DIVISIONS DES CATÉGORIES PRÉCÉDENTES
établ'es
d'après la nature du gonidium
de l'individu.
Ind'widu hxitial
Son gonidium est formé
uniquement de cladogonidies
formatrices de bourgeons uniquement cladogonidigènes.
Individus intercalaires
Leur gonidium comprend ■ 1 un ceitain nombre de cladogoniJies formatrices de bourgeons cladogonidigene».
A sexués
producteurs uniquement
de cladogonidies cladogonidigènes.
AJâles
producteurs à la fois
de cladogonidies cladogonidigènes et d'androgonidies.
I^enieltes
producteurs à la fois
de cladogonidies cladogonidigènes
et de gyriogonidies (Cette catégorie n'existe peut être pas).
Hermaphrodites
producteurs à la fois
de c'adogonidies cladogonidigènes,
d'androgonidies
et de gynogonidies (Cette catégorie n'i xiste peut être pas).
Individus suhterminnvx
Leur gonidium comprend
un certain nombre de cladogonidies
qui, toutes,
sont formatrices
de bourgeors uniquement gametogonidigtr.es.
Asexnés
producteurs uniquement
de cladogonidies gamétogonidigènes.
MàlPs
producteurs à la fois
de cladogonidies fàmétogonidigênes et d'androgonidies.
t'em/'Ups
producteurs à la fois
de cladogonidies gamétogonidigènes et de gynogonidies.
Hermaphrodites
producteurs à la fois
de cladogonidies gamétogonidigènes, d'androgonidies 1 et de gynogonidies.
Individus terminniix
Leur gonidium
ne comprend
que des gamétogonidies.
Mâles
producteurs uni(iuement d'androgonidies.
Chez le Volvox aureus, ces mâles sont de 3 sortes :
a. les mâles endosphérosiriens,
b. les mâles sphcrosiriens, à colonies spermiennes, toutes tabulaires,
c. les mâles sphérosiriens, à colonies spermiennes, en partie phialulaires.
Fetnelles
producteurs uniquement de gynogonidies.
Hermaphrodites
producteurs à la fois d'androgonidies et de gynogonidies.
Mcrides coloniaux spermiens
Ces mérides
sont formés uniquement d'androgamètes
Ils présentent
soit la forme tabulaire,
soit la forme phialulaire.
C'est, surtout, le Volvox aureus qui fournit des exemples de ces diverses catégories, car un bon nombre d'entre elles manquent totalement chez le Volvox globator. Les auteurs qui ont précédé Klein ont, relativement à la variété du gonidium de l'individu chez cette dernière espèce, décrit un assez grand nombre de combinaisons différentes, et Klein, lui-même (1889, p. 192), avait d'abord admis cette variété; mais, dans une série de recherches plus récentes, recherches qui ont porté sur un matériel extrêmement riche et provenant de localités très variées, il a trouvé à peu près exclusivement (1890, p. 34) :
1» des individus asexués, 2o des individus terminaux hermaphrodites protérandriques.
Les autres formes sont douteuses ou exceptionnelles. Des erreurs peuvent certainement résulter d'accidents de préparations.
Individu initial
Il peut arriver que l'oosphère, se comportant comme un œuf })arthénogénétique, se développe immédiatement, in situ, à la façon d'une cladogonidie. Mais, cela est très exceptionnel et, presque toujours, l'oosphère reçoit un spermatozoïde. L'œuf ainsi fécondé s'entoure, comme nous l'avons vu, d'une enveloppe kystique complexe et reste en repos pendant un laps de temps variable.
L'œuf, parthénogénétique ou fécondé, se développe, en un embryon qui donne le premier méride ou individu inaugural de l'ho- Jophyte.
Cet individu est toujours exclusivement producteur de cladogonidies. Le nombre de ces dernières est, souvent chez le Volvox aureus, et presque toujours chez le Volvox globator, de huit.
Individus intercalaires
Les individus intercalaires sont les individus qui sont produits par une cladogonidie et qui sont produteurs de cladogonidies formatrices de bourgeons cladogonidigènes.
Ils forment des séries intercalées entre l'individu initial et les individus sexués subterminaux ou terminaux.
individu intercalaire asexué conteuant 6 bourgeons asexués
individu intercalaire asexué contenant S bourgeons
individu intercalaire mâle contenant
7 bourgeons asexués
et 2 9 colonies stjermieones
Fif;. l.T. — Cette figure elles deux suivantes donnent', schématiquement, des exemples de chacun des principaux types d'individus constitutifs de l'holophyte du Volvox aureus. L'individu initial, non fip'.uré, ne diffère en rien, si ce n'est par son origine, des individus intercalaires asexués. La figure 13 se rapporte aux individus intercalaires; la figure 14, p. 117, aux individus subterminaux; la figure 15, p. 119, aux individus terminaux.
Djns tous ces schémas, l'individu est représenté simplement par un contour circulaire, sans figuration d'aucune de ses cellules somatiques. On n'a représenté, et cela, d'une façon aussi sommaire que possible, que le gonidium de l'individu ou les produits, plus ou moins développés, provenant du développement de ce gonidium.
A, B, C. Schémas d';ndividus intercalaires, c'est-à-dire d'individus dont le gonidium comprend des cladogonidies formatrices de bourgeons cladogonidigènes.
A. Individu intercalaire, asexué, porteur de bourgeons qui sont sur le point de se libérer.
B. Autre indiviJu intercalaire, asexué, porteur de bourgeons qui sont sur le point de se libérer et qui ont déjà, ce qui est exceptionnel, divisé leurs cladogonidies en 2 et même en 4 cellules.
C. Individu intercalaire mâle. (L'individu intercalaire femelle n'sxiste probablement pas).
Cette catégorie se divise en deux :
lo) celle des individus intercalaires asexués, 2») celle des individus intercalaires mâles.
Individus intercalaires asexués
Les individus intercalaires asexués sont les individus qui sont produits par une cladogonidie et sont uniquement producteurs de cladogonidies.
Volvox glohaior. — Chez le Volvox globator, les individus intercalaires asexués constituent, en général, la presque totalité de chaque récolte. Ils pullulent, par centaines de mille, dans les aquains où l'espèce trouve les circonstances favorables à son développement, et cela dure tant que ne surviennent pas les circonstances spéciales qui déterminent les gonidies à évoluer non plus vers l'état de cladogonidie, mais vers celui de gamétogonidie mâle ou femelle.
Volvox aureus. — Chez le Volvox aureus, les individus intercalaires asexués (fig. 13, A et B, p. 115) nesont, proportionnellement, pas aussi abondants que chez le Volvox globator, à cause de la présence fréquente d'un nombre assez considérable d'individus intercalaires clado-androgonidiens et d'individus subterminaux.
Lorsqu'ils sont suffisamment âgés, les individus exclusivement cladogonidigènes montrent, emboîtés l'un dans l'autre :
10 L'individu formateur;
2o Les jeunes individus formés par ses cladogonidies;
3° Le gonidium de ces jeunes individus.
Les gonidies qui constituent ce gonidium peuvent, avant la libération du jeune individu dont ils font partie, se difïérencier et même se développer suffisamment pour montrer leur nature. Dans ce cas, on peut reconnaître le type auquel appartient le jeune individu non encore libéré.
Individus intercalaires sexués
Les individus intercalaires sexués sont les individus qui sont produits par une cladogonidie et sont producteurs à la fois : 1» de gamétogonidies; 2° de cladogonidies formatrices de bourgeons cladogonidigènes.
individu subtermina} usexuë contennot 5 bourgeons femelles et 3 bourgeons t.iâles
individu fîubterminal m4}e coatpiiant 2i colontps sAH'cmieones et 4 boufçeone tem^lles
individu subterinmal femelle vontKndnt 3 bourgeons teiiieltea t bourgeon mâle 3 oosphères et 2 œufs fécondés
individu aubterniinal tieriiitiptirodite coutenaat
2 bourgeons temeltes
3 oosphères
4 œufs fécondés
et il colonies spermiBOnes
Fig 14. — Volvox aureus. Schémas d'individus subterminaux, c'est-à-dire d'individus dont dont le gonidium comprend des cladogonidies qui sont, toutes, formatrices de bourgeons exclusivement gaméligènes.
D. Individu subterminal asexué. Son cladogonidium a donné des bourgeons dont les uns sont mâles et les autres femelles, mais il peut arriver qu'il n*y ait qu'un «^eul des deux '^exes.
E. Individu subterminal mâle, foimateur de bourgeons femelles. (Il n'existe probablement pas d'individu subterminal mâle formateur de bourgeons mâles).,
F. Individu subterminal femelle. Son cladogonidium a donné des bourgeons dont l'un est mâle et ks autres femelles.
G. Individu subteiminal hermaphrodite.
Individus interoalaires mâles
Les individus intercalaires mâles sont les individus qui sont produits par une cladogonidie et sont producteurs à la fois :
1*5 d'androgonidies,
2° de cladogonidies formatrices de bourgeons cladogonidigènes.
Cette catégorie n'existe probablement pas chez le Volvox globator, mais elle existe chez le Volvox aureus (fig.lS, C, p. 115). Chez cette espèce, en efïet, on rencontre fréquemment des colonies dans lesquelles la plupart des individus producteurs de cladogonidies contiennent aussi quelques androgonidies.
Klein (1889, p. 186) a constaté, dans une certaine localité, qu'à partir d'août, presque tous les individus producteurs de cladogonidies donnaient de une à trois douzaines d'androgonidies.
Individus intercalaires femelles
La catégorie des individus intercalaires femelles serait celle des individus qui seraient produits par une cladogonidie et seraient producteurs à la fois :
1^ de gynogonidies,
2° de cladogonidies formatrices de bourgeons cladogonidigènes.
Il n'est pas démontré que cette catégorie existe réellement. Il y a bien, chez le Volvox aureus, des individus producteurs à la fois de gynogonidies et de cladogonidies, mais ces dernières semblent toujours donner des bourgeons exclusivement gamétogonidigènes, c'est-à-dire des bourgeons terminaux. Ces individus gyno-cladogonidiens n'appartiennent donc pas à notre catégorie des individus intercalaires, mais à celle des individus subterminaux.
Individus subterminaux
Les individus subterminaux sont les individus qui sont producteurs de cladogonidies formatrices de bourgeons exclusivement gamétogonidigènes.
Individus subterminaux asexués
Les individus subterminaux asexués (fig.14, D, p. 117) sont les individus qui sont exclusivement producteurs de cladogonidies formatrices de bourgeons exclusivement gamétogonidigènes.
indt vidu terminal
femelle
contenant
S 2 oosptièroa
individu terminal femelle contenait 4 oosphères et 5 œuf a fécondés en voie d' enkystetneat
individu itfiiuiiuji tuële
coloùtes spenmennta l^hulaireH uu cupulifvi uiea
individu mêle à cutuiiies :ipvrmiennes iptiéruiues en voie dt développe ment
individu terminal hermaphrodite
à prépondérance femelle
et protérogynie
individu terminal hermaphrodite à prépoodérdnce mSIe et protersDdne
Fig. 15. — Volvox aureus, Scliémas d'individus terminaux c'est-à-dire d'individus dont le gonidium ne comprend aucune cladogoiiidie, mais, uniquemeni, des gamétogonidies, H et I. Individus ternainaux femelles. J et K, Individus terminaux mâles.
L et M. Individus terminaux hermaphrodites.
Individus subterminaux sexués
Les individus subterminaux sexués sont les individus chez lesquels un certain nombre seulement des gonidies subissent la diiïérenciation sexuelle, mais chez qui les cladogonidies ne sont plus cladogonidigènes. Ce sont, par conséquent, des individus qui produisent à la fois des gamétogonidies et des cladogonidies, ces dernières étant, toutes, formatrices de bourgeons exclusivement gamétogonidigènes. Ces individus sont subterminaux, parce qu'ils ne produisent que des gamètes et des bourgeons terminaux.
C'est une catégorie qui paraît ne pas se présenter chez le Volvox globator, mais qui se présente fréquemment chez le Volvox aureus.
Dans ces individus subterminaux, les causes déterminantes de la sexualité ne sont arrivées à produire la difïérenciation sexuelle immédiate que pour un certain nombre de gonidies; mais elles ont imposé, à celles de ces dernières qu'elles laissent encore évoluer comme cladogonidies, une différenciation qui ne leur permet plus de produire d'autres bourgeons que des bourgeons à gonidium sexué, en sorte que les individus issus de ces cladogonidies sont des individus terminaux de ramifications holophytiques.
Les individus subterminaux sexués peuvent être des individus à prépondérance cladogonidienne ou à prépondérance gamétogonidienne.
Dans les deux cas, on peut distinguer diverses catégories d'après la nature du gonidium des cladogonidies, gonidium qui peut être mâle ou femelle ou hermaphrodite, mais non cladogonidien, car s'il en était ainsi, l'individu serait, non pas subterminal, mais intercalaire.
Individus subterminaux mâles
Les individus subterminaux mâles sont les individus qui produisent à la fois :
1^ des androgonidies ;
2^ des cladogonidies, toutes, formatrices de bourgeons gamétogonidigènes.
De tels individus ne se présentent pas chez le Volvox globator, mais se présentent chez le Volvox aureus (fig.H, E, p. 117).
Cette catégorie se subdivise :
a) d'après la prépondérance androgonidienne ou cladogonidienne de l'individu ; ,
h) d'après la nature du gamétogonidium des bourgeons issus de ses cladogonidies.
A priori, ce gamétogonidium semble pouvoir être un gonidium mâle, ou femelle, ou hermaphrodite. Mais, en fait (Klein, 1890, p. 41), on ne rencontre jamais d'individus andro-cladogonidiens à cladogonidies formatrices de bourgeons mâles, c'est-à-dire producteurs de colonies de "spermatozoïdes.
Individus subterminaux mâles, à prépondérance cladogonidienne, chez le Volvox aureus. — Chez le Volvox aureus, on rencontre fréquemment des individus producteurs de cladogonidies accompagnées d'androgonidies en proportion modérée, généralement de 1 à 40, c'est-à-dire en nombre insuffisant pour donner à l'individu l'aspect dit sphérosirien.
En général, chez les individus producteurs de cladogonidies et d'androgonidies, le début du développement des premières est plus précoce que celui du développement des secondes. Les cladogonidies sont, en effet, au stade de huit ou à celui de seize plastides lorsque les androgonidies commencent à se différencier et ce n'est guère qu'au moment où les cladogonidies sont au stade de trente-deux cellules que les androgonidies sont devenues très nettement visibles (Overton, 1889, p. 25). Chez un individu contenant 7 cladogonidies au stade de 64 cellules, il y avait, assez régulièrement réparties, 15 androgonidies aux stades de 1, de 2 ou de 4 cellules (Overton, 1889, p.26).
Parfois les androgonidies sont groupées. Overton (1889, p.26) cite un individu contenant 4 cladogonidies presque parvenues à leur développement complet et 3 androgonidies, complètement développées, qui provenaient de 3 plastides voisins les uns des autres.
Individus subterminaux mâles, à prépondérance androgonidienne, chez le Volvox aureus. — On rencontre, mais très rarement, des individus de Volvox aureus andro-cladogonidiens, à prépondérance androgonidienne et protérandriques, chez qui la propor-
tion des androgonidies est assez grande pour que l'individu prenne l'aspect dit sphérosorien. Ces individus peuvent contenir jusqu'à 8 bourgeons.
Il n'y a pas d'individus andro-cladogonidiens du type endo^^phérosirien.
Individus subterminaux femelles chez le Volvox aureus
Les individus subterminaux femelles sont les individus qui produisent à la fois :
a) des gyncgonidies,
b) des cladogonidies toutes formatrices de bourgeons gamétogonidigènes.
Cette catégorie paraît ne jtas exister chez le Volvox globator, mais elle existe chez le Volvox aureus (fig.l 4, F, p. 117).
La proportion des deux sortes de gonidies y est extrêmement variable.
On peut distinguer :
10 les individus subterminaux femelles à prépondérance cladogonidienne, individus qui ne donnent parfois qu'une ou deux oosphères (Klein, 1889, p. 176; 1890, p.78, 79, 80.)
2° les individus subterminaux femelles à prépondérance gynogonidienne, individus qui ne donnent parfois qu'une ou deux cladogonidies (Klein, 1889, p.l76; 1890, p. 79).
Parmi ces individus subterminaux femelles, qu'ils soient à prépondérance cladogonidienne ou à prépondérance gynogonidienne, les cladogonidies donnant des bourgeons variés sous le rapport de leur gonidium. Cela conduit à distinguer :
a) les individus producteurs de bourgeons qui se libèrent avant que la nature de leur gonidium soit reconnaissable.
b) les individus producteurs de bourgeons qui sont tous des mâles endosphérosiriens.
c) les individus producteurs de bourgeons qui sont tous des femelles.
d) les individus producteurs de bourgeons qui sont, les uns, des mâles endosphérosiriens, les autres des femelles.
f- Dans la catégorie b, les bourgeons mâles endosphérosiriens se libèrent possédant leurs colonies spermiennes complètement développées (Klein, 1890, p.40).
Dans la catégorie c, les bourgeons femelles se libèrent possédant des oosphères dont le diamètre atteint 30 j^ (Klein, 1890, p.40).
Individus subterminaux hermaphrodites
Les individus subterminaux licrmaphrodiles sont les individus qui produisent des androgonidies, des gynogonidies et des cladogonidies, ces dernières étant formatrices de bourgeons terminaux, c'est-à-dire exclusivement gamétogonidigènes.
Volvox glohaior. — Chez le Volvox globator, il semble ne pas y avoir d'individus simultanément producteurs de cladogonidies et de gamétogonidies. Il n'y a donc pas d'individu clado-andro-gynogonidien. Klein (1890, p.34) a bien trouvé dans ses notes la mention, tout à fait unique, d'un gros individu contenant de nombreuses oosphères, quelques colonies de spermatozoïdes et un gros bourgeon, mais ses observations ultérieures ne lui ont pas montré à nouveau cette forme qui est, sinon inexistante, du moins douteuse ou très exceptionnelle. Il rappelle son observation seulement parce que Overton a cité cette même forme.
Volvox aiireus. ■ — La présence simultanée, chez un même individu, des trois sortes de gonidies, sans être fréquente, se rencontre quelquefois (fig.H, G. p. 11 7).
Overton (1889, p. 24) en donne les exemples suivants : 1er exemple : Individu contenant :
: 8 cladogonidies développées au stade de huit cellules, 1 oosphère mûre pour la fécondation.
Un assez grand nombre de colonies spermiennes.
2^ exemple : Individu contenant :
1 bourgeon ayant environ deux cents cellules, 9 œufs fécondés,
13 colonies spermiennes à divers degrés de développement.
3<^ exemple : Individu contenant :
8 cladogonidies développées au stade de soixante-quatre
cellules, 1 œuf venant d'être fécondé,
Des androgonidies encore monoplastidiennes ou divisées en deux.
Klein (1890, p. 78) a observé des individus clado-andro-gynogonidiens, à prépondérance cladogonidienne. Contrairement à Kirchner et Overton, il considère cette forme comme exceptionnelle.
— iU —
Il y a aussi (Klein, 1890, p. 79) de rares individus gyno-cladoandrogonidiens, à prépondérance gynogonidienne, et de très rares individus andro-gyno-cladogonidiens, à prépondérance androgonidienne. Ce sont de gros individus, à aspect sphérosirien, et ne contenant, parmi de nombreuses colonies spermiennes, ([u'un petit nombre d'oosphères ou de bourgeons.
Les individus subterminaux hermaphrodites sont ou protérandriques ou protérogyniques ou, éventuellement, autogames. Ils se comportent probablement, sous ce rapport, d'une façon similaire à ce que nous verrons, plus loin, pour les individus terminaux.
Individus terminaux
Les individus terminaux sont les individus exclusivement producteurs de gamétogonidies.
Ils sont généralement hermaphrodites ou monoïques, chez le Volvox globator (Volvox monoicus, Cohn), et souvent dioïques, chez le Volvox aureus (Volvox dioicus, Cohn).
Individus terminaux mâles
Les individus terminaux mâles sont les individus exclusivement producteurs d'androgonidies.
Volvox globator
Chez le Volvox globator, on ne rencontre pas d'individus exclusivement producteurs d'androgonidies (Klein, 1890, p.34).
Volvox aureus
Le Volvox aureus possède la forme terminale mâle et, cela, en deux types différents, bien distincts, car il n'existe pour ainsi dire aucune forme de passage entre eux.
Ces deux types sont :
a) la forme mâle endosphérosirienne,
b) la forme mâle sphérosirienne, qui est la forme normale. La première de ces deux formes est caractérisée par sa petitesse
et par la précocité du développement de ses androgonidies. La seconde est caractérisée par sa grande taille et par le déve-
loppement tardif de ses androgonidics. Elle présente deux variétés, à savoir :
b' ) là forme mâle sphérosirienne à colonies spermiennes tabulaires (fig.l5, J, p. 119).
b" ) la forme mâle sphérosirienne à colonies spermiennes sphériques (fig.l5, K, p. 119).
Les conditions déterminantes de chacune de ces deux formes sont probablement exclusives les unes des autres, car on ne rencontre que très rarement ces formes simultanément dans un même aquain. Klein (1890, p. 103) a bien trouvé dans une même mare, en un point, entre des touffes de Glyceria, une petite agglomération de Volvox aureus mâles du type endosphérosirien, tandis qu'en un autre point, entre des Hypnum, il trouvait de nombreux mâles du type sphérosirien normal; mais l'eau, chargée de matières organiques, était, en ces deux points, de nature sensiblement différente.
Individu 1er minai mâle endosphérosirien
L'individu mâle endosphérosirien est une forme particulière qui a été étudiée, décrite et dénommée par Klein (1890, p. 56. Endosphserosira). C'est un mâle qui, avant de quitter l'individu qui l'a produit, développe considérablement ses androgonidics.
Ce développement peut aller jusqu'à ia maturité complète des colonies de spermatozoïdes, colonies qui, dans ce cas, sont libérées immédiatement après que le mâle endosphérosirien est sorti de l'individu qui l'a produit. On a ainsi un emboîtement de 3 individus successifs dont le dernier est déjà parvenu à maturité.
Les individus mâles endosphérosiriens sont toujours d'une petitesse remarquable. Ils ont, en général, entre 80 et 150 f* de diamètre. Le nombre de leurs cellules est de beaucoup inférieur au nombre des cellules des individus mâles ordinaires ou mâles sphérosiriens qui, eux, sont toujours beaucoup plus gros.
Dans l'intérieur de l'individu qui les produit, les mâles endosphérosiriens en voie de développement se distinguent, assez précocement, des jeunes femelles, leurs sœurs, de même âge et encore de même taille, par la grosseur notablement plus considérable de leurs plastides. Cela résulte de ce qu'ils ont subi un moins grand nombre de bipartitions.
En outre, on constate que les plastides des individus mâles endosphérosiriens se séparent plus précocement les uns des autres que ceux des individus femelles (Klein, 1890, p.56).
Clicz le mâle endosphérosirien, les androgonidies, au lieu d'être localisées sur une calotte n'occupant, comme chez le mâle sphcrosirien, que les deux tiers de la sphère, sont répandues uniformément sur presque toute sa surface (Klein, 1890, p.57, fig.32).
Le nombre des androgonidies et par consécfuent le nombre des colonies spermiennes de l'individu endosphérosirien est d'environ un cent. C'est un nombre qui est, sinon absolument, du moins relativement très considérable. Ce nombre forme, en efïet, le tiers ou la moitié ou, même, une proportion plus grande encore du nombre total des cellules de l'individu (Klein, 1890, p.57).
La raison pour laquelle le mâle endosphérosirien possède un nombre relativement grand d 'androgonidies et un très petit nombre de cellules somatiques, est que ce mâle n'a guère à pourvoir, par ses propres moyens, à l'alimentation de ses gonidies. Il n'a qu'à transmettre à ces dernières la nourriture qui lui est fournie par l'individu qui le produit et qui le loge.
Les colonies spermiennes des mâles endosphérosiriens, sont tabulaires. Elles comportent, en général, 5 bipartitions, ce qui conduit à 32 spermatozoïdes.
La forme endosphérosirienne est toujours terminale et purement mâle, ses androgonidies n'étant jamais accompagnées de gynogonidies ou de cladogonidies.
Individu terminal mâle sphérosirien
On peut, avec Klein, appeler mâle sphérosirien du Volvox aureus (fig.l5 J, p. 119) la forme qu'Ehrenberg, qui y voyait une espèce distincte, a dénommée Sphserosira volvox. Cette forme doit son faciès tout particulier à la petitesse et au très grand nombre de ses colonies, généralement tabulaires, de spermatozoïdes.
Stein a montré que cette forme est l'individu mâle du Volvox aureus. Overton (1889, p.25) dit que, sur un millier d'individus ^ qu'il a examinés à partir de la fin de juin, il n'a pu parvenir à observer un seul exemplaire de ces mâles. Il en conclut que la forme mâle, exclusivement productrice de colonies de spermatozoïdes, ne se présente peut-être que pendant une période très courte.
Le type sphérosirien peut être défini comme étant une forme mâle teminale, d'assez forte dimension, dont les androgonidie? ne commencent à se développer que tardivement.
Tandis que chez le mâle endosphérosirien les colonies de sper-
maLozoïdcs sont souvent presque complètement, ou même complètement matures au moment de la libération de l'individu, chez le mâle sphérosirien, au contraire, les androgonidies sont généralement si peu développées, au moment de cette libération, (fu'elles se distinguent à peine des cellules somatiques.
On rencontre cependant, exceptionnellement, de gros individus qui, au moment où ils ont formé leur nombre définitif de cellules, montrent des androgonidies déjà bien caractérisées par leur grosseur, mais non encore divisées ou n'ayant encore subi qu'une ou deux bipartitions.
Chez le type mâle sphérosirien le nombre des colonies spermiennes varie entre 100 et 1100. Il est, le plus souvent, compris entre 300 et 500. Leur nombre relatif peut atteindre, au maximum, le tiers du nombre total des cellules de l'individu; mais, en général, il est notablement moindre.
La calotte polaire sensitive, dépourvue de colonies spcrmiennes, se réduit, lorsque ces dernières sont nombreuses, au quart de la sphère.
A cause de leur très grand nombre, les colonies spermicmics en voie de développement peuvent être serrées les unes contre les autres au point qu'un certain nombre d'entre elles ne peuvent pas demeurer placées parallèlement à la surface de la sphère, mais sont refoulées dans une position oblique (Klein, 1889, p. 178; 1890, p. 56 et 57).
Forme tabulaire ou sphérique des colonies spermiennes. — Les individus mâles sphérosiriens présentent deux types (fig.l5, J et K, p. 119) qui peuvent se rencontrer simultanément dans un même aquain et présenter, entre eux, des formes de passage. Ce sont les mâles sphérosiriens à colonies spermiennes tabulaires et ceux à colonies spermiennes sphériques. Les mâles à colonies sphériques sont beaucoup plus rares que les autres. Ils ont été observés en novembre par Klein (1890, p.56 et p. 79).
La forme sphérique des mérides coloniaux spermiens est intéressante en ce qu'elle contribue a montrer que :
1° le bourgeon résultant du développement de la cladogonidie,
2» l'embryon parthénogénétique résultant du développement de la gynogonidie,
30 l'embryon zygotaire résultant du développement de l'oogonidie,
40 la colonie spermienne résulant du développement de l'androgonidie
sont des mérides qui, inalgrc la diiïérencc de la voie onlogéiiciiquc dans laquelle ils évoluent, passent exactement par les inêmes stades cytula, placula et phialea et sont au point de vue morphologique, tout à fait comparables entre eux.
Individus terminaux femelles
Les individus terminaux femelles sont les individus exclusivement producteurs de gynogonidies dont chacune donne un seul gynogamète ou oosphère.
Volvox globalor. — Chez le Volvox globator cette forme n'a été rencontrée par Klein (1890, p. 34; 1889-, p.44) qu'une seule année et dans un seul aquain, mais en grande abondance. Des individus sexués et non sexués de Volvox globator ayant été introduits, au commencement de l'été, dans les bassins de l'Institut zoologique de Fribourg-en-Brisgau, la multiplication ne se fit que sous forme d'individus producteurs de cladogonidies, jusqu'au commencement de novembre, époque ou apparurent des individus purement femelles, contenant, en général, une vingtaine de gynogonidies. Cette forme ne tarda pas à dépasser consirablement en nombre les individus non sexués et il en fut ainsi jusqu'au milieu de décembre. Malgré l'examen de plusieurs centaines d'individus, il fut impossible de trouver aucune colonie de spermatozoïdes. L'absence réelle de ces derniers fut, d'ailleurs, bientôt prouvée par ce fait que tous les individus périrent avec leurs oosphères non fécondées.
La forme terminale fcm.clle paraît donc être, chez le Volvox globator, une forme très exceptionnelle dont l'apparition ne peut être déterminée que par des circonstances tout à fait spéciales.
Volvox aureus. — Chez le Volvox aureus, contrairement à ce qui se passe chez le Volvox globator, les individus terminaux femelles constituent une catégorie normale, assez fréquente. (fig.lS, H et I, p. 119).
Individus terminaux hermaphrodites
Les individus terminaux hermaphrodites sont les individus, non cladogonidigènes, qui donnent à la fois des gynogonidies et des androgonidies.
Chez le Volvox globator, les individus terminaux sont presque tous hermaphrodites.
Chez le Volvox aureus on en rencontre, mais assez rarement.
Ils peuvent être des hermaphrodites à prépondérance mâle ou des hermaphrodites à prépondérance femelle et il y a lieu d'examiner s'ils sont protérandriques ou protérogyniques ou éventuellement autogames.
Individus terminaux liermaphrodites protérandriques
Volvox globalor. — Chez le Volvox globator, les individus terminaux sont presque tous hermaphrodites et protérandriques.
Volvox aureus. - — Chez le Volvox aureus, les individus terminaux hermaphrodites à prépondérance mâle ont le faciès sphérosirien et sont protérandriques (fig.l5, M, p. 119).
Individus terminaux hermaphrodites protérogyniques
Volvox aureus. — Chez le Volvox aureus, on rencontre parfois des individus terminaux hermaphrodites à prépondérance femelle (fig. 15, L, p. 119). Les colonies spermiennes y donnent 16 et plus souvent 32 spermatozoïdes.
Presque toujours ces individus sont protérogyniques (Kirchner, 1879, p.96; Klein, 1889, p. 176; Overton, 1889, p.25).
Individus terminaux hermaphrodites éventuellement autogames
Si la protérandrie du Volvox globator, la protérandrie et la protérogynie du Volvox aureus sont les cas normaux, ils ne sont pas absolument constants et l'on a observé des exemples où la maturation simultanée des gyno- et des androgamètes rend l'autogamie possible.
Volvox globalor. — Chez le Volvox globator on voit, parfois, les colonies spermiennes se dissocier dans l'intérieur même de l'individu hermaphrodite. Dans ce cas, si les oosphères sont matures, l'autogamie est possible et, d'après Overton, réellement observée.
NOMBRE DES GONIDIES COMPOSANT LE GONIDIUM
