ET LE TRAVAIL PHYSIOLOGIQUE DU TISSU

1° De lactwilé nutritive et respiratoire des muscles qui fonctionnent f h ijsio logiquement sans produire de travail extérieur.

« D'importantes rectifications sont certainement réservées aux coefficients nutritifs et respiratoires établis, pour le tissu musculaire, d'après mes dernières expériences. J'ai déjà dit pourquoi, et je saurai bientôt à quoi m'en tenir sur €6 point. Mais ces rectifications, quelle qu'en soii la valeur, laisseront subsister un fait qui reste dès maintenant définitivement acquis: c'est l'énorme accroissement des échanges nutritifs et respiratoires ou, pour parler dans le sens de Lavoisier, des combustions dont le tissu musculaire est le siège quand ce tissu est en état de fonctionnement physiologique. Quelle est la destination de ce supplément considé-

(1) Avec la collaboration de M. Raufinanu.

J'avais d'abord eu riiitentioii de supprimer cette troisième étude, qui n'est pas à l'abri de toute critique, et à laquelle je serai bieutôt eu mesure de substituer des démonstrations autrement simples et saisis- :santes. Mais cette étude s'appuie comme les précédentes sur des expériences originales fort laborieuses et cependant très réussies. Les résultats de ces expériences méritent, en tout état de cause, d'être conservés ^ît utilisés (15 décembre 1890).

(2) Comptes rendus, t. CIV, 20 juin 1887.

rable de travail chimique? Se transforme-t-il entièrement en travail mécanique? Y a-t-il une part, et laquelle, réservée à d'autres transformations de l'énergici ? Ce sont là des questions qui touchent aux points les plus délicats et les }>lns difficiles à étudier de la thermodynamique biologique ; elles ont déjà été posées, sous diverses formes, par les physiciens et les physiologistes. Je serai amené à discuter plus tard les travaux qui se rapportent à ce sujet ; mais, pour le moment, je me bornerai à faire connaître, comme j'ai fait jusqu'à présent, les matériaux nouveaux que je me suis donné la tâche d'acquérir à l'aide de l'expérimentation, en me plaçant dans les conditions de simplicité, de précision, de normalité tout à fait spéciales que j'ai trouvées dans l'étude physiologique du muscle releveur de la lèvre supérieure du cheval.

» Ce muscle permet toutes les expériences nécessaires à la solution du problème ci-dessus posé. On peut, en effet, en mesurer très approximativement le travail mécanique, en le comparant au travail chimique concomitant. On peut aussi supprimer ce travail mécanique en laissant subsister intégralement les contractions qui l'engendrent, et se livrer alors aux mêmes comparaisons.

» Ce sont les résultats de cette dernière étude expérimentale que je vais donner en premier lieu.

» Les organes musculaires associés dans l'exécution d'un mouvement déterminé jouissent de la propriété de se contracter synergiquement^ sous l'influence de la même excitation nerveuse centrale. Que l'un des muscles du même groupe physiologique soit mis, par un artifice, dans l'impossibilité d'accomplir le travail qui lui incombe, ce muscle, de par l'influence excitatrice synergique à laquelle il est soumis, n'en continuera pas moins à se contracter, en même temps que ses congénères, absolument comme s'il exécutait régulièrement sa fonction physiologique. Il se met alternativement en tension et en relâchement aussi souvent et au même moment que les autres. Seulement l'état de tension ne s accompagne, pour ce muscle^ d'aucun travail mécanique^ selon la formule des physiciens.

288 THâVAIL chimique ET THAVAIL PHYSIOLOGIQUE.

» Le releveur de la lèvre supérieure du cheval e?t très propre h l'étude de cette contraction à vide. Il suffit de couper en travers le tendon qui relie le muscle à la lèvre pour mettre ce muscle en état de se prêter à cette étude. L'organe, en effet, étant alors privé de toute communication avec la partie du corps qu'il est chargé de mouvoir, se trouve dans l'impossibilité d'exécuter du travail extérieur. Si l'opération est faite quand l'animal mange un repas d'avoine, elle' n'apporte aucune modification dans le nombre et l'énergie des contractions, quoique celles-ci soient désormais sans but et sans utilité. Que le repas soit suspendu et repris plus tard, ces contractions stériles se reproduisent toujours avec la même régularité. En résumé, la section du tendon n'a d'autre action sur le muscle que d'en annihiler le travail extrinsèque ; elle respecte intégralement le travail intrinsèque, c'est-à-dire le raccourcissement des faisceaux musculaires. Ceux-ci persistent à se mettre alternativement en tension et en relâchement comme s'ils avaient à accomplir untravail mécanique utile.

» Quelle influence cette suppression du travail extérieur du muscle exerce-t-elle sur le travail chimique intérieur, c'est-à-dire sur les échanges nulrilifs et respiratoires ? Il m'était facile de trouverla réponse à cette question, puisqu'il suffisait, pour cela, de comparer l'activité de la circulation et des échanges gazeux dans ce muscle avant et après la section du tendon, au moment d'un repas d'avoine. J'ai eu malheureusement à compter avec une série d'accidents qui m'ont forcé h laisser incomplets les documents relatifs à, ce dernier point. Les résultats que j'ai obtenus n'en restent pas moins intéressants et très signiûcatifs, ainsi qu'on va pouvoir en juger, d'après le récit des expériences que j'ai consacrées à cette étude.

» Première expérience, 9 mai. — Cheval difficile. On commence par appliquer, du côté gauche, le dispositif expérimental nécessaire à la cueillette du sang veineux. Les conditions anatomiques ne sont pas favorables, car il y a multiplicité de branches veineuses musculaires. Cependant, comme il n'est pas nécessaire d'obtenir des déterminations absolues et que des mesures comparatives suffisent, on se dé-

cide à placer une canule sur la veine qui se prête le mieux à l'application.

Quantité de sang recueilli en cinq minutes»

10 Repos (Ir* période) 3er,75

20 (2epériode, 40 minutes après la première) 6er,97

» Une minute et demie d'intervalle.

3» Activité (début d'un repas d'avoine) 21»i",45

» Trois minutes d'intervalle, pendant lesquelles, le repas étant suspendu, on coupe le tendon en travers.

4» Activité (début de la reprise du repas d'avoine, tendon coupé) 24e'', 24

» Le sang qui s'écoulait de la veine, dans ce dernier cas, paraissait à peu près aussi noir que le sang recueilli pendant l'activité du muscle avant la section du tendon.

« Ainsi, ni la quantité, ni les qualités physiques du sang qui coule dans les veines du muscle en activité n'ont été nnodifîées sensiblement par la section du tendon du muscle (1). Le débit du sang, après cette opération, semblerait même avoir éprouvé une certaine accélération. De plus, les caractères de coloration ne peuvent laisser de doute sur ce point : que la quantité d'oxygène contenue dans le sang était à peu près aussi faible après qu'avant la section du tendon. On est forcé d'en conclure que la suppression du travail mécanique extrinsèque du muscle n'a guère diminué le travail chimique nutritif du tissu musculaire, pendant qu'il continuait à se contracter périodiquement sous l'influence de son excitant physiologique normal.

» Deuxième expérience, 15 mai. — Cheval vigoureux, quoique très maigre ; il mange mal son avoine ; mauvaise dentition. » On s'adresse au muscle du côté droit. Meilleure disposition anato-

(I) Voir, page 346, l'étude inédite sur le coefficient de l'irrigation sanguine dans les muscles qui fonctionnent utilement et dans ceux qui se contractent sans faire aucun travail utile.

Les résultats de cette nouvelle étude diffèrent un peu de ceux qui sont exposés maintenant. Mais, dans les deux cas, la signification générale des faits reste la même : à savoir que, malgré l'absence de tout travail utile, le muscle en état de fonctionnement normal devient le siège d'un accroissement considérable de l'irrigation sanguine et de la consommation d'oxygène (15 décembre 1890).

290 TRAVAIL CniMlQUE ET TRAVAIL PHYSIOLOGIQUE.

mique que dans la première expérience. Néanmoins, la veine sur laquelle on place la canule est certainement doublée de quelque vaisseau efférent complémentaire. C'est, du reste, indifférent, puisque, pas plus que dans l'expérience précédente, il n'y a à rapporter le débit du sang à la masse du muscle; il s'agit seulement de mettre en comparaison Técoulement du sang par le même vaisseau veineux dans deux conditions différentes, avant et après la section du tendon terminal du muscle, pendant que l'animal mange.

Quantité de sang recueilli en cinq minutes.

10 Repos (tout de suite après l'application de la canule). 3s^00 20 Activité (l'animal mange lentement en s'arrêtant souvent) 23e'-,50

» Pendant que l'animal continue à manger, prise spéciale de sang avec la seringue, pour extraction et analyse des gaz.

30 Activité (l'animal, depuis la deuxième prise, n'a pas cessé de manger; mais il mange encore beaucoup moins bien qu'au moment de cette deuxième prise). ISs^^rjO

40 Hepos 5er,20

» Immédiatement après cette quatrième prise de sang, section du tendon. Pendant que l'animal mange, on fait, avec la seringue ad hoc^ une prise spéciale de sang pour extraction et analyse des gaz. Le sujet mange un peu mieux. Un espace de temps de vingt minutes sépare cette deuxième prise spéciale de la première.

50 Activité {ieiViid.ow coupé, continuation du même repas). 296', 20

60 Repos 8&p,50

70 Repos 7gr,20

go Activité (l'animal mange lentement) 23^,00

» Couleur du sang. — Moins foncée dans le sang recueilli pendant le repos musculaire; à peu près également noire dans le sang recueilli pendant l'activité, apj'ès comme avant la section du tendon du muscle.

Gaz contenus dans 100°o de sang veineux recueilli pendant que l'animal mange,

A. Avant la section B. Après la section

du tendon du tendon

(travail extérieur modéré), (travail extérieur nul).

ce. ce.

Acide carbonique 69,84 67,76

Oxygène 3,39 4,00

Azote 1,69 1,54

Volume total des gaz. . . 74,92 73,30

» Ainsi, de même que dans la première expérience, l'annihilation du travail mécanique, par section tendineuse, a plutôt augmenté que diminué l'activité de l'irrigation san-

guine dans le muscle. La moyenne des chiffres 298'", 20 et 23^% soit 26^'",1(), pour le sang recueilli quand le muscle se contractait à vide, est en effet supérieure à celle des chiffres 23s'",50 et 18^^50, soit 21»% pour le sang recueilli lorsque que le muscle travaillait pendant son état d'activité. Quand même ce ne serait là qu'une différence accidentelle, tout au moins peut-on affirmer que la circulation a eu beaucoup de chances pour n'être pas moins active dans le premier cas que dans le second.

» Conformément à toutes les observations antérieures, le sangrecueilU pendant les diverses phases de repos s'est trouvé de couleur plus claire que le sang des phases d'activité, et, dans les deux conditions de l'activité, avec ou sans travail mécanique, le sang paraissait à peu près également noir; ce qui indique une grande analogie de composition au point de vue des proportions d'oxygène et d'acide carbonique contenues dans le sang.

» Mais ce dernier fait a été mis directement en évidence par l'analyse chimique. Il est fâcheux que les accidents qui ont entravé la marche des expériences n'aient pas permis de faire les analyses des gaz d'une manière complètement comparative sur le sang artériel et le sang veineux, dans l'état de repos du muscle d'abord, puis dans l'état d'activité avant et après la section du tendon. Toutefois, les deux analyses qui ont été faites, de beaucoup les plus importantes, suffisent à démontrer que l'annihilation du travail mécanique du muscle a peu diminué l'activité de l'absorption de l'oxygène par le muscle, c'est-à-dire le principal indice du travail chimique de la nutrition et de la respiration musculaires.

» Si même on tient compte, comme on le doit, de l'activité de l'irrigation sanguine, qui a été plus marquée après qu'avant la section du tendon, on se trouve en présence de cette conclusion vraiment importante, que le travail chimique du muscle qui se contracte à vide, sans produire aucun travail mécanique, est à peu près aussi actif que celui du muscle qui se contracte en exécutant son travail mécanique normal. Tout au moins doit-on reconnaître que, s'il existe là une différence, elle est fort peu sensible.

292 TRAVAIL CniMIQUE ET TRAVAIL PHYSIOLOGIQUE.

» Un tel fait est de nature à surprendre, parce qu'il semble au premier abord en désaccord complet avec la loi de Téquivalence thermodynamique. Il n'en est rien pourtant. Ce que prouve ce fait, c'est que le travail mécanique du muscle n'absorbe qu'une faible partie du surcroît considérable d'énergie dontl'organe devient le siège au moment de sa contraction.

» La théorie indique que, à défaut de sa transformation en travail mécanique, cette partie non utiHsée de l'énergie chimique du muscle doit se manifester sous forme de chaleur libre. L'expérience a prononcé dans le sens de l'exactitude de cette indication théorique, d'accord en cela avec les faits déjà connus, recueillis dans d'autres conditions.

» Troisième expérience, 9 mai. — Cheval sur lequel on avait, sept heures auparavant, tenté inatilement d'introduire une canule dans une veine du muscle releveur de la lèvre, du côté droit.

» Deux aiguilles thermoélectriques sont implantées et fixées chacune dans l'épaisseur d'un des muscles releveurs, d'une manière parfaitement symétrique.

» Le muscle du côté opéré est plus chaud que l'autre, ce qui est indiqué par une déviation à gauche du miroir du galvanomètre.

» Quand on fait manger l'animal, la différence de température diminue graduellement avec assez de rapidité. Le miroir se fixe alors non pas tout à fait au zéro, mais tout près du zéro de l'échelle. L'écart de température se reproduit et disparaît alternativement chaque fois que l'animal cesse ou reprend son repas. Le fait est dû sans doute à ce que réchauffement provoqué par la contraction dans les deux muscles se fait d'une manière inégale : cet échauffement est moins fort du côté lésé, déjà plus chaud.

» On coupe le tendon du muscle du côté opéré (le plus chaud). L'opération modifie à peine la température de l'état de repos. Mais il en est autrement de la température de l'état d'activité. En effet, quand l'animal mange, le miroir retourne bien, comme avant la section du tendon, dans la direction du zéro, mais il en reste toujours à une certaine distance : ce qui indique que réchauffement amené par la contraction est plus fort dans le muscle qui se contracte à vide.

» Donc, la signification de l'expérience est bien celle qui a été annoncée plus haut. La suppression du travail mécanique de la contraction musculaire a rendu disponible une certaine quantité d'énergie apparaissant sous forme de chaleur libre. Il ne sera pas impossible de s'assurer un jour s'il y a équivalence entre le travail supprimé et cette chaleur libre.

» En résumé, un muscle, mis par la section de son tendon terminal dans l'impossibilité de faire aucun travail mécanique utile, continue à se contracter régulièrement avec les autres organes musculaires auxquels il est lié synergiquement, pendant toute la durée des actes physiologiques à l'exécution desquels le groupe musculaire est préposé.

» Aussi longtemps que dure ce fonctionnement stérnle^ aussi souvent qu'il se reproduit, l'organe continue également à être le siège du surcroît considérable de travail chimique dont la mise en activité des muscles provoque immédiatement l'apparition. Le coefficient de l'activité circulaire et respiratoire du tissu musculaire ne paraît pas, en effet, éprouver de diminution bien sensible dans les muscles qui se contractent à vide. Un faible surcroît d'échauffement compense, du reste, ou tend à compenser, dans le muscle à tendon coupé, le travail mécanique supprimé.

» Donc, si la suppression de l'utilisation mécanique de la contraction musculaire n'amoindrit pas sensiblement l'accroissement vraimentconsidérable du travail chimique accompagnant cette contraction, il faut conclure que ce travail chimique est nécessaire à l'accomplissement même du raccourcissement musculaire, qu'il produise ou non du travail mécanique extérieur. C'est pour cela que l'énergie résultant des actions nutritives et respiratoires du muscle se manifeste ou est restituée, dans les deux cas, sous forme d'une grande quantité de chaleur sensible, qui se disperse dans le corps d'abord par l'intermédiaire du sang, dans le monde extérieur ensuite par le rayonnement et l'évaporation cutanée et pulmonaire. D'où il résulte que, dans le muscle, machine vivante, comme dans la machine à feu ordinaire, la majeure partie de l'énergie résultant du travail chimique serait dépensée à la préparation de la mise en tension de l'appareil de mouvement.

» D'autres hypothèses sont également plausibles; celle qui vient d'être émise a l'avantage de s'adapter aisément à la théorie générale de la transformation et de la conservation de l'énergie.

2° De la quantité de chaleur produite par les muscles qui fonctionnent utilement dans les conditions physiologiques de Vétat normal (1).

» Pour terminer la série de mes déterminations préparatoires sur le travail mécanique du tissu musculaire, d'après les faits fournis par l'étude expérimentale du mu?>c\Q releveur propre de la lè'ore supérieure du cheval, j'avais à mesurer la quantité de chaleur et de travail mécanique que ce muscle est capable de produire pendant son fonctionnement physiologique régulier. Les difficultés d'une pareille étude sont considérables. Je crois les avoir surmontées, en introduisant dans cette étude des méthodes et des procédés nouveaux que je vais faire connaître.

» Détermination de la quantité de chaleur produite par le muscle pendant le travail. — La méthode employée pour cette détermination peut être désignée sous le nom de méthode autocalorimétrique. Elle repose sur l'un des faits importants mis en lumière dans une autre partie de ces études : je veux parler de la connaisance exacte de la quantité de sang qui traverse le muscle releveur de la lèvre, dans un temps donné, pendant le travail. C'est cet organe lui-même, avec son système vasculaire, qui sert de calorimètre, une sorte d'autocalorimètre à circulation de liquide.

» Comment le coefficient de l'irrigation sanguine peut-il être utilisé pour la détermination de la quantité de chaleur engendrée dans le muscle au moment du travail? Il est facile de le comprendre.

» On sait que la chaleur incessament créée dans la trame intime des tissus animaux ne s'y accumule pas. La température s'élève bien un peu dans la profondeur des muscles qui travaillent. Ceci n'empêche pas qu'en ce cas, comme dans celui des organes au repos, la chaleur se disperse par l'évaparation et le rayonnement superficiels, mais surtout par

(1) Comptes rendus, t CV, 8 août 1887.

DOCUMEiNTS. 295

l'effet de l'irrigation sanguine. C'est le sang, en effet, qui se charge de la plus grande partie de la chaleur engendrée dans le sein des organes; c'est ce fluide qui l'emporte incessament hors de ces organes, pour l'amener au poumon, où la chaleur excédente est cédée au monde extérieur, principalement sous forme de calorique de vaporisation.

» Supposons maintenant qu'on supprime toute perte de chaleur par l'évaporation et le rayonnement cutanés, la chaleur créée par le mouvement nutritif sera tout entière cédée au sang. La quantité de celui-ci étant ou pouvant être exactement connue, il suffît de déterminer la valeur de réchauffement qu'il subit, en même temps que le muscle, pour être en possession de tous les éléments nécessaires à la mesure de la quantité de chaleur produite par le mouvement nutritif.

» Disons tout de suite que, dans le cas particulier du muscle releveur de la lèvre, la recherche directe de la température du sang est impossible. Pour mesurer son échauffement pendant le travail, il faut avoir recours à un procédé indirect mais qui n'est pas moins exact. C'est la température du muscle lui-même que l'on prend. Cette température doit être considérée comme étant égale à celle du sang qui sort de l'organe au moins dans les conditions expérimentales réalisées dans mes recherches et dont il va être question tout à l'heure. Il faut considérer, en effet, que le muscle et son système de vaisseaux capillaires forment comme un foyer de chaleur, dans lequel se trouve noyés une myriade de canaliculesdu diamètre le plus fin et à parois excessivement minces, siège d'une circulation plus ou moins lente de liquide, qui ne peut faire autrement que de se mettre en parfait équilibre de température avec le foyer.

» Pour mesurer la température, j'ai eu recours au double couple thermoélectrique, en forme d'aiguilles aussi fines que possible. Les deux aiguilles sont implantées, bien symétriquement, l'une dans le muscle gauche, l'autre dans le muscle droit. Il est extrêmement important de les fixer solidement ài la peau, avec des points de suture, pour empêcher ou tout au moins pour restreindre considérablement les déplacements qui ne manquent pas de se produire quand les

muscles se contractent et qui sont une grave cause d'erreur.

» Si les deux aiguilles sont bien placées, l'échelle du galvanomètre reste à peu près exactement au zéro, quand les deux muscles sont au repos, ou bien oscillent légèrement autour de zéro si l'on fait manger l'animal pour mettre les muscles en action.

» L'énervation d'un des muscles (par section de la branche naso-labiale du nerf facial) ne modifie pas sensiblement la température "respective des deux muscles pendant l'état de repos. Mais, pendant que l'animal mange l'avoine, c'est tout autre chose. Le muscle qui fonctionne devient plus chaud que le muscle paralysé, parce que le premier seul est le siège du surcroît d'actions chimiques accompagnant la contraction musculaire.

» Cette paralysie, par énervation d'un des muscles, fournit donc un excellent moyen d'obtenir une base exacte pour la détermination de l'élévation de température produite par la mise en travail de l'autre muscle. L'une des soudures étant influencée exclusivement parla température de l'état de repos, l'autre par celle de l'état d'activité, la différence représente nécessairement réchauffement que cet état d'activité détermine dans le tissu musculaire et dans le sang qui le traverse.

» Il n'y pas à douter qu'il en soit ainsi : à une condition cependant, c'est qu'on aura pris soin d'empêcher le refroidissement cutané, en emmaillotant dans du coton la face de l'animal. C'est facile. Bien appliqué et suffisamment épais, le blindage de coton s'oppose au rayonnement et h l'évaporation, d'une manière assez efficace pour maintenir la surface de la peau à. la même température à peu près que les parties profondes (1).

(1) Aujourd'hui je suis beaucoup moins certain de retïicacilé absolue du blindage de colon. Je n'oserais plus affirmer qu'on puisse, avec ce procédé, empêcher toute déperdition locale de chaleur, de manière que la chaleur du sang eflérent s'augmente de toute la chaleur créée sur place par le travail musculaire. Or, c'est la condition indispensable à l'emploi de la méthode autocalorimétrique. Toutefois le muscle paralysé et le muscle qui travaille étant protégés de la même manière contre la déperdition de chaleur, il y a de grandes chances pour que les différences de température constatées entre ces deux organes conservent, au point

» En procédant 'de cette manière, on obtient des résultats fort satisfaisants. Comme il s'agit d'une expérience très simple, facile à répéter, ces résultats pourront être aisément et fréquemment contrôlés. Voici comment il faut faire cette expérience pour en tirer tous les enseignements utiles à la •détermination de l'équivalence calorique du travail.

» Tout est préparé, comme il vient d'être dit : énervation •et paralysie d'un des muscles, adaptation symétrique et fixation des deux] aiguilles thermoélectriques, emmaillotement •de la face. Si tout a été disposé convenablement, l'échelle •de la graduation du galvanomètre reste à peu près fixe aux •environs de zéro. On fait manger l'animal. Aussitôt, l'échelle se dévie en décrivant des oscillations, à droite ou h gauche ■du zéro, suivant la soudure qui est placée dans le muscle qui travaille. Le miroir ne tarde pas à prendre une position moyenne, toujours un peu oscillante néanmoins. On note la déviation : elle sera de 20, 30, 40, 50, etc. divisions, suivant la sensibilité du galvanonètre. La traduction en indications centigrades donne la mesure de l'élévation de température qu'éprouvent le muscle et le sang débité par celui-ci au moment de la contraction. En multipliant cette élévation de température par le poids du muscle et du sang qui traverse celui-ci dans un temps donné, par exemple dix minutes au minimum (ces éléments peuvent être déterminés directement après constatation des températures), on obtient, avec une approximation très suffisante, la quantité de chaleur libre •ou non utilisée engendrée par le fonctionnement musculaire.

» Comment déterminer celle qui est absorbée par le travail mécanique accompagnant la contraction? C'est facile, en utilisant le fait démontré précédemment (page 287 et suivantes) que le muscle, empêché de faire son travail mécanique par !a section de son tendon, continue à se contracter, à vide^ avec la même régularité et la même énergie, en produisant à peu près le même surcroît de débit du sang et de travail chimique. On sait même déjà (page 292) que félévation de

de vue autocalorimétrique, la même significatiou que dans le cas où la transmission intégrale de la chaleur du muscle au sang qui le traverse fierait absolument assurée (15 décembre 1890).

température dans le muscle est plus forte quand son fonctionnement est stéj^le que lorsqu'il iràwaiWe utilement. Donc, pour déterminer l'équivalence calorique du travail du muscle releveur de la lèvre, il sufiit de mesurer comparativement l'élévation de la température qu'il subit, pendant que l'animal mange, avant et après la section du tendon de ce muscle.

» Dans ce dernier cas, c'est-à-dire après la ténotomie, l'observation du galvanomètre est plus difficile, parce que les oscillations du miroir autour de sa position moyenne ont plus d'étendue, ce qui tient, en partie, aux déplacements considérables qu'éprouve le corps charnu du muscle, quand il agit sans être refréné par aucune résistance. On peut toutefois arriver toujours à faire de bonnes lectures, qui apprennent que la surélévation de température imprimée au muscle, agissant dans ces conditions particulières, existe dans tous les cas, mais qu'elle est faible; elle l'emporte de fort peu sur celle du muscle qui travaille.

« Il est facile de répéter plusieurs fois cette constatation chez le même sujet, en employant un petit artifice. Sur le tendon sectionné, on peut, en effet, lier les deux deux bouts de manière à faire récupérer au muscle son aptitude à produire du travail. On voit alors reparaître très rapidement les caractères thermiques constatés avant la ténotomie. Ils sont remplacés non moins rapidement par ceux du muscle se contractant à vide, si Ton coupe la hgature qui réunit les deux bouts du tendon. Ces alternatives peuvent être reproduites aussi souvent qu'on veut.

» Je vais donner ici les résultats de la dernière expérience quej'ai faite, en suivantexactementlesindications précédentes:

» Muscle gauche paralysé.

« Le muscle droit a pris, en moyenne, au moment où l'animal mangeait un repas d'avoine, un excès de température de 0o,42 sur le muscle restant au repos. Quand le tendon a été mis dans l'impossibité de transmettre à la lèvre l'action du muscle, la température a monté, en moyenne, dans une première série d'observations, à 0°,51 ; dans une seconde série, beaucoup plus longue, à 0°,47. En somme, j'estime que la surélévation moyenne de température au moment

de la contration à vide était plus souvent j|o ^"6 î?5 de degré. Aussi peut-on dire qu'en général le muscle qui se contracte à vide s'échauffe de y§q de degré plus que le muscle qui fonctionne en produisant son travail mécanique normal.

» En résumé, réchauffement total du muscle, quand il fonctionnait d'une manière stérile, était de 0'',47.

» L'échauffement de ce muscle pendant la production du travail était de 0°,42.

» Donc la chaleur absorbée par le travail était représentée par un abaissement de température de 0%0o.

» Pour savoir ce que ces chiffres représentent en quantité de chaleur, c'est-à-dire en fractions de calorie, il faut les multiplier par la masse échauffée (muscle et sang). L'évaluation de cette masse n'a pas été faite directement sur le sujet qui a servi à l'expérience. Mais il est facile de suppléer à cette lacune, en empruntant à une autre série d'expériences les matériaux qui nous manquent. Ce sera la première expérience de cette série (page 265) qui nous fournira les chiffres dont nous avons besoin; je choisis cette expérience parce que, à tous les points de vue, le sujet sur lequel elle a été faite se trouvait dans les mêmes conditions que l'animal qui a servi à la détermination des températures. D'après cette expérience, le muscle releveur de la lèvre et le sang qui le traversait en dix minutes, pendant le travail, doivent être considérés comme formant une masse du poids ded55'^''environ En multipliant par ce chiffre les températures, nous obtiendrons donc, pour dix minutes, en fractions de calorie, les quantités de chaleur qui répondent à chacune des conditions dans lesquelles ces températures ont été prises.

» Ainsi : 1° pendant la période de fonctionnement stérile, la quantité de chaleur produite, en surcroît de celle de l'état de repos, est représentée par

0o,47 X 0kg,165 = Ocai.OTSSSO,

c'est-à-dire pour une minute de travail et l^^" de muscle (poids du muscle : 22k>", 50)

Ocai,07285

lOer, X 22gr,50

= 0<^ai^000323;

» 2** Pendant la période de fonctionnement avec production de travail mécanique, la quantité de chaleur engendrée est représentée par

0°,42 X 0kg, 155 = O'"'-'i,OG5l0O, c'est-à-dire, pour une minute de travail et l^'' de muscle,

» 3° La quantité de chaleur équivalente au travail mécanique extérieur, étant représentée par la différence des deux quantités précédentes, vaut

0cai,07285 — 0cai,06510 = 0"',00775,

et le coefficient tiré de cette quantité différentielle

O'^ai,000323 — 0cai,000289 == 0<'«i,000034.

Ce dernier chiffre 0^"^ 000034 représente donc, en équivalence calorique, le travail mécanique du muscle. Il monterait h 0'"^ 000041 si, comme il est à croire, c'est le chiffre 0°, 06 qui doit être adopté comme moyenne de la différence de température existant entre le muscle qui fonctionne à vide et le muscle qui travaille.

» En somme, ces déterminations prouvent une fois de plus qu'il est mis en jeu beaucoup d'énergie au moment où le muscle est en fonction, mais que le travail mécanique n'en absorbe qu'une petite quantité. La multiplication des expériences permettra de déterminer avec précision cette quantité d'énergie absorbée par le travail extérieur normal ; d'après les évaluations actuelles et pour les conditions spéciales dans lesquelles elles ont été recueillies, cette quantité n'est pas inférieure au dixième de la quantité totale, le coefficient de celle-ci étant de O*""', 000323 et celui de l'énergie transformée en travail, le plus généralement, 0"«\ 000041 à O*-"', 000034.

3" Du coefficient de la quantité de travail mécanique produit par les muscles qui fonctionnent utilement dans les conditions physiologiques de l'état normal. (1)

» Pour comparer le coefficient de la chaleur absorbée par la contraction musculaire avec celui du travail mécanique qu'effectue cette contraction, dans les conditions physiologiques de l'état normal, il fallait posséder une détermination directe de ce travail. Le muscle releveur de la lèvre supérieure du cheval me l'a fournie, grâce h l'emploi du dynamographe spécial dont il a été question dans mes précédentes Notes.

» Principe de construclion de Vappareil. — Je rappellerai que le muscle est relié à l'organe qu'il est chargé de mouvoir, c'est-à-dire la lèvre supérieure, par un tendon qu'une expansion aponévrotique terminale réunit à celui du côté opposé. Supposons que ce tendon soit élastique, sur une partie peu étendue et parfaitement délimitée de son trajet. A chaque contraction du muscle, cette partie élastique du tendon s'allongera, sous l'influence de l'efTort musculaire, et ses deux extrémités se déplaceront inégalement; elles s'écarte-

(1) Comptes rendus, t. CV, 16 août 1887.

C'est surtout cette étude que j'ai eu la velléité de supprimer. Je ne saurais plus attacher la même importance aux recherches qu'elle contient sur la détermination directe du travail mécanique du muscle releveur de la lèvre supérieure, en fonctionnement normal dans l'acte de la préhension et de la mastication des aliments. Les conditions très complexes de l'expérimentation ne répondent pas exactement au but à atteindre : elles permettent d'apprécier l'effort du muscle pour accomplir le travail plutôt que le travail lui-môme. Du reste, ce travail est d'une nature un peu particulière. Dans la part qu'il prend à l'introduction et à la rétention des aliments à l'intérieur de la bouche, on le voit surtout concourir à la tension de la lèvre, en agissant comme antagoniste du muscle orbiculaire. C'est la résistance, à lui opposée par ce dernier muscle, que le releveur de la lèvre supérieure entraîne en se contractant.

Ce muscle releveur n'en reste pas moins un des organes qui se prêtent le mieux à l'étude du vrai travail mécanique, en physiologie. La nouvelle étude dont j'ai déjà fait l'annoDce le démontrera surabondamment (15 décembre 1890).

ront d'autant plus l'une de l'autre que l'effort musculaire sera plus énergique pour vaincre une résistance plus considérable. Or, de cet écartement des extrémités de la partie élastique du tendon, il est possible de déduire, à la fois, la mesure de la résistance mise en mouvement par la force née de la contraction musculaire et la mesure du chemin parcouru par cette résistance, c'est-à-dire le travail mécanique accompagnant le raccourcissement du muscle. Il suffit de traduire la valeur de cet écartement, en poids soulevé verticalement pour la détermination de la résistance, en longueur métrique pour celle de la hauteur h laquelle celle-ci serait entraînée. L'une et l'autre de ces déterminations sont faciles à obtenir : la première au moyen d'un étalonnage préalable, la seconde par la mesure directe de l'allongement de la partie élastique du tendon.

» On peut supposer de plus que les deux extrémités de «ette partie élastique soient reliées convenablement à un appareil enregisteur; celui-ci traduirait et fixerait alors, sur deux courbes indépendantes et juxtaposées, toutes les valeurs de l'allongement imprimé au tendon par chaque contraction musculaire; c'est une condition indispensable à l'utilisation du procédé.

» Description du dynamographe. — Il est facile de réaliser effectivement les conditions qui viennent d'être supposées. D'abord on peut rendre élastique une région du tendon du muscle releveur de la lèvre. Pour cela, il suffit d'exciser une partie de ce tendon et de la remplacer par une lanière ■de caoutchouc. Celle que j'emploie est un morceau de tube mince, de S"""" de diamètre et de 3'='" de longueur. Avec ces dimensions, cette pièce, qui constitue l'organe fondamental •du dynamographe, présente une sensibilité suffisante et n'apporte pourtant pas de trouble notable dans la manière de travailler du muscle.

» Pour l'inscription des mouvements qui servent à la détermination du travail, les deux extrémités du ressort sont reliées par des fils fins et souples, aux leviers de deux tambours •transmetteurs que l'animal porte sur le nez, tambours conju

gués avec deux autres tambours récepteurs ou inscripteurs.

» Les tambours transmetteurs sont fixés, par des organes appropriés, sur une lige implantée, au moyen d'un pas de vis, entre les os propres du nez et dans l'épaisseur de la cloison nasale. On dispose ces tambours de manière que les deux fils qui en actionnent les leviers s'échappent dans le même sens, en suivant la direction du tendon et en formant un même angle, extrêmement aigu, avec cette direction; ces fils doivent tomber à angle droit, à peu près, sur l'extrémité des leviers.

» Quant aux tambours inscripteurs, on les superpose exactement, pour que les axes des leviers soient placés dans le même plan et que leurs pointes, légèrement en avance l'une sur l'autre, dans le but d'éviter l'accrochement réciproque, se trouvent en rigoureuse coïncidence ; elles tracent alors, sur le papier noirci du cylindre enregistreur, soit une seule et même ligne, formant abscisse, si l'enregistreur se meut, le muscle restant au repos, soit des arcs parfaitement parallèles, quand c'est le muscle qui fonctionne et le cylindre enregistreur qui garde l'immobilité.

» Les membranes de chaque groupe de tambours doivent avoir la même épaisseur et la même tension ; les leviers, la même longueur. Alors tous les mouvements imprimés au ressort, sans changements dans les rapports des extrémités de celui-ci, respectent tout à fait la coïncidence des pointes écrivantes. Cette égalité, dans la sensibilité des deux systèmes, est, du reste, facile à acquérir si elle n'a pu être obtenue d'emblée par les soins apportés à la construction : les petites corrections dont on peut avoir besoin sont demandées à de légers changement dans la position du contact des leviers avec leur point d'appui.

» Indications fournies par le di/namographe. — Lorsqu'un repas d'avoine est offert à un animal muni de cet appareil, chaque contraction musculaire s'inscrit avec la plus grande régularité, comme le démontre la figure ci-après : c'est un bon échantillon des tracés qu'il est possible d'obtenir. Cette figure représente quatre parties différentes de la feuille de

tracés d'une même expérience. Dans chacune, la ligne pleine donne la représentation graphique des déplacements pour l'extrémité supérieure du ressort et la ligne ponctuée pour l'extrémité inférieure.

» La première section (partie inférieure) a été prise au

moment où, le repas étant en pleine activité, l'animal restait constamment le nez sur l'avoine.

» Le n° 2 figure les contractions du muscle après que l'avoine a été retirée à l'animal et pendant qu'il achève de mâcher la provision accumulée dans la bouche.

» Les n°' 3 et 4 ne sont que la suite, interrompue, du n" 2. On y voit que les contractions deviennent de plus en plus rares avant de s'éteindre tout à fait.

» Dans ces quatre tracés, on peut apprécier le nombre et la durée des contractions musculaires à l'aide du trait s qui marque la longueur d'une seconde.

» Avant le repas, la pointe des leviers traçait sur le papier une seule et même ligne. La coïncidence n'a pas tardé à s'allérer quand le muscle est entré en travail. Elle s'est rétablie peu à peu lorsque le muscle est retombé au repos. Ceci indique un accroissement de la tonicité permanente du muscle pendant les phases d'activité.

» Une brusque et brève ascension répond dans chaque courbe à la contraction du muscle. La différence entre les sommets des deux courbes mesure à la fois, d'une part, l'effort fait par le muscle pour tendre le ressort, c'est-à-dire la résistance mise en mouvement par la contraction, d'autre part la longueur du chemin que parcourt cette résistance.

» Transformations en mesures absolues des indications du di/namographe. — C'est grâce à un étalonnage, fait avant et surtout répété après l'expérience, que ces indications graphiques relatives peuvent être transformées en indications absolues de poids soulevés verticalement à certaines hauteurs.

» Cet étalonnage peut s'exécuter sur l'animal lui-même, l'appareil étant en place ; mais il est plus sûr et plus commode d'agir sur l'appareil isolé. On fixe les deux tambours transmetteurs sur une tige verticale, qui sert également à suspendre le ressort de caoutchouc, par son extrémité inférieure, maintenu fixe. L'extrémité supérieure, dirigée en bas, porte un très faible poids donnant au ressort la légère tension qu'il doit avoir, quand il est en place, pour fonctionner régulièrement. Le ressort est ainsi suspendu le long d'une règle métrique, permettant de mesurer très exactement les allongements que lui font subir des poids graduellement croissants ou décroissants. Les leviers des tambours inscripteurs s'écartent plus ou moins sous l'influence de la traction exercée par ces poids. On inscrit ces écartements sur le cylindre enregistreur, en même temps que les allongements et les poids auxquels ils correspondent, et l'on se procure ainsi les éléments nécessaires pour construire une double échelle, celle des poids soulevés et celle de la hauteur à laquelle atteignent ces poids.

» La disposition de l'appareil, pour l'étalonnage, pourrait être inverse, c'est-à-dire que l'extrémité inférieure ou fixe du ressort serait dirigée en bas et l'extrémité supérieure ou mobile dirigée en haut. Il faudrait alors, pour faire agir les poids sur cette dernière extrémité, la prolonger par un fil passant sur une poulie. Cette disposition n'aurait d'autre avantage, si c'en est un, que de simuler un peu mieux les conditions d'application de l'appareil h l'animal.

» Grâce à l'emploi de ces deux échelles et des branches d'un compas, toutes les indications fournies par les feuilles de tracés peuvent être traduites en indications de travail effectué. Il suffit de prendre avec un compas l'espace qui sépare les sommets des deux courbes et de reporter l'intervalle obtenu sur les deux échelles, pour avoir à la fois les éléments de la détermination du poids qu'aurait mis en mouvement chaque contraction et de la hauteur à laquelle celleci aurait soulevé ce poids.

» Dans les cas les plus simples, ceux où, dans l'intervalle des contractions, les deux lignes de tracés sont à peu près en coïncidence et marquent qu'il n'y a pas augmentation sensible de la tonicité naturelle, la détermination n'exige aucune traduction spéciale en ce qui concerne la hauteur. C'est autre chose pour la détermination du poids. A l'égard de celle-ci, on doit considérer que la contraction musculaire commence à s'exercer tout à fait au début, sur une résistance voisine de zéro, et que le maximum de résistance vaincue n'est atteint que graduellement, après passage par toutes les valeurs intermédiaires entre zéro et ce maximum. C'est donc seulement la moyenne de ces valeurs, c'est-à-dire la moitié du maximun qui représente le poids réellement entraîné par la contraction musculaire.

» Il y a des cas plus compliqués : c'est quand le tracé de l'extrémité supérieure du ressort reste, soit accidentellement, soit en permanence, au-dessus du tracé de l'extrémité inférieure, dans les intervalles qui séparent les contractions les unes des autres. L'action du muscle s'exerce alors sur une ésistance ayant déjà une certaine valeur et dont il faut, na-

turellement, tenir compte dans le calcul du travail accompli par la contraction musculaire. C'est toujours très facile. D'une manière générale, l'évaluation du travail se compose alors de deux éléments : i° celui dont il vient d'être question, c'est-à-dire la moyenne des valeurs par lesquelles passe la tension du ressort depuis son minimum (qui est alors toujours supérieur à zéro) jusqu'à, son maximun ; 2° la valeur de la résistance primitive sur laquelle s'exerce la contraction musculaire jusqu'au début de la période où cette résistance s'accroît assez pour déterminer un brusque et notable surcroît de l'allongement du ressort.

» Détermination du travail du muscle. — Rien n'est plus variable que ce travail. En voyant manger les vieux sujets qui sont destinés aux expériences, on peut à coup sûr dire à l'avance quels sont ceux dont le muscle donnera des indications de grande activité et ceux chez lesquels le travail musculaire se montrera languissant. Gela dépend surtout de l'élat des dents.

» Première expérience. — Sujet de forte taille, très amaigri, encore vigoureux, mauvaise dentition, mastication irrégulière, mouvements de la lèvre supérieure peu étendus et mous. Il est facile de prévoir que l'activité du muscle se montrera très faible.

» L'application du dynamographe est faite sur ce sujet dans des conditions toutes particulières. On fixe l'extrémité inférieure du ressort de manière à empêcher toute transmission de l'action du muscle à la lèvre. 11 ne se produit donc pas, à proprement parler, de travail mécanique. Chaque contraction est consacrée purement et simplement à l'allongement et à la distension du ressort, dont l'élasticité, lorsque le muscle se relâche, restitue à celui-ci l'énergie qu'elle en a tirée. Mais, d'après ce qui a été établi par les expériences sur la contraction à vide, l'effort musculaire peut, dans ce cas, être considéré comme étant à peu près équivalent à celui qui engendre du travail.

» Les tracés obtenus ainsi sont fort beaux. L'analyse appliquée à l'une des parties les plus faciles à traduire a donné les résultats suivants :

» On comptait 178 contractions par minute.

» Chacune d'elles était capable de soulever, en moyenne, un poids de

27gr,62 à une hauteur de

ce qui fait en grammètres, pour chaque contraction 0,323154

ou, pour le travail total du muscle, en une minute 57,521412

» Deuxième expérience. — Sur un grand cheval maigre; bonne dentition; mange bien ; très tranquille et très commode. Quatre jours auparavant, il avait subi la section du tendon du muscle releveur de la lèvre du côté droit. L'application du dynamographe est donc faite à gauche. C'est ce sujet qui a fourni les tracés reproduits par la figure. Voici les résultats obtenus par l'analyse et la traduction d'une partie des tracés :

Nombre de contractions par minute 162

Poids moyen que chaque contraction était capable de soulever. 76»', 17

Hauteur moyenne du soulèvement 2«5™,46

^ ., .1 ( par contraction 1,873

Travail en grammetres | V^^^^^^^.^^ ^^^^^^ ^^^^ ^^^^ ^.^^^^ g^g'^^^

» Le muscle pesait 21g'",35 ; donc le coefficient du travail en une minute pour 18^ de muscle, représentait, en kilogrammètres,

Okgin,oi4217.

c'est-à-dire, en équivalence calorique,

0<^aï,0003353.

» Troisième expérience. — Petit bardeau, aveugle, ayant les lèvres très minces et très mobiles. L'animal est un peu difficile ; néanmoins l'application de l'appareil s'est faite dans de bonnes conditions. On a pu aussi faire convenablement les opérations nécessaires pour mesurer la quantité de sang qui traverse le muscle et déterminer la quantité d'oxygène que celui-ci prend au sang. Voici les résultats obtenus :

Poids du muscle 138'*

Quantité moyenne du sang qui le traversait j Repos 1,84

en une minute > Activité .... 7,80

Quantité d'oxygène cédé au muscle par lOOs^ j Repos 0,00407

de sang (1) ( Activité .... 0,01264

Nombre de contractions par minute 134

Poids moy. que chaque contraction était capable de soulever. lier

Hauteur moyenne du soulèvement lc™,625

^««,,^51 ^„ „«o v.vv,;»«^» I P^r contraction musculaire 1,251

Travad en grammetres j évaluation totale pour une minute. 167,667

» D'où l'on tire, pour ler de muscle et une minute de temps :

1« Coefficient de l'irrigation sanguine — 2® Coefficient de l'absorption de l'oxygène.

3° Coefficient du travail mécanique

4» Le même en équivalence calorique

(1) Les prises de sang pour l'extraction des gaz ont été faites à un moment où l'activité du travail ne peut être garantie avoir été équivalente à celle qu'il présentait quand on a pris les tracés destinés à le mesurer.

Repos.

Activité.