PHYSIOLOGIE

Mouvements de l'individu

Sous l'action de l'ensemble de ses flagellums, l'individu prend un mouvement de rotation et un mouvement de translation.

Sauf à la fin de son existence, au moment où les bourgeons qu'il a produits se libèrent, l'individu ne cesse de se mouvoir.

Le mouvement de translation est en rapport avec la recherche des points où l'éclairage est le plus favorable à l'alimentation chlorophyllienne et il permet à l'individu de quitter les milieux qui commencent à devenir nuisibles. Il réalise là dissémination et contribue au croisement des gamètes.

Mouvements de rotation

Volvox globalor. — Wills (1880, in Klein 1889, p. 166) pour établir une orientation permettant de préciser les sens de rotation, appelle pôle sud le pôle qui est dirigé en avant (pôle sensitif ou dorsal) et pôle nord celui qui est dirigé en arrière (pôle phialoporique ou trophiquc ou ventral) dans le mouvement de progression.

La rotation a lieu autour de l'axe des pôles, et, avec l'orientation adoptée par Wills, elle s'effectue dans le sens de la rotation terrestre, c'est-à-dire que, vu par son pôle sud, l'individu tourne dans le sens des aiguilles d'une montre tandis que, vu, par son pôle nord, il tourne en sens inverse. Exceptionnellement et pendant quelques secondes seulement, la rotation peut avoir lieu en sens inverse.

D'après Klein (1889, p. 168), la rotation s'efïectue le plus souvent dans le sens indiqué par Wills, mais elle a lieu fréquemment et pendant un temps relativement assez long en sens inverse Généralement, plusieurs inversions se succèdent en un court lap*^ de temps, sans qu'elles soient séparées par un instant d'arrêt. Malgré ces inversions, l'individu continue à nager d'une façon calme et régulière. '

Volvox aureiis. — Chez le Volvox aureus, l'axe de rotation coïncide encore avec l'axe du corps, comme on le voit bien sur les individus de forme ellipsoïdale.

Il n'y a pas de sens de rotation prédominant. Souvent, les inversions sont si rapprochées qu'il en résulte une sorte de balancement.

Il y a parfois rotation sur place. Dans ce cas, surtout chez les individus âgés, la position d'équilibre est telle que l'axe des pôles se place verticalement, le pôle phialoporique en bas. Gela résulte de ce que l'hémisphère phialoporique est plus alourdi que l'autre par les gonidies (Klein, 1889, p. 168).

Mouvements de translation

Le mouvement de translation de l'individu s'effectue dans la direction de l'axe, le pôle sensitif en avant.

La vitesse de translation d'un Volvox se dirigeant vers la lumière difîuse est, en moyenne, d'environ un millimètre à la seconde.

La translation en arrière, c'est-à-dire le pôle phialoporique

en avant, a été observée chez le Volvox aureus. Elle est assez rare, et, en tous cas. ne dure pas.

Dans la translation, l'axe de rotation est un peu relevé en avant, et, par conséquent, un peu incliné par rapport à la trajectoire, aussi bien chez les individus allourdis dans leur hémisphère postérieur par des embryons ou des œufs que chez les jeunes à cladogonidies non encore divisées (Klein, 1889, p. 169).

Coordination des mouvements des flagellums

La régularité des mouvements des flagellums, la régularité conséquente de la translation et de la rotation, la netteté des changements de sens de rotation, semblent indiquer qu'il y a une certaine coordination de la contraction protoplasmique productrice de ces mouvements. Il est difficile de dire comment s'efïectuc cette coordination. Deux liypothèses peuvent être faites.

Dans la première, les flagellums synchroniseraient leurs mouvements simplement sous l'action du liquide mis en mouvement par les flagellums de la région antérieure sensitive. Ce serait une coordination purement mécanique, se transmettant, de proche en proche, sur toute la surface de la sphère.

Dans la deuxième hypothèse, il y aurait une transmission d'influx, de plastidc à plastide, par la voie d'une mince strate ectoplasmique entourant l'endoplasme des plasmonèmes.

Le fait que les flagellums d'un individu s'arrêtent, tous, au moment ou les jeunes bourgeons se libèrent, plaide en faveur d'une coordination par la voie des liaisons protoplasmiques interplastidiennes, car s'il n'en était pas ainsi, les plastides situés loin des déchirures de libération n'auraient aucun motif de cesser ainsi, tout d'un coup, leurs mouvements.

Phototactisme

L'hypothèse, vraisemblablement exacte, que le stigma est un organe récepteur des impressions lumineuses a été formulée par Ehrenberg.

Le fait que, chez le Volvox aureus, les stigmas ne sont développés que sur l'hémisphère antérieur, dirigé en avant lorsque l'individu nage vers la lumière diffuse, vient à l'appui de cette manière de voir.

Overton (1889, p.U) fait remarquer qu'il y a des stigmas chez \ei zoospores vertes de toutes les formes phototactiques (Ulo-

thrix, etc.), tandis qu'ils paraissent manquer chez les oospores de celles des formes qui se montrent à peu près indifférentes aux actions lumineuses (Vaucheria).

Action de la lumière diffuse

Le Volvox se montre très nettement attiré vers le côté d'arrivée de la lumière diffuse, comme cela a lieu pour les zoospores des Algues. Si l'on fait tourner de 180 degrés un verre de montre contenant un certain nombre de Volvox groupés sous l'action de la lumière diffuse, on les voit partir, tous, immédiatement, sous forme d'un petit nuage qui marche, en ligne droite et d'un mouvement assez uniforme, vers le côté éclairé.

Chez le Volvox aureus, les individus qui contiennent des oosplières mures, de couleur orangée, fuient au contraire la lumière (Henneguy, 1876); en sorte que s'il y a, dans un même récipient, des individus entièrement verts et des individus pourvus d'oosphères orangées, les premiers se portent, seuls, du côté de la source lumineuse, tandis que les autres se portent du côté opposé. Si l'on fait faire un demi-tour au récipient, les individus changent de place, dans un temps assez court, les porteurs d'oosphères orangées plus rapidement que les individus verts.

Chez le Volvox tertius (Arthur Meyer, 1896, p. 191) les individus placés dans un verre de montre, en lumière difïuse, à quelques mètres d'une fenêtre, se portent rapidement vers le bord opposé à la source lumineuse. C'est l'inverse de ce qui a lieu chez le Volvox globator et chez le Volvox aureus et cela semble bien indiquer que le Volvox tertius est réellement différent du Volvox aureus.

Action de la lumière solaire directe

Si, dans un vase cvlinclrique, contre la paroi duquel les Volvox se sont rassemblés, attirés par la lumière diiïuse, on fait arriver la lumière solaire directe, le plus grand nombre tombent immédiatement au fond, tandis que d'autres vont sur la paroi opposée, circulent quelque temps à sa surface et ne tardent pas à tomber à leur tour (Overton 1889, p.6).

Alimentation

La nutrition du Volvox s'efïectue par le mode phy tique. Elle utilise l'acide carbonique, l'oxygène, les substances azotées et

— isoles matières minérales qui se trouvent en dissolution dans l'eau.

Ces aliments traversent la cuticule et la partie de l'enveloppe qui sépare le plastidc d'avec le milieu ambiant et, par osmose, l'ectoplasme les fait pénétrer dans l'organisme sous forme dissoute.

C'est dans le chromoplaste, qui s'étale immédiatement sous l'ectoplasme et recouvre l'endoplasme, que s'effectuent les processus de la fonction nutritive chlorophyllienne et c'est dans l'endoplasme que s'effectue l'utilisation de l'oxygène, des substances azotées et des matières minérales.

Nourrissemeut des gonidies par la voie des plasmonèmes

Tous les plastides somatiques sont réunis directement avec leurs voisins immédiats, et, par conséquent, indirectement avec l'ensemble de tous les autres plastides somatiques, par les plasmonèmes.

Les gonidies des trois sortes sont, elles aussi, réunies directement, par des plasmonèmes, aux plastides somatiques qui les entourent; mais ces plasmonèmes sont plus nombreux.

Tous les plastides somatiques sont pourvus d'un chlorophylloplaste et la rotation incessante de l'individu met ces chlorophylloplastes, au moins ceux d'une large zone équatoriale, dans des conditions à peu près identiques sous le rapport de la quantité de lumière reçue.

De plus, la disposition des plastides en une seule strate sphérique les met tous dans des conditions à peu près identiques en ce qui concerne les rapports d'échanges osmotiques avec le milieu ambiant.

Les gonidies et leurs produits, à savoir : l'oosphère, le bourgeon et la colonie spermienne possèdent, eux aussi, des chromoplastes chlorophylliens. Ils ont donc, dans une certaine mesure, la faculté de se nourrir eux-mêmes par le mode d'alimentation phytique, mais, en réalité, ils reçoivent du soma la presque totalité de la nourriture qu'ils consomment.

Chaque plastide somatique est apte non seulement à pourvoir à sa propre alimentation, mais, de plus, à produire un excédent de substances nutritives élaborées, et, par la voie des plasmonèmes, à mettre, par cession ou emprunt, sa teneur en matières alimentaires en équilibre avec celle de ses voisins. Chaque plastide somatique est ainsi, à la fois, fournisseur, récepteur et conducteur de courants trophiques.

Les choses se passent de la façon suivante. La grande consommation de substances alimentaires faite par chaque gonidie ou par son produit épuise rapidement la provision emmagasinée dans la couronne périgonidiale de plastides somatiques. 11 en résulte, dans ces derniers, une rupture d'équilibre qui détermine des courants osmotiques très actifs de liquides nutritifs qui, passant de plastide somatique à plastide somatique, convergent vers les gonidies ou leurs produits.

Dans le cas du bourgeon, le courant nutritif arrive à la couronne des plastides somatiques périgonidiaux, passe par les trophonèmes gonidiaux à la couronne périphialoporique du bourgeon, couronne qui se montre ainsi avoir un caractère spécialement trophique et, de là, se distribue à tous les plastides du bourgeon. Ces plastides, en voie de bipartition et de croissance, ne se séparent pas complètement et conservent entre eux les liaisons protoplasmiques qui conduisent le courant trophique et deviennent les plasmonèmes de l'individu adulte.

Cohn (1875, p. 100) a observé qu'à partir du moment où les gonidies commencent à se développer considérablement, les plastides somatiques ne s'accroissent plus et n'emmagasinent plus aucune réserve.

Drude (1882) a constaté ce même fait, en particulier pour les œufs et pour les colonies spermiennes.

Lorsque les cladogonidies d'un individu asexué avortent précocement, l'individu devient remarquablement gros et ses plastides atteignent un diamètre double du diamètre normal (Klein, 1890, p.42). L'avortement résulte sans doute de ce que les courants nourriciers qui, normalement, convergent vers les cladogonidies ,ne s'établissent pas et que les plastides somatiques ont ainsi à utiliser la totalité des substances alimentaires qu'ils produisent.

Les substances nutritives transmises par les plasmonèmes sont uniquement des substances dissoutes, Arthur Meyer (1896, p.205) qui a étudié cette question ne croit pas qu'il puisse y avoir transport de particules insolubles dans l'eau ou dans le cytoplasme. Il pense qu'il ne peut pas y avoir des grains d'amidon dans les plasmonèmes vivants et que, si l'on en rencontre après la mort, leur présence est purement accidentelle et résulte, par exemple, du gonflement des plastides.

Epuisement des plastides somatiqiies

A partir de l'instant où le développement des bourgeons et des colonies spermiennes et la maturation des oosphères entraîne une grande consommation de substances alimentaires, les plastides somatiques cessent de s'accroître. Bientôt, ils s'appauvrissent, non seulement par la soustraction de toutes leurs réserves, mais par l'épuisement de leur protoplasme et l'usure de leur chlorophylloplaste.

L'appauvrisssement du soma se traduit, au point de vue cylologique, par ce fait que les plastides somatiques des bourgeons qui se libèrent sont généralement plus volumineux que ne le sont, au même moment, les plastides somatiques épuisés de l'individu formateur.

Au point de vue physiologique, cet épuisement se traduit par une moindre résistance aux conditions défavorables. Lorsque l'eau où vit une population volvocéenne commence à contenir une trop forte proportion de matières (surtout animales) en décomposition, les individus porteurs de bourgeons très développés et, par conséquent, en état d'épuisement avancé présentent beaucoup moins de résistance à la mort que les individus porteurs de bourgeons encore peu développés, individus qui survivent un certain temps même dans une eau asseiç fortement altérée (Klein, 1889, p. 182).

Mort des individus

Individus asexués. — Le sort final des individus asexués dépend, dans une certaine mesure, du nombre et de la grosseur de leurs bourgeons. Si ces bourgeons sont gros et nombreux, ils produisent de grandes déchirures pour se frayer un passage et l'individu, mis pour ainsi dire en pièces, meurt aussitôt après sa délivrance.

Si, au contraire, les bourgeons sont peu nombreux et, surtout, s'ils sont petits, l'individu producteur n'est. pas aussi fortement déchiré et il continue à nager pendant un certain temps.

Individus- mâles. — Les colonies spermiennes peuvent, quelquefois, se dissocier en spermatozoïdes avant d'avoir quitté l'individu qui les a formées; mais, le plus souvent, elles ne se dissocient qu'après leur libération. En tous cas, leur sortie ne produit jamais de déchirures comparables à celles produites par les bourgeons.

Malgré cela, l'individu ne survit jamais bien longtemps à la libération de ses colonies spermiennes.

Individus femelles. — Quelquefois, les individus terminaux femelles meurent avant l'achèvement de l'enveloppe kystique de l'œuf. Cela n'empêche pas cette enveloppe d'acquérir sa constitution normale.

D'autres fois, les individus femelles se meuvent encore vigoureusement au moment où les œufs sont déjà devenus bien rouges; mais Klein (1889, p. 181) a constaté qu'ils ne survivent jamais plus de deux jours à l'apparition de cette coloration caiactéristique de l'achèvement de la formation de l'œuf.

Rapports du soma et du gonidium

If

Comme nous l'avons vu, les plastides constitutifs du méride normal sont de deux sortes qui se différencient très précocement.

Les plastides qui se différencient les premiers le font, surtout, en conservant intact tout ou partie de leur protoplasme spécifique. Cela en fait des plastides éventuellement impérissables. L'ensemble de ces plastides constitue le gonidium du méride.

Les plastides qui se différencient ensuite sont ceux qui entrent dans la voie d'une adaptation fonctionnelle, adaptation qui s'étendra peu à peu à la totalité du protoplasme du plastide et le conduira, inéluctablement, à un épuisement complet et à la mort.

L'ensemble de ces plastides constitue le soma.

Chez le Volvox, comme d'ailleurs chez tous les Êtres vivants, on ne voit pas que le soma joue d'autre rôle que celui de pourvoir aux besoins du gonidium.

La fonction du soma consiste, en effet, à loger le gonidium, à lui fournir une protection plus ou moins efficace contre les dangers du dehors, à le nourrir, à l'amener à sa constitution qualitative et quantitative définitive et, enfin, à le transporter en des points favorables à son évolution ultérieure.

Les moyens d'action que possède le soma lui permettent de remplir ces tâches, mais ne lui permettent jamais de survivre longuement à leur accomplissement. Cela se montre bien nettement chez le Volvox, car, aussitôt que le méride-individu a terminé son ontogenèse, le soma commence à s'user, surtout par

suite de sa fonction nourricière. Lorsque les bourgeons issus des cladogonidies et les colonies de spermatozoïdes sont parvenus au terme de leur développement, lorsque les œufs ont acquis leur volume définitif le soma qui les a servis est complètement épuisé et ne tarde pas à mourir.