse a contre elle, avec les arguments tirés de la présente étude, tout un ensemble de considérations développées ailleurs (1), aboutissant à cette conclusion que la production de la chaleur n'intervient pas, dans le mécanisme intime de la contraction musculaire, comme un commencement y mais comme une fin. La chaleur sensible qui apparaît est un résidu, une sorte à'excretwn, résultat de la transformation thermique du travail physiologique représenté par la création de l'élasticité de contraction.

L'hypothèse en question a pourtant en sa faveur un important argument dont on a souvent fait usage et sur lequel le moment est venu de s'expliquer à fond. Cet

(1) Le travail physiologique et son équivalence. Revue scientifi^ que, 1888.

22'k LE TRAVAIL MUSCULAIRE ET L'ÉNERGIE, ETC.

argument, c'est le refroidissement qui, dans certaines conditions peut accompagner l'exécution du travail positif du muscle. Je ne vise point, bien entendu, les résultats erronés des expérimentateurs qui ont opéré d'une manière défectueuse. Il ne peut être question ici que de refroidissement réel, constaté dans des expériences irréprochables au point de vue de l'exécution. L'explication que j'ai à en donner n'est que l'extension de celle que nous avons appliquée ci-devant (pages 116 et J 57) aux pertubations que V allongement^ résultant de la fatigue ou de l'accroissement des charges, introduit dans les manifestations thermiques de la contraction.

Rappelons les faits sur lesquels repose cette explication (1).

Et d'abord on sait qu'à soulèvement égal des charges, îe muscle surallongê par l'inQuence de la fatigue s'échauffe moins que le muscle physiologique, par ce que réchauffement esX toujours proportionnel au degré de raccourcissement musculaire, et que le raccourcissement se mesure par le rapport de la longueur perdue, pendant la contraction, à la longueur totale du muscle pendant l'état de repos.

On sait encore que la mise en jeu de l'extensibilité passive des muscles produit des effets thermiques inverses à ceux de la contraction active. Quand un muscle isolé

(1) J'ai signalé ces faits au Congrès médical international de Berlin (août 1890)i On les trouvera développés, tant dans le compte rendu des travaux du Congrès, que dans les Archives de physiologie. iain\ier 1891.

CONDITIONS EXTRA-PHYSIOLOGIQUES. 22î>

est allongé, par la traction d'une charge, au delà des limites qui, à l'état physiologique, lui sont imposées par ses insertions osseuses, il s'échauffe. Si on le laisse revenir à sa longueur naturelle, il se refroidit. Ce sont là les effets thermiques d'une élasticité purement physique, qu'il faut soigneusement distinguer de l'élasticité de contraction. Ces effets se manifestent, du reste,, comme dans le tissu fibreux élastique et dans le caoutchouc.

Enfui de la détermination du rapport du travail produit à l'énergie dépensée, dans les phases diverses de la contraction dynamique, il ressort que le muscle, pris^ à l'extrême limite de sa longueur physiologique, peut ne point s'échauffer en soulevant une charge, si le chemin parcouru par la charge, c'est-à-dire le raccourcissement de l'organe, est très petit : toute l'énergie employée à la création de l'élasticité de contraction est, eneffet, dans le cas d'être alors transformée en travail mécanique, le rendement de l'énergie étant à son maximum. Or, supposons que le muscle, fatigué ou non, soit allongé j)ar une charge au delà de ses limites physiologiques; à plus forte raisonne s'échauffera-t-il point quand il commencera à se raccourcir pour soulever sa charge. Le muscle se meut alors dans les limites où' l'élasticité purement physique de son tissu fait du refroidissement lorsque ce tissu se rétracte. On conçoit donc que, dans ces conditions, le muscle non seulement nes'échauffe pas, mais éprouve même un refroidissement sensible, s'il ne soulève sa charge qu'à une petitehauteur.

Tout ceci se comprend fort bien. Cependant, on peut, à l'aide de représentations schématiques, rendre plus saisissant encore le mécanisme de ces diverses influences dans la production du refroidissement musculaire déterminé par le soulèvement d'une charge.

Et d'abord, j'appellerai l'attention sur la figure 16, qui se rapporte au rôle de l'amplitude des contractions

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Fig. 15. — Scliéma de Véchauffeinent normal en fonction du raccourcissement musculaire.

dans la production de la chaleur. Le graphique de réchauffement montre que le muscle qui soulève et abaisse un poids de 0 à 1 s'échauffe très peu, tandis que le même travail, s'effectuant par le passage du muscle du raccourcissement 14 au raccourcissement 15, provoque un échauffement beaucoup plus considérable. En sorte que, si la contraction était employée à faire du travail positif seulement, ce dernier, dans le cas de soulèvement de 0 à 1 , pourrait absorber toute l'énergie employée à la création de l'élasticité musculaire, et il n'y aurait pas trace d'échauffement.

C'est un fait que plus d'un schéma déjà, parmi ceux

qui ont été produits précédemment, mettait pleinement en évidence. Mais il était bon d'en reproduire à cette place même la démonstration graphique.

Les schémas de la figure 16 ne s'en comprendront que mieux.

Ces schémas de la figure 16 sont au nombre de trois. Prenons-les successivement.

Le n° I expose la marche de rallongement musculaire sous l'influence de la fatigue.

a h figure le muscle au repos, supportant une charge uniforme, avant toute fatigue.

d U figure le muscle au repos, mais arrivé par la fatigue à un certain maximum d'allongement.

A représente la courbe de l'allongement musculaire dans les phases successives de la fatigue.

B est la courbe des positions prises par l'extrémité inférieure du muscle quand il se contracte sous l'action d'une excitation qui détermine toujours le même soulèvement, quelle que soit la longueur que la fatigue ait imprimée au muscle.

Ce schéma n° I nous a préparé au schéma n" II, consacré à la réprésentation des modifications imprimées, par l'allongement extra-physiologique, au raccourcissement de la contraction. I a fourni, en effet, les éléments avec lesquels on a construit la courbe, C, du raccourcissement musculaire. Cette courbe s'abaisse en suivant la i arche de l'allongement du muscle. D'après le schéma I, >rganè, au moment de la contraction et avant toute

fatigue, perd 15/40 de sa longueur et lo/oO seulement à la période du maximum de fatigue. Il arrive ainsi que le

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Fig. IG. — (Voir l'explication de la figure page en regard.)

degré du raccourcissement du muscle diminue dans la proportion de 5 à 4, du fait de la fatigue, quoique la longueur absolue qu'il perd soit la même dans tous les cas.

Avec CCS données cl celles que nous allons emprunter au schéma n*^ III, il devient facile de comprendre les modifications que la fatigue et l'allongement musculaire qui en résulte apportent aux manifestations des phénomènes thermiques de la contraction.

Si le muscle au repos est pris avant toute fatigue et, à un certain moment, allongé par une traction qui met en jeu son élasticité passive, il s'échauffe comme nous l'avons rappelé tout à l'heure. Cet échauffement a été représenté dans la courbe D avec une valeur proportionnelle à celle de l'allongement assigné au muscle dans la courbe A.

Naturellement, le muscle allongé, revenu à la température ambiante {abscisse 00), devra, en reprenant sa longueur primitive, absorber une quantité de chaleur

Fig. IG. —Schémas exposant la théorie des modifications imprimées, par l'allongement passif du muscle, sous l'influence de la fatigue (1), à l' échauffement dû à la contraction musculaire.

Les chiffres inscrits au sommet des ordonnées répondent aux durées proportionnelles des phases de l'expérience, pendant lesquelles survient la fatigue.

I. Influence de V accroissement de la fatigue sur le degré d'allongement du muscle.

Les longueurs proportionnelles du muscle sont indiquées par les chiffres placés à l'extrémité gauche des abscisses.

IL Courbe du l'accourcissemeîit musculaire {rapport de la longueur perdue par le muscle, au moment de la contraction, à la longueur totale du muscle au repos) dans le cas ci-dessus.

III. Modifications des phénomènes thermiques de la contraction sous l'influence de la fatigue et de l'allongement musculaire qid en résulte.

L'abscisse 00 indique la température du muscle au repos (température neutre : celle du milieu ambiant).

(1) Ces schémas peuvent aussi être appliqués à la démonstration de l'influence de l'accroissement de la charge.

équivalente à celle que rallongement a enlevée. Donc l'organe se refroidira, et ce refroidissement de la rétraction passive est, tout aussi bien que l'échaufTement de l'allongement, représenté par la courbe D. Seulement, en s'abaissant, cette courbe indique, dans un cas, un gain, dans l'autre une perte de chaleur sensible. Evidemment ce gain et cette perte sont liés à l'allongement et à la rétraction du tissu musculaire en toutes circonstances et avec toutes les conditions possibles.

Il en résulte que réchauffement déterminé par la contraction, ou la création de l'élasticité active, peut, si cette contraction a lieu quand le muscle est allongé par la fatigue, être plus ou moins neutralisé par le refroidissement qu'implique le retour spontané de l'organe à sa longueur normale de l'état de repos.

La courbe E donne la représentation théorique du phénomène. Elle est construite pour figurer réchauffement déterminé par la contraction dans les diverses phases de la fatigue (courbe B). L'échauffement est supposé avoir au début la valeur 10. A la fin, non seulement il devient nul, mais il est même remplacé par un léger refroidissement,, comme l'indique la position de l'extrémité de la courbe au-dessous de la ligne 00. C'est qu'en effet, dans ce cas particulier, on a fait réchauffement de la contraction égal au refroidissement de la rétraction musculaire passive : il en résulte la neutralisation réciproque des deux effets thermiques. De plus intervient la différence du raccourcissement entre le début et la fin de l'expérience, différence telle, que réchauffement, dans ce dernier cas, en est diminué

de I/o. D'où l'abaissement de la courbe au-dessous de la ligne du zéro.

A fortiori, cet effet réfrigérant de la contraction se produirait-il si le raccourcissement musculaire était très petit et s'il s'accompagnait d'un travail positif capable d'absorber une certaine quantité de chaleur. Alors, pour peu que la charge fût susceptible de bien tendre le tissu musculaire, ce ne serait plus seulement quand le muscle est très allongé sous l'influence de la fatigue que le refroidissement se manifesterait; les schémas démontrent que ce paurrait être au début même de l'expérience. Ainsi s'expliquent les faits de contraction dynamique avec refroidissement musculaire, signalés par B. Danilewski (1) et par M. Blix (2). Ce ne sont pas des faits anormaux ou contradictoires à ceux qui s'observent généralement. Les conditions en sont parfaitement déterminées et il est facile de les reproduire à volonté.

Donc, si les muscles se refroidissent parfois quand ils soulèvent une charge, cela n'indique, en aucune manière, une transformation directe de la chaleur en travail mécanique. Le refroidissement a une autre cause. Il s'explique par les principes ci-devant développés, que je résumerai de la manière suivante :

A. L'allongement que les muscles subissent, du fait de la fatigue ou de l'accroissement des charges, tend, par deux procédés, à neutraliser réchauffement dû à la contraction et même à y substituer le refroidissement :

(1) Loc. cit.

(2) Loc. cit.

V A soulèvement égal, les muscles allonges par la traction de la charge se raccourcissent moins, donc s'échauffent moins, que s'ils ont leur longueur normale.

2° Quand les muscles isolés, pris en état de relâchejnent, s'allongent sous l'influence de l'accroissement de la fatigue ou de la charge, ils perdent de la chaleur.

Si la caiise qui les allonge vient à cesser et s'ils éprouvent alors une rétraction, il^ ahsorhent de la chaleur.

Cet effet, précisément inverse à celui qui survient quand il y a création de l'élasticité active, peut être assez intense pour masquer ce dernier. Le muscle alors se refroidit réellement au moment de la contraction, dans le cas où, fortement allongé par la traction de la charge, il n'éprouve qu'un faible raccourcissement.

B. Les conditions favorables à ce refroidissement sont à leur maximum quand la contraction produit du travail positif, qui absorbe une partie de l'énergie mise en ?mouvement.

En somme, le muscle est incapable de transformer la chaleur en mouvement. Au contraire, hors le cas, extrêmement limité, peut-être même pratiquement irréalisable, où l'énergie consacrée à la création de l'élasticité de contraction se transforme tout entière en travail mécanique, tout mouvement du muscle met en liberté une quantité plus ou moins considérable de chaleur résiduelle, provenant de la restitution de l'énergie que le muscle absorbe temporairement pour la création de son élasticité de contraction.

L'hypothèse de J. Meyer sur rorigine thermique du travail mécanique doit donc être définitivement abandonnée, au moins dans la forme sous laquelle J. Meyer l'a présentée. Cela n'enlève rien à son mérite. Si le travail mécanique du muscle ne dérive pas directement d^une transformation de la chaleur en mouvement, il n'en procède pas moins d'une forme de l'énergie, dont les présentes recherches concourront, je l'espère, à fixer les véritables caractères, tant au point de vue de la mécanique spéciale du muscle, qu'à celui de la mécanique générale. Il a suffi, pour cela, de considérer la contraction musculaire comme une création de force élastique et cette élasticité de contraction comme une forme transitoire de l'énergie.

Dans cette conception, on trouve la simplification et l'harmonisation des lois de la thermodynamique musculairel

En établissant que toute l'énergie qui procède de la force vive, de source chimique, que la contraction musculaire met en jeu se retrouve dans la force élastique créée et entretenue par la contraction, la physiologie établit du môme coup sur une large base la théorie des transformations énergétiques dont le muscle en activité est le siège.

On sait enfin quel est le sort fait à l'énergie qui intervient dans la contraction du muscle. Tous les physiologistes ont constaté qu'une grande partie de cette énergie paraît absolument gaspillée et qu'une portion seulement se transforme en travail extérieur utile. Mais aucun ne connaissait le pourquoi ni le comment de cette

dépense inutile^ souvent considérable. Aujourd'hui, nous savons à quoi nous en tenir sur ce point. Nous avons appris qu'au fond, pas une parcelle de l'énergie n'est, dans le muscle, dépensée en pure perte. Elle y est toujours employée à quelque chose d'utile, de nécessaire, même quand la dépense reste sans influence directe sur la valeur du travail extérieur accompli.

Il n'y a pas une fraction, si minime qu'elle soit, do cette énergie créatrice dont on ne puisse s'expliquer l'intervention. C'est que la dépense d'énergie est exclusivement réglée par le travail physiologique intérieur du muscle, c'est-à-dire par l'efl'ort que l'organe, plus ou moins tendu par la charge, est obligé de faire pour changer sa forme ou les rapports de ses trois dimensions. On a vu que, de ce changement de forme, résulte, pour le muscle, la création d'une force élastique spéciale, dont la valeur est équivalente au produit de ses facteurs : le raccourcissement musculaire et la charge qui est extérieurement soutenue, soulevée ou abaissée. Toute l'énergie dépensée se retrouve donc dans cet efi'ort du muscle ou dans la force élastique qui en résulte.

Dans le cours de l'étude qui vient d'être faite, j'ai eu l'occasion de renvoyer à quelques-unes de mes publications antérieures sur le travail du muscle. Pour épargner le temps des lecteurs qui voudraient les consulter, je les reproduis

Les études expérimentales contenues dans ces publications portent principalement sur le travail chimique intramusculaire. Ce ne sont, en quelque sorte, que des études préparatoires : j'en ai, dans le temps, informé le public. J'espère faire mieux, quand je serai en possesion de tous les moyens matériels qui me sont nécessaires pour donner une rigoureuse exactitude aux recherches délicates que le sujet exige. Alors je pourrai introduire une plus grande harmonie dans les résultats de mes diverses recherches sur le travail musculaire.

Depuis la publication de ces différents roémoires, mes idées ont progressé, en même temps qu'elles s'éclairaient à la lueur des nouveaux documents expérimentaux dont je faisais l'acquisition. Je ne changerai rien pourtant au fond des études que je reproduis. A peine me permetlrai-je de faire disparaître quelques incorrections dans l'exposition. On n'en constatera que mieux l'évolution qui, sur certains points,, s'est nécessairement opérée dans ma manière de voir.

LA GLYCOSE, LE GLYCOGENE, LA GLYCOGENIE,