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» Extrayons de ces tableaux les conclusions qu'entraînent les renseignements qui y sont contenus, en les supposant tous parfaitement exacts, ce qui est sûr seulement pour ceux qui concernent Tirrigation sanguine et l'absorption de l'oxygène par le muscle.
» A. Relativement à L'activité circulatoire pendant le travail. — i° La quantité de sang qui passe dans une minute à travers le tissu musculaire en état d'activité équivaut, en moyenne, à 0,850 du poids du muscle, chez les sujets amaigris, dont les muscles ont une faible masse.
» 2" Ce coefficient peut subir des oscillations régulières commandées par les conditions physiologiques : il croît et décroît avec l'activité fonctionnelle des muscles.
» 3° Dans un même muscle accomplissant le même travail, le coefficie nt de l'irrigation sanguine est sensiblement constant.
» 4° 11 est aussi sensiblement le même sur les sujets différents dont les muscles ont le même poids et exécutent le même travail.
)) Si les muscles qui accomplissent le même travail, sur deux sujets différents n'ont pas le même poids, de grandes différences s'observent dans l'activité circulatoire spécifique; elle s'élève considérablement dans le muscle du poids le plus faible. En sorte que, pour un même travail accompli, l'irrigation sanguine spécifique tend à être inversement proportionnelle au poids des muscles qui exécutent le travail. Autrement dit, la môme somme de travail exige la même quantité de sang pour l'irrigation nutritive et respiratoire des muscles, quelle que soit la masse de ceux-ci.
» A. Relativement à Vactivité circulatoire fendant l'état de repos. — i° La quantité de sang qui passe dans une minute à travers le tissu musculaire en état d'inactivité équivaut, en moyenne, à 0,175 du poids du muscle chez les sujets amaigris. La circulation est donc près de cinq fois moins active que pendant le travail (1).
(1) Les expériences antérieures sur une des veines du muscle masséter avaient indiqué, pour l'activité de la circulation pendant le travail
» 2» Contrairement à ce qui a lieu quand le muscle travaille» le coefficient de l'activité de la circulation varie singulièrenr»ent pendant le repos, non seulement d'unsujet à un autre, mais encore sur le même sujet, comme le montre très clairement le tableau D. Tandis que les variations de cette activité circulatoire ne vont que de 12,50 à 14,14 dans l'état de travail, elles peuvent s'étendre de 1,22 à 5,20 dans l'état de repos, chez le même animal.
» 3" En raison de ces variations, il est diffîcile, peut-être impossible, de déterminer le véritable coefficient moyen de l'irrigation sanguine pendant le repos. Le chiffre 0,175, donné plus haut, ne vaut que pour les quelques cas spéciaux que l'on a rapprochés et comparés. Il est sans doute beaucoup trop fort. Gomme le temps de repos complet, pendant lequel l'activité circulatoire est à son minimum, l'emporte de beaucoup en durée sur les autres périodes de repos, celles qui suivent plus ou moins immédiatement les périodes de travail, il y a lieu, selon toutes probalités, d'abaisser considérablement le chiffre ci-dessus.
» G. Relativement à l absorption de l oxygène apporté au muscle par le sang pendant le travail. — 1° La quantité d'oxygène que le sang abandonne, en une minute^ au tissu musculaire pendant le travail équivaut, en moyenne, à 0,00014100 du poids du muscle, chez les sujets amaigris.
et le repos, une différence beaucoup moins grande, }. II faut dire que le muscle releveur propre de la lèvre supérieure, sur lequel ont porté les expériences nouvelles, est plus complètement relâché que le raasséter pendant le repos. II faut dire aussi que le releveur se contracte plus souvent et fait probablement plus de travail par rapport à sa masse. D'autre part, les conditions d'exactitude ne sont pas aussi complètement réalisées, quand on agit sur la veine du masséter, à cause de la multiplicité des voies de dérivation dii sang existant dans ce dernier muscle. Ajoutons ceci : dans le cas où la veine du masséter n'est pas liée et oii le sang que l'on veut peser ou analyser est recueilli par simple ponction du vaisseau près de son embouchure dans la jugulaire, le voisinage de celle-ci expose à des erreurs, à cause du mélange possible du sang des deux vaisseaux.
C'est sans doute aux mêmes causes qu'il faut attribuer également l'énorme supériorité du rapport de l'oxygène absorbé pendant le travail à celui qui l'est pendant le repos, dans le cas des expériences actuelles.
DOCUMEiNTS. 277
» 2° Comme celui de l'irrigation sanguine, ce coefficient croît ou décroît avec l'activité fonctionnelle du tissu musculaire et tend à prendre une valeur inversement proportionnelle au poids des muscles lorsque ceux-ci font le même travail.
» 3° La quantité d'oxygène contenu dans l'acide carbonique que le sang prend au muscle est supérieure à celle que celui-ci reçoit de celui-là. Le rapport moyen de ces deux quantités est 1,223. Ainsi, d'après les nouvelles expériences sur le muscle releveur propre de la lèvre supérieure la quantité, relativement considérable, d'oxygène absorbé par le muscle pendant le travail est insuffisante pour alimenter les combustions organiques, même réduites à celles du carbone contenu dans l'acide carbonique excrété ; ce qui supposerait un emmagasinement d'oxygène pendant le repos du muscle, s'il était possible de compter sur l'exactitude de la détermination de l'acide carbonique du sang.
» 4« Comparé à la quantité d'oxygène nécessaire à la combustion du carbone contenu dans la glycose prise par le muscle au sang, pendant le travail, l'oxygène cédé au muscle parle sang présente un léger excédent. Le rapportest 1,057.
» D. Relativement à Vabsorpiion de Voxygène apporté au muscle par le sang dans Vétat de repos. — 1° La quantité d'oxygène que le sang abandonne, en une minute, au tissu musculaire pendant le repos équivaut, en moj^enne, à 0,00000690 du poids du muscle, c'est-à-dire que l'absorption d'oxygène par le muscle en repos s'est montrée, dans les nouvelles expériences, vingt et une fois moins active que dans le mu 1 e en travail.
» 2° Cette différence énorme d'activité entre l'état de repos et l'état de travail s'accentue encore quand on compare ces deux états au point de vue de la production d'acide carbonique; mais cette accentuation peut fort bien n'être que le résultat des difficultés que présente la détermination rigoureusement exacte de l'acide carbonique du sang.
» 3° A l'inverse de ce qui arrive pendant le travail, tout l'oxygène absorbé par le muscle en repos ne se retrouve pas
dans l'acide carbonique excrété par le muscle. L'excédent, pour la durée d'une minute, équivaut, en moyene, à 0,00000190 du poids du muscle. C'est cet excédent qui alimente l'emmagasinementde l'oxygène pendant l'état d'inactivité du muscle.
» E. Relativement au carbone rendu au sang sous forme d'acide carbonique et supposé brûlé pendant le travail. — 1° La quantité de carbone brûlé en une minute, par le tissu musculaire pendanfle travail, équivaut en moyenne, à 0,00006700 du muscle.
» 2° Cette quantité de carbone est supérieure à celle fournie par la glycose qui disparaît du sang et qui doit être évaluée à 0,00005110 du poids du muiscle. L'excédent vient soit du sucre emmagasiné pendant le repos et dont il va être question ci-dessous, soit d'autres substances, principes gras ou azotés.
» F. Helativement au carbone rendu au sang sous forme d'acide carbonique et supposé brûlé pendant l'état de repos. — 1« La quantité de carbone brûlé en une minute, par le tissu musculaire à l'état d'inactivité équivaut, en moyenne, à 0,00000190 du poids du muscle.
» 2° Contrairement à ce qui a lieu pendant le travail, la quantité de carbone fourni au muscle en repos par la glycose qui disparaît du sang est supérieure à celle qui est transformée en acide carbonique. 11 y a donc une partie de cette glycose qui n'est pas utilisée directement dans les combustions du muscle en état d'inactivité. C'est l'origine de la réserve de glycogène qui se consomme pendant le travail.
3° Méthode pour la détermination de l'activité spécifique des. échanges intra-musculaires ou du coefficient de l'activité nutritive et respiratoire des muscles en repos et en travail (1).
» J'ai fait connaître les résultats et les conclusions de mes expériences sur l'activité spécifique des phénomènes nutritifs
(l) Coynptes rendus, t. CIV, 25 mai 1887.
et respiratoires des muscles en repos et en travail, mais je n'ai donné aucun détail sur la technique de ces expériemces. C'est un sujet qui intéresse trop les physiologistes pour que je le passe entièrement sous silence. Du reste, en donnant quelques renseignements sur ma méthode et mes procédés d'expérimentation, j'écarterai quelques objections qui m'ont été faites, surtout à propos des grandes difficultés attachées à l'exécution de certains temps opératoires.
» Le muscle releveur propre de la lèvre supérieure, chez le cheval, est placé sur le côté du chanfrein, sous le muscle releveur superficiel de l'aile du nez et de la lèvre supérieure, et séparé de la peau par ce dernier. Gomme celui-ci est réduit à une mince aponévrose, en ce point, le releveur propre peut être considéré comme étant sous-cutané. On le sent bien à travers le tégument, sous lequel il se dessine souvent, à la vue, même chez les sujets de race commune, qui ont la peau épaisse.
» Le releveur propre de la lèvre supérieure est le seul muscle de la face qui se compose d'un corps charnu et d'un tendon.
» Le corps charnu, conoïde aplati, à sommet dirigé en bas, pèse de 18 grammes à 25 grammes, chez les sujets de taille moyenne, vieux, maigres et néanmoins encore bien portants, dont on peut disposer pour les expériences de physiologie. Il a donc une certaine masse et est irrigué par le sang en quantité suffisante pour se prêter aux expériences. On a vu toutefois que cette quantité est singulièrement réduite, dans l'état de repos du muscle. Le sang coule alors par gouttes se succédant lentement ; on a donc pu, avec toute apparence de raison, mettre en doute la possibiUté de recueillir le sang dans des conditions qui permettent de procéder à l'extraction des gaz. Il sera dit plus loin comment cette difficulté a été écartée.
» Hors le moment des repas, ce corps charnu est toujours dans un grand état de relâchement. Il est facile de s'en assurer en faisant, avec le doigt, rouler le muscle sous la peau. Si l'on donne à l'animal de l'avoine à manger (l'avoine est l'aliment qui entretient le mieux la continuité du jeu du
muscle), le corps charnu se mel aussitôt à fonctionner, même avec plus d'activité que le tissu musculaire des masticateurs, pour l'exécution des mouvements incessants nécessaires h la préhension et à la rétention de l'aliment. Le muscle se prête donc parfaitement aux expériences comparatives sur l'état de repos et l'état d'activité du tissu musculaire.
» J'ai dit, dans ma première Communication, que le travail accompli" par cet organe musculaire, pendant le repas, peut être considéré comme à peu près équivalent dans tous tes animaux de même taille et de même tempérament, mangeant avec le même appétit et la même avidité. Le muscle présente encore un autre avantage, celui de se prêter, grâce :au tendon qui le prolonge inférieurement, à la mesure exacte du travail dont il est capable. Ce tendon permet l'application •d'un appareil dynamométrique, dont les indications peuvent •être inscrites sur un appareil enregistreur. C'est un avantage que je n'ai pas utilisé dans la circonstance présente, pour ne pas compliquer mes expériences de début, déjà si extraordinairement difûciles. Je me réserve de faire cette application plus tard.
» En général, le muscle releveur de la lèvre supérieure n'a qu'une seule veine émergente, apparente sous la peau, sortant du corps charnu par la face externe, vers l'union du tiers supérieur avec le tiers moyen, tantôt plus haut, tantôt un peu plus bas. Cette veine se rend dans la faciale. Il s'y ajoute parfois de petites veinules venant d'une autre source, veinules qu'il faut lier, bien entendu. Parfois aussi quelques veinules du muscle restent indépendantes et se rendent directement dans les vaisseaux les plus voisins. Enfin il peut arriver qu'au lieu d'une veine unique il en existe deux et même trois, ce qui est une complication tout à fait défavorable. Ces variations mettent dans la nécessité de vérifier, après chaque expérience, par une dissection minutieuse, les conditions anatomiques de la circulation veineuse du muscle. Naturellement on doit tenir pour nulles et non avenues les expériences faites sur des sujets dont la veine charriait du sang étranger au muscle ou ne recevait pas tout le sang de
cet organe. Nous avons eu l'ennui de subir ce désagrément plusieurs fois.
» C'est après cette vérification qu'on enlève le muscle pour en peser le corps charnu après l'avoir débarrassé de tous les tissus étrangers, sauf les vaisseaux et les nerfs profonds. Ge corps charnu ne présente à son extrémité supérieure que de rares intersections fibreuses superficielles. A son extrémité inférieure, l'épanouissement du tendon sur le cône musculaire est vite épuisé. L'excision de la plus grande partie de ces éléments fibreux peut s'exécuter de manière à n'en laisser subsister qu'une quantité absolument insignifiante.
» Manuel opératoire. — Le muscle et sa veine faisant saillie sous la peau, il est facile de découvrir et de préparer le vaisseau. Après avoir cherché et lié les veinules collatétérales étrangères au muscle, on lie aussi la veine essentielle et l'on y fixe une petite canule en verre laissant échapper le sang du muscle au dehors. Cette canule doit avoir un diamètre qui permette l'écoulement libre du sang en gouttes se succédant plus ou moins rapidement, et qui règle cet écoulement en conservant aux parois de la veine une très légère tension, rappelant celle du vaisseau non ouvert, de manière à ne pas modifier sensiblement les conditions de la circulation normale.
)) Méthode four rexécution des expériences. — Les éléments •de la solution du problème sont multiples. L'idéal serait de ■se les procurer, pour ainsi dire, tous d'un seul coup, sur le même sang artériel et le même sang veineux recueillis simul- 4anément, et en calculant exactement le temps employé pour L obtenir ce dernier. La double opération, répétée alternative- \ tnent dans l'état de repos et l'état de travail du muscle, permettrait de déterminer, dans des conditions de comparaison rigoureuse, les coefficients de l'irrigation sanguine, de l'absorption du sucre, de l'absorption de l'oxygène, de l'exhalaison de l'acide carbonique, c'est-à-dire tous les principaux -éléments dont se compose l'activité nutritive et respiratoire du muscle. Malgré les énormes difficultés que présente cette manière de procéder, j'avais l'espérance de réussir à la
mettre en œuvre, grâce à une disposition spéciale de mon outillage. Malheureusement un accident a mis celui-ci dans l'impossibilité de fonctionner.
» Pour ne pas ajourner indéfiniment ces expériences, je me suis résolu h les exécuter d'après les anciens errements. Chacune d'elles a comporté trois séries d'opérations successives sur le muscle en repos et en travail : la première, consacrée à la mesure de l'écoulement du sang; la seconde, à la récolte du sang artériel et veineux pour la détermination des gaz; la troisième, à la même récolte pour le dosage du sucre. Cette méthode expose à des erreurs d'interprétation, parce que, au point de vue de la teneur en gaz et en sucre, le sangest un véritable protée ; on n'est jamais sûr qu'il présente la même rapidité d'écoulement, ni la même composition, dans des conditions en apparence identiques. Ainsi, au moment où l'on fait les prises de sang pour l'extraction et l'analyse des gaz pendant l'état de repos, il y a chance pour que les proportions de sucre ne soient pas les mêmes qu'au moment où l'on pourra déterminer ces proportions par l'analyse pendant une même période d'inactivité. On est donc exposé à. donner des chiffres inexacts pour les rapports à établir entre les quantités de sucre disparu d'une part, d'oxygène absorbé et d'acide carbonique exhalé, d'autre part.
» On peut néanmoins remédier à cet inconvénient, c'est en multiphant les expériences : les chiffres moyens obtenus ainsi se rapprochent beaucoup de l'exactitude, s'ils ne la représentent pas tout à fait. Je n'ai pu réussir que quatre expériences et encore y en a-t-il qui offrent des lacunes. Ce n'est pas assez. Tels qu'ils sont, les résultats que j'ai obtenus n'en sont pas moins intéressants. Les chiffres qui les expriment sont appelés à être modifiés, ainsi que certaines conclusions de détail, mais sans changer la signification d'ensemble et les conclusions générales que ces chiffres comportent.
» Détermination du coefficient de Virrigaiion sanguine. — Le sang est recueilli dans un petit hallon tenu à la main^ pendant cinq minutes, exactement mesurées avec le compteur à secondes. On pèse le sang recueilli. Le poids constaté, divisé par celui du muscle et par le temps, donne,
pour chaque gramme de muscle, la quantité de sang qui le traverse en une minute.
» Détermination du coefficient de Vabsorption d'oxygène et de Vexhalaison d'acide carbonique. — L'extraction des gaz se fait sur du sang artériel puisé directement dans la carotide et sur du sang veineux obtenu en adaptant une seringue aspiratrice à la canule de la veine du muscle, à l'aide d'un court tube intermédiaire en caoutchouc.
» Je n'ai pas besoin de rappeler que les deux opérationssont faites simultanément et qu'on y consacre exactement le même temps. Comme le sang ne s'écoule de la veine qu'avec une extrême lenteur, pendant le repos musculaire, ce fluide aurait le temps de se coaguler dans la seringue et l'on ne saurait plus l'en faire sortir, si l'on n'employait un artifice destiné à s'opposer à cette coagulation du sang. Cet artifice est à la fois très simple et très efficace. On charge préalablement la seringue avec 20 centimètres cubes d'une solution de sulfate de soude pur, dont on a chassé tous les gaz par une ébulHtion prolongée. Le sang est aspiré, à la dose de 25 centimètres cubes, par la seringue, dans cette solution, où il se conserve fluide pendant longtemps. C'est donc un mélange de sang et de sulfate de soude que la seringue pousse dans la chambre vide où se fait l'extraction des gaz. L'expérience démontre qu'il n'en résulte aucune modification dans la quantité ou la qualité des gaz extraits du sang.
» On détermine donc, par l'analyse comparative du sang artériel et du sang veineux, la quantité d'oxygène qui a disparu du sang et celle d'acide carbonique dont il s'est chargé, pendant le passage de ce fluide à travers le muscle en repos et en travail. Ces quantités sont obtenues sou& forme d'indications de volume rapportées à 100 volumes de sang. On en tire, en poids, le coefficient de l'absorption de l'oxygène et celui de la formation de l'acide carbonique à. l'aide de la formule suivante :
VxPgxC'
28 i TRAVAIL CHIMIQUE ET TRAVAIL PHYSIOLOGIQUE.
» X représentant le coefficient cherché, c'est-à-dire le poids du gaz, oxygène ou acide carbonique, absorbé ou exhalé en une minute par 1 gramme de tissu musculaire ;
» P,, le poids de dOO centimètres cubes de sang = 105 grammes, d'après la densité moyenne du sang;
» V, le volume du gaz, oxygène ou acide carbonique, laissé ou pris au passage par 100 centimètres cubes de sang;
)) P,„ le poids de 1 litre (1000 centimètres cubes) de ce .gaz : oxygène =^ 1^%429; acide carbonique = 1k%976;
» C/, le coefficient de l'irrigation sanguine.
» Des deux coefficients que cette formule permet d'obtenir, le plus important, de beaucoup, est celui de l'absorption de l'oxygène. C'est aussi celui que l'on peut se procurer avec ie plus d'exactitude, parce que l'extraction de l'oxygène du sang se fait facilement et sûrement. L'extraction totale de l'acide carbonique est plus difficile. Il y faut certaines conditions de temps et de chauffage, qu'on ne réalise pas toujours d'une manière absolument égale, soit dans les opérations simultanées d'une même expérience, soit dans les temps successifs de cette expérience. Il faut aussi une certaine égalité dans les conditions où Ton place les parties de l'appareil qui subissent la réfrigération destinée à empêcher la distillation et le passage de l'eau avec les gaz : la présence de l'eau, en raison de la grande solubilité de l'acide carbonique, compliquant et rendant moins exact le calcul des résultats de l'analyse.
» Ces inconvénients s'atténueront au point de pouvoir être absolument négligés, dans les expériences ultérieures, avec les perfectionnements que je me propose d'introduire dans mes appareils et mes procédés. En attendant, il faut se mettre «n garde contre les erreurs possibles qui en résultent. Ce n'est pas que ces erreurs soient jamais bien sensibles ; mais les conséquences qu'elles peuvent entraîner doivent être prises entres sérieuse considération, parce qu'elles ne tendent à rien moins qu'à changer le sens de l'interprétation de certains phénomènes. Ainsi, on est très facilement exposé à constater, suivant les conditions de l'extraction, une difl'érence de \ de centimètre cube dans le dosage de l'acide carbonique que
contiennent 25 centimètres cubes de sang. Par exemple, on obtiendra seulement 15 centimètres cubes, au lieu de 15'%2o et même davantage. Gela fait 60 p. 100 d'acide carbonique au lieu de 61 p. 100, différence suffisante pour
intervertir la signiûcation du rapport — — *
» Détermination du coefficient de Vabsorption du sucre. — On recueille le sang dans une capsule et on l'analyse par le procédé ordinaire. Cette analyse fait connaître le poids du sucre contenu dans 1000 grammes de sang artériel et de sang veineux. On en déduit par différence le poids du sucre enlevé à 1000 grammes de sang pendant la traversée du tissu musculaire. Pour en tirer le coefficient de la consommation glycosiqne, c'est-à-dire laglycose supposée brûlée ou autrement retenue, en une minute par 1 gramme de tissu musculaire, il suffit de multiplier le poids de la glycose qu'abandonnent 1000 grammes de sang par le coefficient de l'irrigation sanguine et de diviser par 1000.
» Voilà la méthode et les procédés à l'aide desquels j'ai commencé l'étude de la difficile question de physiologie générale que je m'étais posée. »
