SUR
RÉTINITES
Sommaire. — Anatomie de la rétine. — Structure de la réline ou couches qui
la composent.
Messieurs,
L'an dernier, nous nous sommes occupés des inflammations de l'iris et de la choroïde; celle année, je me trouva conduit, en suivant mon programme, à vous parler des affections phlegmasiques de la rétine et du nerf optique.
n y a quelques années à peine, c'était là un chapitre à peu près inconnu, et cela était du à plusieurs raisons : d'abord on ne connaissait pas exactement l'histologie de la rétine ; en second lieu l'exploration du fond de l'œil par l'examen ophthalmoscopique faisait complètement défaut. Toutes les rétinites étaient englobées dans la classe des amblyopies ou des amauroses.
Pour étudier avec fruit la pathologie de la rétine, il faut d'abord connaître avec précision l'histologie de cette membrane; ce sont Là des détails très-importants en même
PANAS, 1
2 PREMIEIΠLtXON.
lemps qu'assez complexes, auxquels il faut encore ajouter ce qui a trait à la physiologie, à la mensuration du champ visuel et à l'emploi des échelles chromatiques.
La rétine est une memhrane nerveuse située dans l'œil entre la choroïde, placée en arrière, et le corps vitré, qui est en avant. C'est une espèce d'écran sphérique dont l'étendue diffère de celle de la coque oculaire. Commençant en arrière à l'entrée du nerf optique dans le globe de l'œil, au niveau de la papille, la rétine se dirige en avant jusqu'auprès des procès ciliaires. Elle cesse au niveau de l'ora serrata, du moins comme membrane nerveuse, car on peut en suivre les éléments fibreux jusque près du cristallin, en passant par les procès ciliaires et la zone de Zinn.
L'épaisseur de la rétine n'est que de 18 à 24 centièmes de millimètre, autrement dit, de 480 à 240 p., f/. désignant, comme on sait, un millième de millimètre.
Examinée immédiatement après la mort, la rétine est parfaitement transparente. C'est à cette transparence qu'est due la possibilité d'étudier à l'ophthalmoscope, sur le vivant, les lésions de la choroïde. Après la mort, cette transparence disparait rapidement; la membrane devient tout à fait opalescente, et c'est cette couleur qui avait été admise à tort comme couleur normale de la rétine. Malgré cette transparence, si on éclaire la rétine avec un miroir plan, c'est-à-dire d'une façon peu intense, on voit qu'il existe entre les deux membranes, choroïde et rétine, un léger vernis très-fm qui voile un peu la transparence. On observe encore mieux ce fait avec l'ophthalmoscope binoculaire de Giraud-Teulon.
Lorsqu'on examine la rétine sur le cadavre, on voit que celte membrane, au lieu d'être lisse, présente des plicatures
dont une, plus grande el plus constante que les autres, est siluée entre la papille du nerf optique et la macula. Ce pli horizontal est lui-même surmonté par une sorte de tache jaune au centre de laquelle se trouve une petite fossette. Sœmmering-, qui a décrit le premier ces différentes particularités, leur a donné le nom de grand pli, de tache jaune, ou macula hitea, et de fovea centralis.
Rien, à l'examen ophthalmoscopique, ne nous indique que la rétine soit plissée en ce point, et de même, sur les yeux énucléés sur le vivant, si la réline est normale, on ne trouve aucun pli.
Par contre la fovea centralis est constante. Elle s'observe assez longtemps après la mort, on la trouve dans toute la série animale, et même il existe chez certains oiseaux, d'après H. Millier, deux fovea, l'une qu'il suppose destinée à la vision binoculaire, et l'autre à la vision monoculaire. La structure de la partie de la rétine correspondante à la fovea est toute particulière. Nous verrons de mêaïc combien son rôle physiologique est important.
Pour la plupart des anatomistes, la coloration jaune de la macula serait normale; pour nous et pour quelques autres, cette coloration doit être envisagée comme une altération cadavérique. Sur le vivant, comme le montre l'ophthalmoscope et l'examen de la rétine à l'état frais, à la place de cette coloration jaune on trouve une teinte brune plus ou moins prononcée.
La macula, qui constitue la partie de la rétine la plus sensible h la lumière, est située au côté externe de la papille, à une distance égale à deux diamètres papillaires environ. Ce point représente exactement le pôle postérieur
PREMII^Rli LliÇON.
de l'œil et correspond à l'axe visuel, autrement dit à la lii^ne passant par le point visé et le centre optique de l'œil.
Structure de la rétine.
L'histologie de la rétine n'est bien connue que depuis les beaux travaux de H. Mûller (1851 à 1856) complétés par ceux de Max Schultze (1), de W. Krause (2) et de quelques autres anatomistes. Malheureusement, ainsi que nous pourrons le voir, bien des points restent encore à élucider.
Malgré son peu d'épaisseur, la rétine ne présente pas moins de dix couches histologiquement distinctes. Ces couches sont, en allant d'avant en arrière, c'est-à-dire de la face concave vers la face convexe de la membrane :
1° La limitante interne;
2" La couche des fibres du nerf optique;
3" La couche des cellules nerveuses;
¥ La couche granulée ou moléculaire interne;
5" La couche interne des grains ;
6° La couche granulée ou moléculaire externe ;
7° La couche externe des grains ;
8° La limitante externe (Schultze) ;
9° La couche des cônes et des bâtonnets;
10° La couche pigmentaire épithéliale.
Nous envisagerons d'abord chacune de ces couches isolément, puis nous essayerons d'établir les rapports qui les unissent entre elles, ainsi que la nature des éléments anatomiques qui entrent dans leur constitution.
(1) In Strickefs Handbuch der Lehre von den Geuieben des Memclien. Leipzig, 1872.
(2) Journal de l'anatomie et de la physiologie de Ch. Robin, 1869.
[° Membrane Imitante interne. — La première couche est représentée par une ligne fort mince, que l'on voit au microscope comme une lame de verre extrêmement fine ; elle appartient à la classe des membranes dites anhistes; elle est immédiatement en rapport avec le corps vitre. Lorsqu'on fuit agir les réactifs, il est possible de distinguer sur cette membrane une espèce de résille, ce qui l'a fait considérer comme formée par la juxtaposition des extrémités antérieures des fibres de Mûller, que nous verrons tout à l'heure. Cette couche ne mesure au microscope que If^; elle s'altère facilement; de sorte que, si l'on ne prend pas une rétine tout à fait fraîche, on peut la trouver détruite par places. Cette membrane peut donner lieu à des épaississemenls dits verruqueux; ce sont des sortes de nodosités qui se développent chez les individus âgés; il ne faudrait pas voir là un état pathologique. Cette couche recouvre toute la face interne de la rétine, ainsi que la papille du nerf optique; de plus, arrivée à l'ora serrata, elle se prolonge en avant pour se confondre avec la membrane hyaloïde, d'oii la difficulté que l'on éprouve à isoler complètement la rétine en ce point.
La face externe est en rapport avec la couche des fibres du nerf optique, disposées en travers, mais elle ne présente aucune adhérence avec ces fibres.
2° Couche des fibres du nerf optique. — La deuxième couche, ou couche des fibres nerveuses, est beaucoup plus épaisse que la précédente; son épaisseur varie suivant les points de la rétine; près de la papille, elle a 30 à 40 ou 50fA; mais à mesure que l'on se rapproche de l'ora serrata, elle s'amincit pour ne plus présenter que 3 à A^/.. Cette
couche se compose de deux ordres d'élémenls toul à fait distincts, les fibi^es radiées dites de Millier et les fibres nerveuses; les unes ont une direction longitudinale, les autres une direction transversale. IL Miiller a découvert le système des fibres longitudinales auxquelles il a laissé son nom; ces fibres sont dirigées de dehors en dedans, comme autant de rayons, d'où le nom de fibres radiées. On les appelle encore fibres de soutien ou de soutènement ; elles sont en effet destinées à soutenir les éléments nerveux qui entrent dans cette couche. Ces fibres forment des triangles dont la base, élargie comme une tête de massue, est dirigée du côté de la limitante antérieure, tandis que du côté externe elles se perdent en se subdivisant à l'infini. Quelques auteurs considèrent la limitante antérieure comme formée par ces têtes de massues accolées ensemble; mais contrairement à cette membrane, qui résiste fortement aux réactifs chimiques, les fibres de soutien s'altèrent très-rapidement et deviennent invisibles par places, pour peu que la rétine se décompose après la mort.
Les fibres nerveuses du nerf optique diffèrent des fibres nerveuses ordinaires, ainsi que l'ont démontré Bowman et, plus tard, Max Schultze, en ce qu'elles ne possèdent pas de gaine de myéline; ces fibres se réduisent ici au cylindre-axe, et c'est pour cela qu'elles sont transparentes. Cependant, par exception, certaines de ces fibres peuvent, même chez l'homme, conserver leur gaine myélinique : ce sont celles qui sont le plus près de la papille. Il faut connaître cette disposition pour ne pas confondre les taches blanches physiologiques qu'on observe alors au pourtour de la papille, avec des états pathologiques de la rétine. Certains animaux, tels que le lapin
ANATOMIli DE LA RÉTINE. 7
et le lièvre, présentent ces taches d'une manière constante. Chez les lapins, en particulier, on voit une véritable croix, une ligne verticale et une ligne transversale. Les individus 4 qui présentent cette disposition n'en éprouvent aucun trouble visuel. De plus, ces plaques opaques sont bordées par une ligne finement dentelée ou rayonnéc, caractère que l'on ne retrouve pas dans les exsudats pathologiques. Les plaques exsudatives ont un contour linéaire très-net; de plus, elles sont bordées tantôt par des hémorrhagies, tantôt par un liséré pigmentaire, ce qui achève de les caractériser.
3° Couche des cellules nerveuses. — Cette couche est constituée entièrement par une seule rangée de cellules. D'un volume variable, ces cellules offrent en moyenne de 10 à i5^u de diamètre. Au niveau de la macula elles se stratifient, à l'exception toutefois de la fovea centralis, où elles manquent complètement. Elles sont granulées, pourvues d'un beau noyau et d'un nucléole légèrement dentelé. Presque toujours multipolaires, rarement bipolaires, elles offrent des prolongements ramifiés dont les uns, internes, se dirigent vers la couche des fibres du nerf optique, tandis que d'autres, externes, servent à relier ces cellules aux éléments dont il nous reste à parler.
Corti le premier, puisManz, Schultze, etc., ont parfaitement démontré la continuité des prolongements ramifiés internes avec les cylindres-axes du nerf optique. Vu la petitesse du nombre de ces cellules, relativement à celui des fibres nerveuses, plusieurs de celles-ci doivent se rendre à la même cellule, à moins d'admettre, ce qui n'est qu'une simple supposition peu probable d'ailleurs, que certaines fibres optiques traversent la couche ganglionnaire sans s'y arrêter.
Les prolongements externes des cellules, plus fins et plus ramifiés que les internes, pénètrent dans la couche sousjacente oi\ nous aurons à les suivre.
Toutes les cellules ganglionnaires sont logées dans des vacuoles bien délimitées. Les parois de ces vacuoles se composent d'une substance amorphe et de fibrilles dont les unes font suite aux fibres radiées ou de Mûller, tandis que les autres représentent les anastomoses des prolongements ramifiés des cellules nerveuses avec les cylindres-axes.
4° Couche granulée interne. — L'épaisseur de cette couche varie de 30 à 40fA. Son aspect est finement granuleux, et, sous l'influence des liquides durcissants, elle offre une tendance à la segmentation longitudinale, en même temps qu'une stratification concentrique. Cette couche renferme probablement, outre une substance amorphe, les prolongements ramifiés des fibres de soutien ou de Mûller et des cellules nerveuses. Toutefois, malgré les nombreuses recherches dont elle a été l'objet de la part deBowman, Kôlliker, Remack, Pacini,G. Wagner et Retzius, cette couche est encore unproblème, tant au point de vue de la disposition et de la nature exacte des éléments qui la composent que des connexions de ces éléments et des autres couches de ha rétine. D'après Retzius, c'est l'acide osmique qui convient le mieux pour cette étude.
5° Couche interne des grains. — Cette couche, qui ne dépasse pas en moyenne 16 à 18^ d'épaisseur, atteint, comme la couche précédente, son maximum d'épaisseur au niveau de la macula; elle peut aller en ce point jusqu'à 60fA.
Cette couche est très-facile cà examiner au moyen du carmin et de la purpurine qui la colorent en rouge. Parmi les
grains qui la constituent, les uns sont gros, granuleux, et pourvus d'un noyau volumineux qui les remplit presque en totalité. Ce noyau contient un nucléole très-visible bien qu'extrêmement petit. Ces cellules ont l'aspect de cellules bipolaires; les auteurs les considèrent comme des éléments nerveux dont les prolongements internes servent à les relier aux cellules multipolaires de la couche ganglionnaire, tandis que leurs prolongements externes se rendent dans les couches sous-jacentes.
Les grains les plus petits sont considérés par Ch. Robin comme des myélocytes; les Allemands les rattachent au système des fibres de Mûller. Ces grains ne seraient donc pas de nature nerveuse.
Une matière amorphe et des fibrilles complètent la couche interne des grains. De ces fibrilles, les unes, très-fines, sont considérées comme des éléments de nature nerveuse, des cylindres-axes; les autres, très-volumineuses et comme rugueuses, sont regardées comme une expansion des fibres de Muller.
6° Couche granulée externe. — (Stratum intergranulosimi). Moins étendue que la couche granulée interne, l'externe offre une épaisseur uniforme de lOpi. Son aspect, sous le champ du microscope, diffère peu de celui de la couche granulée interne. Comme cette dernière, elle semble constituée par une matière amorphe gélatineuse et par des fibrilles de différentes grosseurs. Sous l'influence des liquides durcissants, elle apparaît striée et parfois elle offre également une stratification concentrique. On y trouve en outre de nombreux noyaux que Kôlliker et Schullze regardent comme de même nature que les plus petits des grains de la couche nu-
cléaire. Scliullze et après lui Rivolta disent y avoir rencontré de belles cellules ôtoilées, aplaties, pourvues de 2 à 6 prolongements, et que Rivolta considère comme des cellules nerveuses multipolaires. C'est sur des rétines de cheval qui avaient macéré longtemps dans une solution faible d'acide chromique que Rivolta a pu étudier le mieux ces cellules.
La partie la plus interne de cette couche, celle qui se trouve immédiatement en contact avec la couche interne des grains, offre une disposition et un aspect tout particuliers, qui l'ont fait considérer par certains auteurs comme une membrane spéciale. Krause (1), la croyant perforée, lui a donné le nom de membrane fenêtrée. Pour Ilenle (2), ce serait là un réseau de fines fibrilles conjonctives. Schuitze (3) admet également cette disposition en réseau, mais il considère cette membrane comme formée de minces fibres nerveuses, se fondant sur l'aspect variqueux de ces fibres. 11 croit avoir saisi une fois la continuité d'un filament axile et d'une fibre radiée. Hannover (4), pour ne rien préjuger de sa nature, désigne la couche dont il s'agit sous le nom de membrane intermédiaire. Pour lui, cette membrane serait formée de cellules aplaties, disposées suivant un plan parallèle à celui de la rétine. Cette couche servirait à séparer la partie véritablement nerveuse de la rétine, placée en dedans, de la partie externe qui en serait l'appareil catoptrique.
(1) W. Krause, Memhrana fenestrata, 1868.
(2) J. Henle, Weitere Beiirage zur Analomie der Retina ; Goltinger Nachricliten, 1864, n° 15, p. 310. Handbuch der Eingeiveidelehre des Mensclien, 1S6G, p. 641.
(3) M. ScHULTZE, De relinœ structura, 1859, et Strickei^'s Handbuch, 1872, II, p. 990-1005.
(4) A. Hannover, Qiets Nethinde, en histologisk, historisk-kritisk og physiologisk Undersogelse, Copenhague, 1875.
ANATOMfE DE LA IIÉTINE. 11
Celte question a été reprise dernièrement par Merkel,dont nous donnerons l'opinion à propos de la texture de la réline (voir p. 20).
7" Couche externe des grains. — Cette couche précède immédiatement celle des cônes et des bâtonnets dont elle est séparée par la limitante externe; sa constitution est essentiellement fibrillaire et les fibres qui la composent proviennent en grande partie des cônes et des bâtonnets. C'est sur le trajet de ces fibrilles que l'on trouve un renilement du noyau considéré comme appartenant aux cônes ou aux bâtonnets au contact desquels ils se trouvent.
Dans cette couche viendraient se terminer les fibres dites de MûUer; on y trouve en outre de la substance amorphe et, d'après Ch. Robin, des grains myélocytiques indépendants des noyaux précédemment indiqués et appartenant aux fibres des cônes et des bâtonnets.
Les grains des cônes et des bâtonnets sont en réalité des cellules bipolaires pourvues d'un gros noyau et d'un petit nucléole. Ceux qui appartiennent aux cônes y sont tout à fait contigus; ceux qui dépendent des bâtonnets sont reliés à ces derniers par un filament hyalin qui s'altère rapidement après la mort, ainsi que le noyau correspondant.
8" Couche limitante externe. — C'est Schultze qui le premier en a établi l'existence. D'un aspect hyalin, cette membrane affecte avec les fibres de MûUer les mêmes rapports que la limitante interne. Pourvue d'un grand nombre de trous pour laisser passer les extrémités internes des cônes et des bâtonnets, cette limitante externe a été comparée par Schultze à une planche à bouteilles.
9" Couche des cônes et des bâtonnets. —L'épaisseur
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moyenne de celle couche est de 40 à 50a. Deux ordres d'élémenls figurés la composent : les cônes (coni) et les bâtonnets (bacilli).
Les bâtonnets (Stabchen des Allemands) sont à peu près cylindriques, longs de 50;^ et larges de 2^. Entre trois ou quatre bâtonnets parallèles et disposés en faisceaux, on rencontre généralement un cône. Leur extrémité externe est coupée nettement, tandis que par leur extrémité interne, qui est effilée, les bâtonnets se continuent avec les filaments qui les relient aux noyaux de la couche externe des grains.
Sur des pièces bien conservées, chaque bâtonnet peut être divisé en deux segments, l'un interne et l'autre externe. • Le segment interne, qui s'altère facilement en devenant variqueux, se colore plus fortement en rouge par le carmin et moins promptement en noir par l'acide osmique que le segment externe. Presque tous les auteurs ont décrit une striation longitudinale de cette partie des bâtonnets qu'ils considèrent comme formée par plusieurs filaments juxtaposés. Ritter y décrit en outre un filament central, plament de Ritter, qui représenterait le prolongement d'un cylindreaxe.
Le segment externe des bâtonnets, contrairement au précédent, se colore très-rapidement en noir par l'acide osmique ; brillant à l'état frais, il présente le phénomène de la double réfraction. Sur des rétines déjà altérées ou qui ont macéré dans une solution concentrée d'acide chromique, ce segment se décompose en lamelles discoïdes superposées comme une pile de pièces de monnaie.
A un grossissement de 1000. diamètres, surtout sur des pièces qui ont macéré dans l'acide osmique, on observe, à la
surface des segments externes des bâtonnets, des stries longitudinales fines ducs non à une décomposition fibrillaire, comme pour le segment interne, mais à la présence de cannelures peu profondes, analogues à celles d'une colonne d'ordre corinthien. Ainsi chaque segment discoïde mis à plat représente une roue légèrement dentée ; au centre, ce même segment discoïde offre un point d'une teinte différente, qui représenterait, d'après divers auteurs, la section d'un cylindre-axe.
Les cônes (Zapfen des Allemands) rappellent tout à fiiit la forme d'une bouteille. Leur nombre est, nous l'avons vu, inférieur à celui des bâtonnets. On peut y distinguer, comme dans ces derniers, deux segments, l'un interne et l'autre externe.
Le segment interne deiS àSO/mde long sur 6 àTfzàla base, offre un léger renflement, de même qu'une bouteille un peu ventrue. La base du cône se compose d'une partie finement granulée qui s'altère très-vite. Tout à fait à la base, le cône se rétrécit pour se confondre avec le grain qui lui correspond. Il n'existe de striations fibrillaires que sur le corps. Ritter y décrit comme dans les bâtonnets une fibrille centrale; cette fibrille est surtout visible chez la baleine.
Le segment externe des cônes, rétréci et, effilé, n'arrive pas jusqu'à la périphérie de la réline. Très-facilement altérable, il subit plus rapidement que la partie correspondante des bâtonnets la segmentation discoïde; il offre les mêmes cannelures longitudinales, le même point central, doué d'une coloration particulière et représentant le cylindre-axe. Toutefois le peu de volume du segment externe des cônes en rend l'étude détaillée très-difficile.
u l'Ill'MlElŒ LEÇON.
Les seules parliciilarilés imporlanles qu'offre la couche des cônes et des balonnels chez divers animaux, c'est que, à la jonction des segments internes et externes de ces deux éléments caractéristiques de la rétine, on trouve un corps particuher. Chez les oiseaux et les reptiles, mais non chez les mammifères, on trouve entre les deux segments des bâtonnets un corps lenticulaire biconvexe. Dans les cônes, au lieu de ce corps lenticulaire, on irouve une sphère graisseuse transparente et colorée. Ce globule est coloré en jaune pour certains cônes, orangé ou rouge pour d'autres. Chez le lézard on trouve trois couleurs différentes : rouge orangé, jaune verdâtre et bleu pâle.
Chez les amphibies et surtout chez les poissons, on trouve assez souvent des cônes doubles ou cônes jumeaux, confondus dans leur partie interne et séparés dans leur moitié externe; on dirait deux radis unis' par leur base.
Les auteurs qui se sont occupés d'établir le rapport du nombre des cônes à celui du nombre des bâtonnets sont loin d'être arrivés au même résultat. Aussi nous rappellerons seulement que, chez l'homme, les cônes se montrent d'autant plus nombreux qu'on se rapproche davantage de la macula; au niveau de cette dernière, ils forment une couche presque continue. On admet généralement qu'il existe un cône pour trois ou quatre bâtonnets.
Nous avons vu que le diamètre des cônes était de 5ot; or, par une coïncidence assez curieuse, les objets cessent d'être aperçus distinctement lorsque leur image sur la réline est moindre de 5iu; de là on a conclu que nous voyions avec les cônes et les bâtonnets, et que, par conséquent, plus la rétine possédait de cônes et de bâtonnets, et plus ces éléments
t' talent fins, mieux on distinguait les objets. En effet, du côté de la macula il n'y a que des cônes qui deviennent U'ès-nombreux et très-petits, et c'est avec notre macula que nous voyons les objets les plus fins. On a cherché à établir un rapport entre les diamètres des cônes et l'acuïté visuelle. Les cônes sont de plus en plus nombreux, comme nous l'avons dit, à mesure qu'on se rapproche de la macula, et d'un autre côté, la forme de ces cônes se rapproche de plus en plus de celle des bâtonnets.
10° Couche pigmentaire épithéliale. — On rattachait d'abord cette couche à la choroïde, malgré les rapports intimes qui existent entre elle et la couche des cônes et des bâtonnets. Mais l'embryogénie est venuC; dans ces derniers temps, confirmer cette idée, émise par Rouget (i), que cette couche épithéliale appartient réellement, au moins en partie, à la rétine.
La surface choroïdienne des cellules pigmentaires, de forme hexagonale, est peu pigmentée, mais pourvue d'un noyau. La surface rétinienne de ces mêmes cellules, trèsriche en pigment, forme des gaines embrassant les cônes et les bâtonnets. Ces prolongements vaginiformes se terminent en une infinité de fines fibrilles, transparentes et incolores pour la plupart, qui ressemblent à une forêt de cils vibratiles. Chez l'homme on ne peut suivre les cils au-delà de l'union du segment externe et du segment interne des cônes et des bâtonnets. Pour peu que la rétine soit altérée, ces prolongements se détruisent et disparaissent.
L'intensité de la pigmentation de ces gaines, variable sui-
1) Rouget, Archives de phijsiologie de Brown-Séquard, 1861 et 1862,
vant les sujets, présente son maximum au niveau de la macula.
La connaissance exacte de cette couche pigmentaire et des rapports intimes qu'elle affecte avec les cônes et les bâtonnets explique àmerveille la diffusion pathologique du pigment choroïdien dans le tissu de la rétine. Les éléments nerveux disparaissent alors dans les points où le pigment se trouve détruit ainsi que dans ceux où il s'accumule anormalement. Les diverses variétés de choroïdite atrophique et de retinite pigmentaire en sont des exemples. Déjà l'année dernière, en nous occupant des choroïdites, nous avons insisté sur ces migrations pigmentaires. (Voir nos leçons sur l'iritis, les choroïdites et le glaucome). Cette année, nous aurons à y revenir à propos de la rétinite pigmentaire ou tigrée.
SOMMAIUE. — Anatomic de la rélinc (suite). — Texture de la rétine. — Sa charpente et ses vaisseaux. — Papille optique. — Macula. — Portion ciliaire de la rétine. — Embryogénie.
Charpente de la rétine. — La disposition des diverses couches de la réline étant bien connue, il nous reste à jeter un coup d'œil d'ensemble sur les tissus qui composent cette membrane.
Il entre dans la constitution de la rétine deux ordres d'éléments, les uns spéciaux, de nature nerveuse, d'autres communs à tous les tissus, à savoir des éléments conjonctifs et des vaisseaux. Ces derniers éléments en forment pour ainsi dire la charpente.
La charpente conjonctive de la rétine est représentée par les deux limitantes interne et externe, par une quantité innombrable de fibrilles, peut-être aussi par des cellules ou noyaux tels qu'on les rencontre dans les deux couches nucléaires interne et externe. Nous disons peut-être, parce qu'on n'est pas encore parvenu à bien définir la nature exacte des divers noyaux qui entrent dans la constitution de ces deux couches. Sont-ce là en effet des cellules nerveuses ou des cellules conjonctives, ou bien est-ce un mélange des deux variétés? Ce sont autant de questions que nous ne pouvons résoudre quant à présent. Le doute est d'autant plus permis que Krause, ayant sectionne le nerf optique chez des
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18 DEUXIÈiME Ll'XON.
lapins, trouva ensuite une dégénérescence graisseuse des libres du nerf opti(iue et des cellules ganglionnaires, tandis que toutes les autres parties de la rétine étaient restées normales. Manz, étudiant la rétine sur un fœtus ancncéphale, a constaté" de même que les fdjres nerveuses et les cellules ganglionnaires étaient seules altérées. Poncet, de son côté, a noté que, par suite de certaines lésions du nerf optique et de la rétine, on pouvait voir tous les éléments de cette mem- }3rane faire défaut et être remplacés par du tissu connectif, à l'exception des grains qui subsistent dans toute leur intégrité. A l'état normal, le carmin et la purpurine colorent toujours et très- rapidement les deux couches des grains en rouge intense, alors que toutes les autres couches de la rétine sont infiniment moins colorées. La purpurine donne des préparations fort belles, aussi nous la préférons au carmin.
Les mêmes difficultés d'interprétation surgissent au sujet des éléments fibrillaires si nombreux qui entrent dans la constitution de la rétine. Parmi ces éléments, quels sont ceux que l'on doit considérer comme des éléments de nature conjonctive, et quels sont les véritables éléments nerveux qui se prolongent des cellules ganglionnaires aux cônes? On pense, et non sans raison, que ceux qui s'altèrent le plus \ite, après la mort ou sous l'influence des réactifs, doivent être plus particulièrement envisagés comme des éléments nerveux, tandis que les éléments conjonctifs sont ceux qui résistent le plus longtemps à la destruction.
Quoi qu'il en soit de cette interprétation, il existe entre les deux membranes limitantes un système de fibres rayonnées (radial fasern) qui forment h la rétine une véritable char-
pente. Ces fibres, les libres de Millier, représenlenl, pour employer la comparaison de Schultze, des arbres avec leurs racines s'étendant depuis la limitante interne, avec laquelle ils se confondent, jusqu'à la limitante externe. En traversant les diverses couches de la rétine, elles se moulent partout sur les éléments figurés de cette membrane. C'est ainsi que.
rig. 1.
dans la couche des fibres nerveuses, les éléments conjonctifs sont stratifiés, qu'ils forment des espaces cavitaires pour loger les cellules ganglionnaires et qu'arrivés aux couches granulaires et intergrauulaires, ils se décomposent en une multitude de fibrilles pour soutenir les cylindres-axes et leur servir de guides jusque dans la couche des cônes et des bâtonnets.
Les éléments nerveux de la rétine sont incontestablement
les fibres optiques, réduites aux cylindres-axes ou pour le moins devenues très-fines, et les cellulles ganglionnaires. Les cônes et les bâtonnets, et aussi tout ou partie des deux couches des grains, plus les fibrilles qui relient tous ces éléments entre eux, depuis les cellules ganglionnaires jusqu'aux cônes et aux bâtonnets, appartiennent, d'après la plupart des auteurs, au système nerveux de la rétine.
Disons toutefois que le mode de continuité de tous ces éléments entre eux est loin d'être définitivement établi, à cause de leur finesse excessive et de l'intrication qui résulte de la présence d'éléments conjonctifs non moins déliés.
Pour étudier la texture intime de la rétine, le meilleur procédé, indiqué par Schultze, est de faire durcir la préparation dans une solution d'acide osmique au centième ou au millième ; cette solution jouit de la propriété de dissocier les éléments dans le sens des fibres radiées.
Henle, dans la nouvelle édition de sa Splanchnologie (1 875) , dit qu'il est parvenu à suivre le filament parti du cône jusqu'à l'une des cellules de la couche externe des grains et même jusqu'à la limite de la couche granulée externe (intergranulaire). Quant au mode d'union des filaments partis des grains externes avec les filaments qui viennent des grains internes, il avoue ne pas le connaître.
Fr. Merkel (4), grâce à un mode particulier de préparalion, dit être parvenu à répondre à ce desideratum, ce qui compléterait la connaissance du mode de continuité des éléments de la rétine entre eux, dans toute l'épaisseur de cette membrane. Ce mode de préparation consiste à faire durcir
(1) Fr. Merkel, Ueber cUemenschliche Retina, in Archiv fiir Ophthalmologie, B . 22, Ablh. IV, p. 1-25, 1876.
ANATOMIE DE LA RÉTINE. 2t
la réline dans une solution faible d'acide osmique (1/^2 pour 100 ou moins encore), puis à laver cette préparation à l'eau et à la placer dans un mélange à parties égales d'alcool absolu, d'eau distillée et de glycérine pure. Un séjour de plusieurs semaines ou de plusieurs mois dans le mélange ne fait que rendre la préparation meilleure, en ce sens que la séparation des éléments rétiniens devient alors plus facile et plus complète. Pour opérer la dissociation des éléments, on prend une petite parcelle de la préparation que l'on place sur le porte-objet du microscope, dans une goutte de glycérine pure, puis à l'aide d'une aiguille on cherche à la fragmenter complètement, tout en procédant avec douceur.
L'élude à laquelle Merkel s'est livré sur la couche intergranulaire lui a démontré, comme Schwalbe et Krause l'ont vu de leur côté, que chaque fibre des cônes est entourée d'une gaîne hyaline qui se prolonge sur la libre venue d'un grain delà couche interne des grains, en se décomposant en fibrilles qui traversent la couche intergranulaire. Cette gaîne connective est extrêmement tenace et résiste à l'action de tous les réactifs. Dans son intérieur se trouve contenue la fibre du cône, comme un cylindre-axe dans sa gaîne propre. Cette fibre s'altère très-vite en devenant variqueuse après la mort. Habituellement, c'est h l'extrémité de la fibre, vers la couche intergranulaire de la rétine, qu'on rencontre lesvaricosités les plus volumineuses et les plus constantes. Le mode de terminaison des bâtonnets dans la couche intergranulaire a paru à Merkel moins clair que le mode de terminaison des cônes. Tout ce qu'on peut en dire, c'est que les fibres axéales, tant celles des bâtonnets que celles des grains de la couche interne, en pénétrant dans la couche intergranulaire, sem-
blent se décomposer en un nombre variable de fdDrillcs qui s'infléchissent liorizonialement et semblent se perdre dans la masse fibrillaire commune de cette couche, mais sans qu'on puisse suivre la continuité des unes et des autres.
Vaisseaux de la rétine.
V artère centrale de la rétine, se divise en deux branches, l'une supérieure et l'autre inférieure, qui s'infléchissent en dehors pour former une ellipse autour de la tache jaune. Les rameaux et ramuscules que ces branches fournissent se répandent dans tous les sens jusqu'à l'ora serrata. La macula en est dépourvue à son centre. D'après llyrtl, les oiseaux, les reptiles et les amphibies ne possèdent pas de vaisseaux rétiniens centraux.
Autour de l'entrée des nerfs optiques dans le globe oculaire, il existe une anastomose entre les vaisseaux rétiniens et ceux de la choroïde (Haller, Leber, Galezowski). Nulle part ailleurs ces deux ordres de vaisseaux ne communiquent ensemble.
Des fibres musculaires lisses et une gaine lymphatique entourent les artères de la rétine. Quelques auteurs admettent dans ces artères des filets nerveux, d'autres les nient. Ainsi toutrécemment encore Schwalbe(l) affirmait n'avoir pas rencontré la moindre trace de filets nerveux accolés à l'artère et à la veine centrale, en examinant des coupes transversales du nerf optique. Par contre, W. Krause (2), étudiant
(1) SCHWALBE, Gm/e uncl Saemisch Handbucli der Augenheilkunde, 1871, Bd. -5, 347.
(2) W. Krause, Grœfe's Archiv, Bd. -21, Ablli. 1, S. 29G, 187Ô.
ANATOMlli UE LA P.ÉTINE. 23
des nerfs optiques qu'il avait fait macérer dans une solution d'acide îcétique à S pour .100 et qu'il avait soumis à des coupes longitudinales, trouva sur le trajet des vaisseaux centraux, en particulier des artères, un fm plexus nerveux dépourvu de ganglions. Deux troncules à double contour, et '10à'12 filets nerveux pâles, avec névrilème pourvu de noyaux, constituent ce plexus. Le diamètre des filets nerveux ne dépasse pas 20p. derrière la sclérotique, et ils s'amincissent de plus en plus à mesure qu'ils s'avancent vers la papille au niveau de laquelle on les perd.
Leber a confirmé ces résultats (1) en examinant une des préparations de Krause, de sorte qu'il ne doit plus rester aucun doute sur l'existence des nerfs satellites de l'artère centrale de la rétine chez l'homme.
Ces filets nerveux proviennent, ainsi que cela a été constaté par Sappey (2), Henle (3) etMerkel (4), du ganglion ophthalmique et doivent être dès lors sous la dépendance du grand sympathique cervical.
Un point important à considérer, c'est le siège superficiel des artères de la réline. Les troncs principaux occupent exclusivement la couche des fibres nerveuses et sont situés par conséquent au-dessous de la limitante interne. De ces troncs naissent des rameaux de plus en plus fins qui pénètrent jusque dans la couche des cellules nerveuses ganglionnaires et dans la couche granulée interne. Les capillaires arrivent ainsi jusque dans la couche interne des grains,
fl) Ibicl. Note.
(2) Sappey, Journal de l'anatomie et de la physiologie, 1888.
(3) llK.NLE, Neivenlehre, 1873, p. 359.
(1) MEiiKEL,6>œ/l'Hnrf Saemisch Handbuch d. Augenheilkunde, 1874., Bd 1 S. 12J.. '
mais jamais au delà, de sorte que les couches externes de la réline (la couche intergranulaire, la couche extirne des grains et la couche des cônes et des bâtonnets) semblent être complètement dépourvues de vaisseaux.
Les veines de la rétine naissent des capillaires; il y en a généralement deux pour chaque branche artérielle : ainsi dans la papille on trouve quatre veines qui se réduisent à deux dans le nerf optique. D'après Leber, de petits rameaux veineux émanent du bord de l'anneau choroïdien, pénètrent dans le nerf optique et s'y anastomosent avec les veines dont nous venons de parler. C'est le seul point où il existe une communication entre les veines de la choroïde et de la rétine : aussi nous voyons des lésions rétiniennes très-graves ne s'accompagner d'aucune congestion apparente à l'extérieur.
Deux points particuliers de la rétine méritent une étude spéciale : ce sont la papille optique et la macula.
Papille.
La papille optique, c'est le point où le nerf optique vient s'épanouir à travers une membrane 'perforée, lamina cribrosa, qui remplit l'orifice circulaire laissé libre par la sclérotique et la choroïde. Cette lame criblée est constituée essentiellement par la gaine interne du nerf optique et par quelques filaments provenant des parties voisines de la choroïde. En traversant les trous de la lame criblée, les fibres optiques perdent leur gaine de myéUne. Ce n'est qu'exceptionnellement, chez l'homme, avons7nous dit, qu'on voit un
certain nomiDre de ces libres conserver dans une parlie de leur parcours leur gaîne myélinique. Dans ces cas, on voit à l'oplithalmoscope des plaques ou des bandes opaques, blanches, à bords l'estonnés ou en flammèches, cachant à l'observateur les vaisseaux rétiniens sous-jacents.
Au centre du disque optique il existe un enfoncement ou cupule d'où émergent habituellement les vaisseaux; nous disons habituellement, car ces vaisseaux peuvent sortir par tout autre point de la papille. L'étendue et la profondeur de cette excavation varient suivant les sujets. C'est ce qu'on appelle Vexcavation physiologique de la papille. Parfois elle est tellement prononcée qu'on la prendrait pour un état pathologique, et cela d'autant plus que les vaisseaux, en se réfléchissant sur les bords plus ou moins taillés à pic de la cupule, y décrivent des coudes et semblent provenir d'un autre point que le centre de l'excavation. On conçoit l'importance de tous ces détails pour l'étude ophthalmoscopique du fond de l'œil. J'ai vu souvent des élèves s'y tromper et diagnostiquer une atrophie partielle ou un glaucome. II suffit de savoir que cette excavation existe pour éviter les erreurs de diagnostic.
La papille du nerf optique n'est pas située exactement au centre de l'hémisphère postérieur du globe, mais à 3 millimètres en dedans et à ^ millimètres au-dessous de ce centre. Elle mesure chez l'adulte 1""", 5 àl'"", 8 de diamètre, et seulement l™" chez le nouveau-né.
La papille est généralement ronde, mais cette configuration n'existe pas toujours. Elle peut être ellipsoïde sans cesser pour cela d'être normale, et à ce point de vue il faut se défier de certaines erreurs que peut entraîner l'examen
-6. DliUXlKME LliÇON.
ophllialnioscopiquc. La papille paraît parfois elliptique dans un sens ou dans l'autre, alors qu'en réalité elle est tout à lait ronde. La cornée, en effet, est une surface irrégulièrement sphérique, plus aplatie dans un de ses méridiens ou plus bombée dans un autre, et sous l'influence de cette configuration, il se développe de l'astigmatisme caractérisé par un changement de forme de la papille. Si l'on examine la papille à l'image droite, puis avec une lentille, cette forme ellipsoïde change dans les deux cas ; si le sens vertical est d'abord le plus grand, par le second mode d'examen le sens horizontal l'emportera sur le précédent; si au contraire on ne trouve pas de changement par les deux modes d'examen, cela montre que la papille est réellement elliptique. Vous voyez combien il est important, en ophthalmoscopie, de connaître les plus petits détails.
La composition de la papille est fort simple. La rétine n'existe pas réellement à ce niveau; seules les fibres optiques entrent dans sa constitution. Comme ces fibres, réduites à leur cylindre-axe, sont transparentes, on distingueau travers : 1" la couleur blanc rosé du nerf optique ; 2" au centre la lame criblée, qui donne un reflet particulier blanc bleuâtre très-brillant; 3° à la périphérie, l'anneau scléral, qui est d'un blanc mat plus accentué que la couleurblanche du reste de la papille. Les trois cercles concentriques, diversement colorés, que présente la papille à l'état normal, sont d'une importance capitale en ophthalmoscopie,. lorsqu'on veut se rendre un compte exact des divers états pathologiques dont la rétine et le nerf optique peuvent être le siège. En somme, la coloration de la papille est plus claire que celle du reste du fond de l'œil : aussi c'est une de&
ANATOMiE DE LA RÉTINE. 27
parties les plus faciles à examiner. Cette coloration est variable suivant les individus; chez les bruns, elle tranche davantage sur la coloration rouge brunâtre du fond de l'œil ; chez les individus très-blonds, chez les albinos, cette coloration tranche beaucoup moins. La papille, dans ces cas, peut paraître congestionnée; il faut alors comparer les deux papilles, h droite et <à gauche, et tenir compte de la coloration de l'individu. C'est en analysant tous ces détails que l'on arrive à voir nettement où l'état normal cesse pour faire place à l'état pathologique. Lorsque la papille est enflammée, les trois zones concentriques dont nous avons parlé disparaissent pour se fondre en une seule, qui est alors plus ou moins intense. C'est donc moins l'intensité de la coloration de la papille que l'uniformité de cette coloration qui est l'indice de la congestion du fond de l'œil. De même dans l'atrophie on ne peut plus distinguer les trois cercles; la papille apparaît au fond de l'œil comme un pain à cacheter uniformément blanc. Ces détails sont d'autant plus importants à connaître que c'est le seul nerf de l'économie qui soit visible de l'extérieur et dont nous puissions saisir les troubles nutritifs et circulatoires.
Macula.
La macula, ou tache jaune des auteurs, correspond trèsexactement au pôle postérieur de l'œil. Elle se présente, après la mort, sous l'aspect d'une tache jaune citron de forme elliptique, dont le grand axe, horizontal, offre deux millimètres de longueur. Au centre, la macula se déprime en fossette {fovea cenlralis, foramen centrale des auteurs). Une plica-
liirchorizonUilement dirigée hisuppoile. Ce pli, appelé grand pli ou pli central, considéré naguère encore par L. Ilirschfeld (i) comme normal, n'est que l'effet de l'imbibition cadavérique de celte partie éminemment délicate et altérable de la rétine. Nous en dirons autant du prétendu trou central qui se forme parfois au niveau de la fovea, à la suite du ramollissement ou d'une déchirure, mais qui n'existe certainement pas à l'état frais. La coloration jaune est elle-même un fait cadavérique, ainsi que nous allons essayer de le démontrer.
Dirons d'abord que la macula, en tant que tache de couleur jaune, ne se rencontre guère que chez l'homme, où elle a été décrite pour la première fois par Sœmmering, et chez les quadrumanes; dans la série animale elle fait défaut; chez l'homme miême elle ne se montre pas avant la deuxième année (Schultze). La fovea ou fossette centrale, qui caractérise surtout cette partie de la rétine, existe au contraire chez tous les vertébrés, à l'exception du Cyclûstomus et du Proté anguineus. Chez certains oiseaux, H. Miiller a trouvé deux fossettes assez éloignées l'une de l'autre, ainsi que nous l'avons dit déjà.
Depuis que l'énucléation du globe a pris une si large place dans la chirurgie oculaire, soit pour parer aux accidents graves qui résultent de l'éclosion d'une ophlhalmie sympathique, soit pour débarrasser le malade de néoplasmes intra- oculaires, il nous a souvent été permis d'examiner directement la région maculaire immédiatement après l'opération et sur des yeux encore vivants, pour ainsi dire. Dans ces conditions, la macula se présente invariablement telle qu'on
(1) L. HiRSCHFELD.iVeiTo/oÈfie, 1853, p. 270.
la voit à l'ophtlialmoscope sur le vivant, c'est-à-dire comme im point plus sombre que le reste du fond de l'œil, mais sans trace de coloration jaune. Ce n'est que plusieurs heures après la mort que la région de la macula se colore en jaune et que la rétine, primitivement lisse et exactement tendue sur la choroïde, se plisse en différents sens. C'est alors aussi que la ibvea gagne en profondeur au point de simuler un trou central, disposition que Sœmmering avait considérée à tort comme normale. Nous savons aujourd'hui qu'il existe normalement en ce point une dépression, mais non un trou véritable.
Nous étions arrivés à ces résultats dés 1873, lorsque en '1875 Schmidt-Rimpler (1) a fait paraître un travail qui nous a confirmé absolument dans ce que nous avions observé de notre côté, à savoir que la macula sur le vivant n'offre aucune coloration jaune et que celte coloration doit être con-' sidérée comme une altération purement cadavérique des éléments anatomiques qui constituent chez V homme cette partie de la rétine. Cette matière colorante jaune, insoluble dans l'eau et soluble dans l'alcool et l'éther, paraît être de nature graisseuse.
Ces considérations nous conduisent nécessairement à la sti'ucture intime de la macula.
Structure de la macula. — Un premier point à signaler, c'est que la couche des fibres nerveuses est entièrement absente à ce niveau. La couche des celhiles ganglionnaires, très-épaisse et composée de plusieurs éléments superposés sur le pourtour de la macula, s'amincit au contraire vers le
(1) Schmidt-Rimpler, Die Macula lutea anatomisch und ophthalmoscopisc h, in Grœfe's Arcliiv, Bd. 21, Abth. 3, g 17 à 28.
fond de la fovea, au point que son existence à ce niveau est niée, par certains analomistes. Cette description s'applique exactement aux couches suivantes jusques et y compris la couche intergranuleuse. Toutes ces couches, très-développées sur les bords de la macula, s'amincissent et disparaissent vers le fond de la dépression centrale (fig. 2).
Fig. 2.
La couche externe des grains, d'abord très-épaisse, s'amincit bien au centre de la fovea, mais en y conservant encore une notable épaisseur. En ce point elle affecte la forme d'une lentille biconcave, dont la face antérieure correspond à la limitante interne, et la face postérieure à la saillie arrondie de la couche des cônes.
Les fibrilles parties des grains externes (fibres des cônes) oiïrent ici un trajet très-long et une direction rayonnante extrêmement oblique; elles arrivent ainsi jusqu'aux bords de la macula où elles s'anastomosent sans doute avec les éléments des couches antérieures de la rétine(grains internes, cellules ganglionnaires et fibres du nerf optique).
La couche placée immédiatement en arrière est constituée exclusivement par des cônes, les bâtonnets y disparaissent complètement. Seulement les cônes se rétrécissent au point qu'ils ressemblent à des bâtonnets, tandis que leur longueur augmente jusqu'à atteindre au centre de la fovea un dixième de millimètre. De même que les libres précédemment décrites, les cônes forment à partir du centre de la fovea des courbes rayonnées bien décrites par Schuitze.
La couche pigmentaire offre ici la même disposition que dans les autres parties de la rétine, à cette différence près que les gaines pigmentaires qui entourent le segment externe des cônes, segment d'ailleurs très-court, car il n'offre que
ou même moins, ces gaines pigmentaires sont plus riches en pigment que partout ailleurs. Cette particularité, jointe à la minceur des couches antérieures, exphque la coloration foncée de la macula à l'état frais et sur le vivant. Cette coloration est la véritable, tandis que la teinte jaune que l'on y observe après la mort résulte de l'altération cadavérique des cônes, et masque la coloration brune fondamentale, au moins chez l'homme et chez le singe, de la macula. Parfois le pigment est tellement aggloméré au niveau de la macula que cela représente une véritable plaque noire ; il ne faudrait pas prendre cette tache pour une apoplexie ou pour une plaque de rétinite pigmentaire.
La limitante interne et les fibres do soutien sont peu développées au niveau de la fovea. Malgré cela, la limitante externe se montre aussi nette qua partout ailleurs.
Portion ciliaire de la réline. — La partie ciliaire de la rétine mérite de nous arrêter un instant. On sait que les éléments nerveux diminuent à mesure qu'on se rapproche de l'ora serrata de la choroïde où ils se terminent par un bord festonné. Mais si la rétine, en tant que membrane nerveuse, cesse en ce point, il n'en est plus de môme de la limitante interne qu'on peut suivre jusqu'au pourtour de l'iris, sous la forme d'une mince couche grise de 40 à 50/x d'épaisseur et
Fig. 3.
qui adhère intimement en dehors à la couche pigmentaire des procès ciliaires et en dedans à la zonule de Zinn. Examinée au microscope, la portion ciliaire de la rétine se trouve formée d'éléments particuliers dont la nature n'a pas encore été nettement établie (fig. 3). Ce sont des cellules rappelant celles de l'épithélium cylindrique, à sommet tronqué dirigé en dedans et à base élargie tournée en dehors; chacune d'elles est pourvue d'un beau noyau presque hyalin, muni d'un nucléole. On ne saurait mieux comparer ces éléments qu'aux grains d'une grenade. Le sommet des cellules placées côte à côte se confond avec la limitante qui constitue,
tandis que la base des oeil nies, dont l'ensemble représente une sorte d'épithélium pavimenteux, correspond aux procès ciliaires. En se rapprochant de l'ora serrata, ces éléments affectent des formes de transition qui, au niveau de la limite antérieure du tissu rétinien, constituent des fibres radiées de soutien. Il est plus que probable, dès lors, que les fibres de charpente, ou fibres de MûUer, pourvues elles-mêmes de noyaux, ne sont qu'une transformation des cellules, telles qu'on les rencontre dans la partie ciliaire de la rétine.
De quelle nature sont les cellules et les fibres, leurs dérivées? Doivent-elles être considérées comme des éléments conjonctifs, ainsi que l'avance Sappey, ou bien devons-nous, avec la plupart des micrographes (Kôlliker, Schultze, Manfredi), les considérer comme des éléments de nature épithéliale? Ce point n'est pas encore éclairci. Quoi qu'il en soit, tous ces éléments de soutien, aussi bien les cellules que les fibres, offrent une très-grande résistance à la putréfaction et à l'action des réactifs. De même les processus morbides qui ont pour siège la rétine ne les détruisent qu'avec une certaine difficulté, cela se voit, par exemple, dans certaines lésions atrophiques de la rétine et du nerf optique. Nous ajouterons à cela que nous avons eu peu de coupes plus belles que celles prises sur des rétines enflammées et infiltrées provenant d'individus atteints de rétinite albuminurique.
Embryogénie. — Pour terminer l'anatoraie de la rétine, nous dirons quelques mots seulement de l'embryogénie de cette membrane, juste ce qu'il faut pour interpréter la nature exacte des éléments qui entrent dans sa constitution.
Au début, il existe un prolongement vésiculaire du cer-
PANAS. 3
veau, appelé vésicule oculaire primUive. Dans une seconde période, le cristallin et l'humeur vitrée, en se développant, dépriment cette vésicule d'avant en arrière, et lui donnent la forme d'une sorte de capsule qu'on a désignée sous le nom de vésicule oculaire secondaire.
Comme l'intérieur de la vésicule oculaire primitive est tapissée par la membrane vcntriculaire du cerveau, il en résulte, après l'invagination de cette vésicule, trois feuillets, un antérieur, un moyen et un postérieur, formant la capsule dont nous avons parlé.
Par suite des progrès du développement, le feuillet postérieur donne naissance au pigment choroïdien, jusqu'à la face postérieure de l'iris où s'étend ce feuillet. Le feuillet moyen devient la limitante externe, d'où naissent, par bourgeonnement, les cônes et les bâtonnets. Le feuillet antérieur constitue les autres couches de la rétine.
Deux faits importants résultent de ce qui précède. En premier lieu, c'est que le pigment noir de la choroïde appartient bien réellement à la rétine; en second lieu, c'est que cette dernière membrane s'étend bien au-delà de l'ora serrata, jusqu'aux confins de l'iris (i).
(1) Plusieurs des détails histologiques qui précèdent ont été piiisés dans Texcellente monographie de Malhias Duval, intitulée : Structure et usages de la rétine. Thèse de concours, Paris, 1872.
Sommaire. — Physiologie do la rétine. — Impressions lumineuses. — Phosphènes. — Papille optique ou punctum coecum. — Scotome et typhlome. — Macula. — Arbre vasculaire de Purkinje. — Région périphérique de la rétine.— Perception des couleurs. — Théorie Young-Helmholtz.
La rétine jouit d'une sensibilité spéciale : elle perçoit les impressions lumineuses. Toutes les causes d'irritation : les agents mécaniques, l'électricité et surtout la lumière, qui est pour ainsi dire son excitateur normal, provoquent en nous une impression lumineuse.
On l'éserve le nom de phosphènes aux phénomènes lumineux provoqués par les actions mécaniques et par l'électricité.
Toutes les parties de la rétine ne sont pas également sensibles à la lumière : aussi devons-nous les passer successivement en revue.
1" Papille du nerf optique ou punctum cœcum. — La papille optique, formée uniquement de fibres nerveuses, est absolument insensible à la lumière, d'où le nom de punctum cœcum qui lui a été donné. Ce fait prouve que la lumière impressionne directement, non les fibres optiques, mais les autres éléments de la rétine; ces fibres sont de simples conducteurs de la sensation lumineuse.
Pour prouver l'existence du punctum caecum, il suffit de
répéter l' expérience bien connue du physicien français Mariolle. Tracez sur une feuille de papier blanc deux points noirs distants l'un de l'autre de 5 centimètres environ et placés sur une même ligne horizontale. Fermez un œil, et, avec l'autre, le droit par exemple, regardez le point situé du côté opposé, celui de gauche dans ce cas. Si alors on s'approche et on s'éloigne successivement de cette figure, on remarque qu'à une distance déterminée le point du côté droit ne vient plus se peindre sur la rétine, et cesse d'être vu, tandis qu'on l'aperçoit de nouveau en se mettant en deçà et au delà. Le moment où l'image du point du côté droit disparaît, c'est celui où elle vient se peindre sur la papille, qui ne perçoit pas les impressions lumineuses.
Helmholtz s'est servi de cette expérience pour mesurer le diamètre exact du punctum caecum, qu'il trouve égal à 1""",5 ou 1""",8, et pour déterminer la distance de celui-ci au point de fixation qui est de 4""35.
Donders a prouvé directement l'existence d'un punctum caecum en faisant tomber sur la papille optique, à l'aide d'un ophthalmoscope à miroir plan, la flamme d'une bougie éloignée; tant que l'image de la flamme reste sur la papille, l'œil ne perçoit pas la lumière, tandis qu'il est ébloui lorsque la lumière est projetée sur tout autre point de la rétine.
D'après Helmholtz, cette lacune du champ visuel est assez grande pour cacher à l'infini onze lunes placées l'une à la suite de l'autre sur une même ligne horizontale, ou le visage d'un homme placé à 6 ou 7 pieds. On conçoit de quelle importance est la connaissance exacte de ce punctum caecum physiologique, lorsqu'on se livre à l'étude du champ visuel, chez des malades atteints d'une afteclion de la rétine et du
nerf optique; on évitera ainsi de le prendre pour un scotome pathologique.
Il est remarquable que, dans la vision ordinaire, la tache aveugle ne se traduise par aucune lacune appréciable. On a donné de ce fait diverses explications; voici celle qui nous satisfait le mieux. Les fibres nerveuses optiques sont par elles-mêmes insensibles à la lumière, mais à chacune d'elles correspond un élément terminal incitateur, cône ou bâtonnet, et chacune d'elles aboutit à un élément central de perception. Que les éléments terminaux sensibles à la lumière se trouvent placés au centre (papille optique) ou, comme c'est le cas, à côté de ce centre, la totalité des fibres nerveuses n'en sera pas moins impressionnée par la lumière, ce qui nous fera paraître le champ visuel uniformément éclairé, depuis la périphérie jusqu'au centre, c'est-à-dire jusqu'au point correspondant à la papille.
En résumé, au point de vue de la perception de la lumière diffuse, il n'y a pas de solution de continuité physiologique dans le champ rétinien; de même il ne saurait y avoir de lacune dans le champ visuel.
Il en est tout autrement dans le cas de lésions pathologiques portant sur l'un des trois éléments qui concourent à la perception de la lumière (élément incitateur rétinien ou terminal, fibre optique conductrice, élément central de perception). Dans ce cas, une partie du champ visuel fera nécessairement défaut, et cette lacune du champ visuel correspondra exactement, comme forme et comme siège, aux éléments lésés dans l'appareil optique. Pour donner une idée exacte de ce qui se passe dans ce cas, supposons qu'on resserre de plus en plus le champ visuel d'un indi-
vidu en observation, soit en le faisant regarder dans des tubes de différentes grandeurs, soit, en cachant l'une des moitiés d'un tube, soit encore en mettant devant l'œil un diaphragme percé de plusieurs trous rapprochés les uns des autres. Dans le premier cas, nous avons une réduction concentrique du champ visuel, dans le second de l'hémiopie, et dans le troisième une nébulosité, c'est-à-dire une sorte de voile clair qui troublera la netteté des objets, mais sans qu'il apparaisse devant l'œil des taches sombres ou noires.
Ce n'est qu'en explorant attentivement le champ visuel d'un malade que l'on arrive à découvrir et à mesurer les parties de la rétine devenues aveugles, à l'aide de procédés particuliers dont nous aurons à parler.
La dénomination de scotome, sous laquelle on désii^ne les points de la rétine devenus insensibles à la lumière, nous semble prêter à la confusion; en effet, ce mot éveille l'idée de points noirs perçus dans le champ visuel éclairé, alors qu'il ne s'agit en réalité que d'une réduction du sens visuel ou simplement d'un ou de plusieurs points de la rétine où les corps extérieurs cessent d'être vus. Ne rien voir, ou voir, dans le champ visuel éclairé, des places sombres, ce sont deux choses tout à fait distinctes. S'il nous était permis de faire un néologisme, nous substituerions au mot de scotome celui de typhlome, pour exprimer cette lacune qui résulte de la destruction d'un certain nombre des éléments de la rétine et du nerf optique, réservant celui de scotome aux omJjres projetées sur la rétine restée sensible par des opacités interposées entre elle et les milieux transparents de Tœil, telles que des opacités du cristallin, des corps flottants dans l'humeur vitrée, etc.
Macula. — Contrairement à la papille, qui est insensible à la lumière, la macula est le point le plus sensible de la rétine, celui qui perçoit le mieux les rayons lumineux venus du dehors. Aussi nous servons-nous exclusivement de ce point pour voir nettement les objets extérieurs. Dans ce but, les muscles de l'œil impriment des mouvements incessants au globe oculaire pour ramener toujours l'image sur cette partie de la rétine.
D'après Helmholtz, la tache jaune répond, dans le champ de la vision, à un degré environ, ce qui correspond à la surface couverte par l'ongle de l'index, lorsque le bras est le plus étendu possible. Dans cette petite partie du champ visuel, la perception est assez nette pour que l'on puisse distinguer deux points éloignés l'un de l'autre de la soixantième partie de l'ongle tenu à la distance indiquée. Des expériences plus précises faites avec un optomètre, el dans lesquelles il s'agit de distinguer des fils plus ou moins espacés ou des traits blancs tracés sur un fond noir, montrent que, pour que deux points lumineux soient vus séparément, il faut qu'ils soient distants l'un de l'autre de 73". Or deux lignes formant un angle de cette étendue rencontrent la rétine en deux points distants de 5/x. Les cônes effilés de la macula mesurent de leur côté de 4 à ^{j. de diamètre. Aussi l'on a pensé, avons-nous dit déjà, qu'il y avait un rapport entre l'acuïté visuelle, c'est-à-dire le plus petit espace perceptible, et le diamètre des derniers éléments rétiniens. Cela n'ofCre aucun intérêt au point de vue cfinique, aussi nous abstiendrons-nous de reproduire les nombreuses objections faites à cette théorie.
Il est plus important de savoir si les couches profondes de
la rétine, et en particulier les cônes et les bâtonnets, sont sensibles à la lumière. La papille, où ces éléments font délaut, est insensible; par contre la macula, qui en est exclusivement formée, constitue la partie la plus sensible de la rétine. Les cônes et les bâtonnets sont donc sensibles à la lumière. Si d'autre part on arrive à démontrer que les éléments opaques des couches rétiniennes antérieures ont une ombre portée, cela prouve que les éléments placés derrière les vaisseaux sont sensibles à la lumière. Or Purkinje a démontré ce fait, en projetant obliquement dans l'œil, au travers de la sclérotique, de la lumière concentrée au moyen d'une loupe. L'œil en expérience perçoit alors des ombres arborescentes entoptiques, dontla disposition rappelle l'arbre vasculaire de la rétine. On a donné à cette figure le nom A'arbre vasculaire de Purkinje.
Région équatoriale et périphérique de la réline. — A mesure qu'on s'éloigne de la macula pour se rapprocher de l'ora serrata, la sensibilité de la rétine décroît rapidement et devient tout à fait obtuse à la périphérie du champ visuel. Pour que deux objets restent distincts l'un de l'autre, il faut alors qu'ils soient 150 fois plus écartés que lorsqu'ils se peignent sur la tache jaune. L'acuïté visueUe est donc 150 fois plus faible à la périphérie de la rétine qu'au niveau de son centre. D'après Aubert et Fôrster (1), la sensibilité rétinienne décroît bien plus rapidement dans le sens vertical que dans le sens horizontal, de sorte que les zones décroissantes représentent des ehipses plutôt que des cercles concentriques. La netteté de la vision périphérique offre cependant une très-grande importance, car si la macula
(1) Aubert und Fôrster, Arch. fur Aiigenheilkuncle, t. III. Abih. 2. p. 1.
nous permet do distinguer les objets les plus fins, c'est grâce à la vision périphérique que nous pouvons nous guider dans l'espace et éviter les obstacles qui nous entourent. La pathologie delà rétine nous donnera la démonstration de cette vérité.
Perception des couleurs. — On admettait naguère dans le spectre trois couleurs fondamentales : le rouge, le jaune et le bleu, dont le mélange produisait des couleurs intermédiaires : l'orangé, le vert et l'indigo violet ; mais on s'est aperçu récemment qu'il n'en était pas ainsi, en faisant arriver sur la rétine les couleurs du spectre. Ainsi, tandis que les peintres obtiennent du vert par le mélange du jaune et du bleu, l'arrivée simultanée au fond de l'œil des rayons jaune et bleu du spectre solaire donne de la lumière blanche.
En se fondant sur certains faits de dyschromatopsie pour le vert chez des malades qui ne pouvaient davantage distinguer le bleu (cette couleur leur apparaissait comme du lilas rosatre), on a été conduit à ranger parmi les couleurs fondamentales du spectre le vert à la place du bleu; le bleu serait alors produit par l'impression simultanée du jaune et du violet sur les organes terminaux de la rétine.
En résumé, d'après les idées nouvelles, les trois couleurs fondamentales seraient le rouge, le vert et le violet, au lieu du jaune et du bleu. Disons toutefois que si l'accord existe entre les différents expérimentateurs au sujet du rouge et à peu près au sujet du vert, il n'en est plus de même pour le violet.
Quant à la sensibilité aux couleurs des différentes régions de la rétine, malgré les nombreux travaux qui ont paru sur cette matière, la question est encore loin d'être complètement
résolue; aussi nous nous conlenlerons d'énoncer les faits principaux, ceux qui paraissent le mieux établis jusqu'à présent.
Au niveau de la macula, toutes les couleurs du spectre sont perçues avec la môme netteté, depuis le rouge intense jusqu'à l'extrême violet; mais à mesure qu'on se rapproche de la périphérie, la sensibilité pour les différentes couleurs décroît, et cela d'une façon inégale. Le rouge est la première couleur qui cesse d'impressionner la rétine; ainsi, vers la limite du champ visuel, les fleurs rouges de géranium paraissent vertes comme les feuilles de cette plante (Ilelmholtz). iVprès le rouge vient le jaune, puis le vert, puis le bleu, qui est la dernière couleur perçue vers les limites de la rétine. Un fait digne de remarque, c'est que dans la perversion du sens des couleurs, dans la dyschromatopsie, le rouge disparaît le premier, il y a cécité pour le rouge, anérythropsie. De même, la perte du sens des couleurs, consécutive aux maladies du nerf optique ou de la rétine, commence par le rouge, le jaune et le vert, et c'est tout à fait à la fin que disparaît la couleur bleue. Dans ce cas, la cécité pour les couleurs est complète et l'on a affaire à Vachromatopsie.
On a émis bien des hypothèses dans le but d'expliquer la sensibilité de la rétine aux trois couleurs dites fondamentales du spectre. Celle qui compte le plus de partisans est celle de Thomas Young, reprise et développée par Helmholtz, d'oîi le nom de théorie Young-Helmholtz sous lequel elle est actuellement connue. D'après cette théorie, chaque élément excitable de la rétine et du nerf optique est composé de trois fibres élémentaires, différemment excitables par chacune des trois couleurs élémentaires. L'une répond vive-
PHYSIOLOGIE DE LA RÉTINE. i3
ment à l'excilation du rouge et peu à l'excitation des autres couleurs; la seconde répond très-vivement à l'excitation du jaune ou du vert et peu à celle du rouge et du bleu ; enfin la troisième entre en jeu sous l'influence des rayons bleus ou violets et très-faiblement sous l'influence des rayons jaunes ou rouges. Le mélange des trois excitations principales dans des proportions différentes lait naître la sensation de toutes les autres couleurs du spectre.
A l'appui de la théorie de Young on a invoqué ce fait qu'à moins d'un artifice notre œil ne perçoit jamais une couleur dans toute sa pureté, c'est-à-dire sans le mélange d'aucun autre des éléments colorés du spectre. Pour qu'une couleur fondamentale apparaisse tout à fait pure, c'est-à-dii'e saturée^ il faut d'abord émousser la sensibilité de la rétine pour les deux autres couleurs élémentaires. Ainsi, l'on arrive à voir le rouge éclatant, le plus saturé que l'on connaisse, en fatiguant d'abord la rétine par une longue contemplation des rayons verts et bleus du spectre. Cette théorie rend aussi bien compte delà dyschromatopsie ou daltonisme congénital, si l'on admet que les éléments ou les fibres sensibles à telle ou telle couleur font défaut. Avouons toutefois que lorsqu'il s'agit de cécité acquise pour les couleurs, l'explication est moins facile à donner. La même objection se présente à l'esprit pour l'achromatopsie sans diminution de l'acuité visuelle. Un malade atteint de ce genre d'imperfection de la vue distingue parfaitement les objets, mais il voit tout en gris, comme dans une épreuve photographique. Or comment concevoir que les trois éléments constitutifs de Young manquent à la fois, alors que la sensibihté de ces mêmes éléments pour la lumière blanche reste intacte, la lumière blanche
n'étant que la résultante du mélange des couleurs fondamentales? Nous ne faisons que poser cette question sans nous y engager davantage.
Une autre manière d'envisager les choses, ce serait de considérer les trois couleurs fondamentales comme trois modes de vibrations ou d'ondes lumineuses analogues aux ondes sonores de l'air, et dont la longueur décroîtrait tandis que leur nombre augmenterait en proportion depuis le rouge jusqu'au violet. Dans ce cas, le rouge correspondrait à la note la plus basse, tandis que, dans cette gamme optique, le bleu violet serait la note la plus élevée. Il existe toutefois une différence importante entre le sens de l'ouïe et le sens de la vue : l'oreille peut percevoir isolément plusieurs systèmes d'ondes sonores, plusieurs sons; la rétine au contraire est impuissante à discerner sans un artifice, sans les prismes, les composantes d'une lumière. Ne pourrait-on, contrairement à l'oreille pourvue de ses fibres de Gorti, considérer la rétine comme formée d'éléments simples, mais inégalement excitables, c'est-à-dire offrant une sensibilité décroissante aux diverses couleurs, depuis le centre jusqu'à la périphérie ? En partant de cette hypothèse et sans faire intervenir les trois sortes de fibres admises par Young et Helmholtz, on concevrait que le rouge, qui est la note la plus basse dans la gamme des couleurs, ne fût perçu qu'au centre, là où. la rétine possède sa sensibilité la plus exquise, tandis que le bleu violet par exemple, qui correspond aux sons élevés, serait perçu partout, au centre et à la périphérie.
Avec cette hypothèse, on conçoit très-bien que dans le daltonisme la couleur rouge se perde la première, puis le vert et finalement le bleu violet. C'est encore cette dernière
couleur qui persiste le plus longtemps dans l'achromatopsie par lésion du nerf optique (atrophie progressive).
Nous n'insisterons pas sur les différences à établir entre les cônes et les bâtonnets, encore moins sur le rôle que Galezowski attribue aux cônes pour décomposer la lumière blanche comme le ferait un prisme ou un cône de verre. En effet il n'est nullement démontré que les cônes et les bâtonnets soient les derniers éléments sensibles de la rétine. Des recherches histologiques de Kœlliker et de Rouget il semble résulter au contraire que les cellules cylindriques épithéliales de la partie ciliaire de la rétine font directement suite à la couche des cônes et des bâtonnets. Dès lors ces derniers et le pigment qui les accompagne pourraient être considérés non comme des éléments nerveux, mais comme des dérivés du tissu épithélial qui, incapables de recevoir par eux-mêmes les impressions, n'en constituent pas moins des appareils de réception des ondulations lumineuses analogues aux éléments épithéliaux que l'on observe aux extrémités terminales des nerfs de l'olfaction.
D'après Rouget, la lumière, d'abord réfléchie par la couche pigmenlaire de la rétine, pénétrerait dans les cônes et les bâtonnets d'arrière en avant, conformément à ce qui sobserve dans les yeux des invertébrés, dont les éléments oculaires, analogues aux bâtonnets, ont leur surface terminale dirigée vers l'extérieur et reçoivent par suite l'impression par leurs extrémités libres, comme cela se fait pour tous les organes terminaux des nerfs. (V. Thèse de Duval, 4872, p. 98.)
En second lieu, on peut faire à la théorie soutenue par Galezowski une objection capitale, c'est que la macula, c'està-dire la partie de la rétine la plus sensible aux diverses cou-
46 TROISIKME LEÇON.
leurs du spectre, est formée d'éléments allongés dont la forme se rapproche bien plus de celle des bâtonnets que de celle des cônes.
Quoi qu'il en soit de ces théories, l'étude de la perception des couleurs constitue un chapitre important de la physiologie de la rétine et du nerf optique, à ce titre elle méritait que nous y insistions ici.
Sommaire. — Physiologie de la rétine (suite). — Champ visuel. — Propriétés photochimiques et coloration vraie de la rétine vivante. — Examen ophthalmoscopique de la rétine.
On appelle c/iawp visuel l'espace dont les différents points viennent se peindre sur la rétine lorsque l'axe visuel reste constamment dirigé vers un même point de mire. Tous les points de la rétine sur lesquels se forment des images, en dehors du point central, correspondent à autant d'axes secondaires du système dioptrique de l'œil; aussi l'objet lumineux forme sur la rétine une image plus ou moins grande selon sa dislance.
L'étendue du champ visuel n'est pas la même dans tous les sens, à cause des saillies naturelles qui en cachent certaines parties : le nez en dedans, l'arcade sourcilière en haut, la pommette en bas. Du côté externe ou temporal, vu le faible développement relatif de la paroi externe de l'orbite, l;i limite- extrême du champ visuel est à 85°, c'est-à-dire que l'axe secondaire passant par ce point extrême forme avec l'axe visuel un angle de 85". En bas la limite est à 65°; en dedans cette limite est plus rapprochée encore, elle est à 50 ou 60"; en haut elle est encore plus réduite, elle est à 45" environ. La vision périphérique offre donc sa plus grande étendue dans le sens d'une ligne oblique allant de la tête du sourcil à la pommette.
Le tracé ainsi obtenu représente, en sens inverse, la ligne de séparation des parties sensibles et insensibles de la rétine. D'après ce que nous venons de voir , l'étendue totale du
Fig. i.
champ visuel mesure 130" dans le sens horizontal et seulement ilO;dans le sens vertical. Ces chiffres ne sont qu'approximatifs ; ils varient avec les individus et avec le deçrré ; d'exercice de la vision périphérique. Il ne faut pas oublier \ qu'en dehors du point de fixation se trouve la tache aveugle j
de Mariolte, dont l'étendue mesure, à la distance d'un pied, de 2 à 3 cenlimèlres carrés.
On examine chaque œil isolément en fermant son congénère à l'aide d'un bandeau, cl l'on obtient ainsi le champ
Fig. 4.
visuel monoculaire. Mais chez l'homme la vision binoculaire peut se faire par la convergence des yeux vers la ligne médiane; on peut donc, en faisant fixer avec les deux yeux le môme point de mire, obtenir le champ binoculaire qui se trouve formé de la superposition partielle des deux champs monoculaires.
l'ANAS. l
Pour déterminer le champ visuel d'un œil, on a proposé divers moyens. Le plus simple consiste à placer le malade à une dislance déterminée, 15 ou 20 centimètres, d'un mur sur lequel on applique une feuille de papier blanc. Sur cette feuille est marqué au centre un point sur lequel le
Fig. 5.
malade tient son regard fixé. On fait mouvoir en différentes directions, en partant de ce centre, un morceau de craie ou la pointe d'un crayon, et l'on marque sur la feuille le point où l'objet cesse d'être aperçu. L'ensemble des points ainsi obtenus représente le champ visuel de l'œil en expérience. En prenant des objets diversement colorés, on aura la forme et l'étendue du champ visuel pour chaque couleur. C'est sur
ce principe que sont fondes le campimèlre de Wecker et celui dont se servent Donders et Snellen, et que vous pouvez voir foncUonner journellement à l'hôpital Lariboisière.
Ces appareils n'auraient pas une précision suffisante, si l'on voulait constater la sensibilité des parties périphériques
Fig. 6.
de la rétine, l'objet se trouvant beaucoup plus éloigné de l'œil lorsqu'il est à l'extrémité du tableau que lorsqu'il est placé près du point central. Aussi Aubert et Fôrster ont construit un périmètre tel que l'objet lumineux se promène non sur un plan, mais sur une sphère au centre de laquelle le globe de l'œil est placé.
Badal, de son côté, a fait construire un périmètre basé sur
une disposition indiquée par Robert Houdin. L'œil et le point à fixer sont placés chacun à une extrémité d'un tube sur lequel est pratiquée une fente longitudinale, au niveau de laquelle se trouve fixé un arc de cercle gradué; le tube peut tourner sur son axe. On supprime ainsi artificiellement tout
Vis- "'■
le champ visuel de l'œil à observer, sauf dans la partie correspondant à cette fente, devant laquelle on porte, en différents points de l'arc de cercle, l'objet visé qui peut être un morceau de craie ou, mieux encore, un cube ou une sphère d'ivoire blanc d'un centimètre de diamètre ou de côté.
Propriétés photochimiques et coloration vraie de la rétine vivante.
C'est là un chapitre tout nouveau à ajouter à l'histoire anatomique et physiologique de la rétine. Si les faits récem-
ment découverts sont exacts, et nous les croyons tels, du moins en partie, ils sont certainement destinés à modifier bien des idées qui avaient cours jusqu'ici sur la physiologie de la rétine. A ce titre, nous croyons devoir les mentionner ici.
Nous avons déjà insisté sur la non-existence de la coloration jaune de la macula, coloration admise cependant par tous les anatomistes et tous les micrograplies, et qui, pour nous comme pour Rimpler, n'est qu'un produit de décomposition cadavérique de cette partie de la rétine, survenant sans doute peu de temps après la mort. Jusqu'ici on admettait également sans conteste que le reste de la rétine, chez l'homme aussi bien que chez les animaux, offrait une couleur grisâtre opaline; mais voici qu'une découverte toute récente de BoU, déjà suivie de nombreuses recherches et d'expériences faites par Kuhne, a montré que l'on s'était complètement trompé en concluant de ce que l'on voit sur le cadavre à ce qui existe en réalité sur le vivant. D'après P. BoU (1), la rétine vivante offre chez tous les vertébrés, peut-être aussi chez tous les invertébrés, une coloration pourpre très-fugace. Dix à vingt secondes d'exposition à la lumière du jour suffisent pour faire disparaître cette coloration. La rétine acquiert alors un éclat satiné ; elle reste transparente pendant une minute au plus, puis un quart d'heure plus tard elle se trouble et devient opalescente. La coloration pourpre persiste le plus longtemps chez les animaux à sang froid, entre autres chez les céphalopodes, où elle a été signalée pour la première fois par Krohn, dès 1842. Le siège de cette coloration spéciale de
(1) DoLL, Zur Anat. und Physiol. dcr Rctina. Monatsblâtt des Konig. Acad. d. Wissensch., zu Berlin, 12 nov. 1876.
5i QUATRIÈME LEÇON.
la réline paraît être la couche constituée par les articles externes des bâtonnets, formés, comme on sait, de fines lamelles superposées sous la forme d'une pile. L'examen spectroscopique de la couleur pourpre prouve qu'elle est différente de. l'hémoglobine. D'après Boll, le reflet rouge du fond de l'œil, tel qu'on le voit à l'ophthalmoscope, est dû â la coloration spéciale de la rétine et non au lacis vasculaire delà choroïde, ainsi qu'on l'avait admis jusqu'ici. Cette proposition prise dans son sens le plus absolu nous paraît sujette à caution. Constamment détruite pendant la vie par la lumière qui pénètre dans l'œil, cetle coloration pourpre reparaît dans l'obscurité.
Kûhne (1) a pu confirmer les points principaux de la découverte de Boll en même temps qu'il y ajoutait des faits nouveaux. Contrairement à ce qui avait été avancé par ce dernier, il a trouvé que la couleur pourpre de la rétine persistait également après la mort, pourvu que la rétine ne fût pas exposée à la lumière du jour. A la clarté du gaz, la décoloration s'effectue si lentement qu'on peut tout à son aise faire des préparations de la rétine sans en altérer la teinte. Bien plus, à la lueur monochromatique du sodium, la coloration pourpre subsiste encore au bout de 24- à 28 heures, alors que la putréfaction est déjà commencée. Dans une "chambre obscure uniquement éclairée par les rayons jaunes provenant de la combustion du sodium, Kiihneapu dessécher la rétine, exposée sur une plaque de verre, sans en altérer la couleur pourpre. Cette couleur n'est pas détruite par une forte solution d'ammoniaque, de sel marin ou de glycérine,
(1) KuHNE, in London Med. Rec, 1877. On photo-chemical processus in Uie Relina. Trad. fr. in Annales d'oculistique, t. LXXVII, p. 78, année 1877.
même après vingt-qufilre heures de macération dans ces liquides. Par contre, à une température de 400" C, l'acide acétique glacial ou une forte solution de soude caustique font disparaître rapidement la coloration pourpre. Des divers rayons du spectre ce sont les plus réfrangibles, le vert, le bleu et surtout le violet, qui ont l'action la plus intense, tandis que les rayons rouges et jaunes n'auraient presque pas d'action.
Contrairement à Boll, Kûhne démontre que la lumière blanche ou diffuse ne suffit pas pour faire disparaître la couleur pourpre de la rétine vivante, comme cela s'observe après la mort. Pendant la vie, ce n'est que par l'action directe et prolongée des rayons solaires que la teinte pourpre de la rétine disparaît. Nous dirons, à l'appui de cette assertion de Kûhne, que si la coloration rouge du fond de l'œil est réellement due, comme le veut Boll, à la teinte pourpre de la rétine, l'examen ophthalmoscopique, en nous [montrant constamment ce fond rouge, prouve par cela même que la lumière diffuse ne suffit pas pour détruire cette teinte pourpre. Mais la chose en elle-même est, nous l'avons dit déjà, contestable.
Si, sur un œil récemment enlevé à une grenouille ou à un lapin blanc, on pratique, en se servant de l'éclairage au sodium, une section équatoriale, de manière à découvrir la rétine, on constate ce qui suit : un lambeau de cette rétine exposé au jour se décolore vite alors que la portion de la réline restée adhérente à la choroïde conserve sa couleur primitive. Le lambeau de rétine décoloré étant réappliqué sur la choroïde dont il avait été séparé, reprend sa coloration première : ce fait semble prouver que cette restauration est
QUATIIIÈME LICÇON.
due à l'acLion de répilhélium rélinien hexagonal qui reste adhérent à la choroïde.
• On peut dès lors admettre que la rétine vivante contient une substance qui, sous l'influence de la lumière, subit des altérations chimiques en rapport avec la perception des images. De plus, cette substance se trouve incessamment reproduite tant que persiste l'intégrité des couches les plus externes de la rétine et en particulier de l'épithébum rétinien.
Depuis longtemps déjà on savait que les impressions vives et prolongées reçues par la rétine s'y fixaient quelque temps sous la forme d'images persistantes et d'images consécutives. La découverte des propriétés photochimiques de celle membrane explique admirablement- ces faits, surtout si, comme l'affirme Kûhne, on* peut obtenir expérimentalement sur la rétine vivante un optogramme, c'est-à-dire une image persistante des objets extérieurs. Voici comment a procédé cet expérimentateur, en présence de plusieurs personnes compétentes parmi lesquelles se trouvait le professeur Bunsen.
Un lapin de couleur, ayant la tête recouverte d'un capuchon noir, fut fixé à un mètre et demi de dislance d'une ouverture carrée de 30 centimètres, percée dans le volet d'une chambre obscure. L'un des yeux de ce lapin fut exposé pendant trois minutes à l'action de la lumière blanche venant du trou du volet, après quoi la tète fut séparée du tronc d'un seul coup. L'œil rapidement énucléé puis ouvert fut placé dans une solution d'alcool au vingtième. Deux minutes après la décapitation, l'œil non énucléé fut exposéà la lumière du trou du volet pendant trois minutes, puis traité comme le premier, le tout à la lumière du sodium. Le lendemain on j)rocéda à l'examen des deux rétines détachées et retournées,
on put alors s'assurer que loulcs deux offraient sur un splendide champ d'un rouge rosé une image nette, presque carrée, à bords bien tranchés et ayant un peu plus d'un millimètre de diamètre. L'image du premier œil prise pendant la vie de l'animal offrait une décoloration moins prononcée que l'image du second œil; celle-ci était blanche et tranchait fortement sur le fond rouge de la réline.
De l'examen ophthalmoscopique de la rétine.
Avant d'aborder la pathologie de la rétine, il nous reste à parler de l'aspect du fond de l'œil qu'elle tapisse, vu à l'ophthalraoscope. Si l'on songe à ce fait que les principaux symptômes des rélinites sont précisément tirés de ce mode particulier d'exploration de l'œil, on conçoit l'importance de cette étude.
On sait qu'à l'éclairage artificiel (bec de gaz ou lampe à huile), le fond de l'œil offre une coloration rouge orangé dont la nuance varie suivant la quantité de pigment qui tapisse la face antérieure de la choroïde. A la lumière solaire, cette coloration, beaucoup plus pale, se trouve mélangée de gris; nous ne nous occuperons pas de ce dernier mode d'éclairage qui est très-peu employé, et tout ce qui suit se rapporte à l'examen à l'aide de la lumière artificielle.
Malgré sa minceur et sa transparence, qui permet de voir sur les yeux peu pigmentés, et surtout sur les yeux albinos, les vaisseaux tourbillonnés de la choroïde, la rétine, examinée à l'aide d'un éclairage faible et au voisinage du pôle postérieur, offre une teinte légèrement grisâtre qui en décèle la présence. Sur les points où cette membrane offre des chan-
, QUATIUÈME LEÇON.
gements de niveau, comme au pourtour de la papille, le long des gros vaisseaux, cl dans la région de la macula, on voit des reflets dont il est important de connaître la signification pour ne pas les confondre avec des altérations pathologiques.
Le long des gros vaisseaux se montre ordinairement un reflet à double contour; une ligne rouge borde ce reflet de chaque côté. Plus rarement le reflet masque en partie le vaisseau et le fait paraître coudé ou étranglé. Ces différents aspects dépendent de l'incidence que l'on donne à la lumière.
La macula, vue à l'ophthalmoscope, se présente sous l'aspect d'une place plus sombre que le reste du fond de l'œil. Ce fait est conforme à ce que nous avons dit de l'anatomie de la macula (voir p. 28); on ne saurait donc y chercher une coloration jaune qui n'existe en réalité qu'après la mort.
Le centre de la macula, occupé par la fovea, se présente parfois àl'ophthalmoscope, ainsi que Liebreich (1) l'a signalé le premier, comme un point blanc ou jaunâtre analogue au reflet brillant de la membrane du tympan. Comme ce dernier, il semble résulter de la réflexion de la lumière par la fossette centrale de la macula. La tache ne change pas de place lorsqu'on fait varier l'inclinaison du miroir, ce qui pourrait faire croire à l'existence en ce point d'une plaque alrophique ou exsudative. Pour éviter l'erreur, il suffit de se rappeler l'anatomie ; au besoin, la conservation de la vision centrale lèverait tous les doutes. Chez les blonds, le reflet brillant de la fovea fait à peu près défaut; parfois la fovea est remplacée par une tache d'un rouge de sang, une espèce de teinte rouille qu'il faudrait se garder de prendre pour une apoplexie
(1) Liebreich, Arch. f. Ophlhalm., IV, 2, p. 301.
de la macula. Ici encore la conscrvalion de l'acuité visuelle lèvera tous les doutes.
Un reflet moins constant que le précédent circonscrit parfois, sous la forme d'une ellipse à grand axe horizontal, le pourtour de la macula. C'est Schirmer (1) qui le premier a signalé l'existence de cette auréole brillante. Mauthner (2) et récemment Brecht (3) s'en sont également occupés. Mauthner l'appelle anneau brillant argenté, ce qui montre que dans certaines .circonstances il offre un grand éclat. (Voyez fig. 2, pl. I.)
Ce fantôme, comme l'appelle Brecht, ne se montre qu'exceptionnellement et surtout chez les enfants dont le fond de l'œil est suffisamment pigmenté. Le rétrécissement de la pupille ou sa dilatation artificielle par l'atropine font disparaître cette auréole. Une dilatation moyenne de l'orifice pupillaire, telle qu'on l'observe chez les enfants et les adolescents (pupille de 3 à 4'"""), semble nécessaire à sa production. Chose digne de remarque, tandis que le bord interne est très-net, le bord externe de l'anneau lumineux est plus diffus et se perd insensiblement sur le fond éclairé de l'œil. De plus, la largeur de cet anneau varie avec les inclinaisons qu'on imprime au miroir, avec l'intensité de l'éclairage, avec le degré de dilatation de la pupille. D'après Brecht, ce reflet serait dû à la saillie des vaisseaux qui bordent la macula, et son plus ou moins de largeur tiendrait à ce fait que la limite externe n'est autre que laprojection du bord pupillaire sur le fond de l'œil. A mesure que la pupille se resserre,
(1) SCHFRMER, Archiv. fur Ophthalm., X, 1, p. 148.
(2) Mauthner, Lehrbuch cler Ophlhalmoscopie, p. 3I-i.
(3j Brecht, Arch. f. Ophthalm., XX[, 2, p. 1 à 26, 1875.
«0 QUATRIÈME I.EÇON.
l'anneau argenlé diminue et arrive à disparaître. Par contre, un élargissement démesuré de la pupille noie pour ainsi dire le reflet dans une trop grande quantité de lumière et l'empêche d'être perçu.
Une dernière condition qui ilivorise l'apparition de ce reflet réside dans la transparence et la pureté parfaite des milieux de l'œil, et cette condition ne se rencontre aussi que dans le jeune âge. Voilà sans doute pourquoi ce phénomène fait à peu près constamment défaut chez les individus qui ont dépassé l'adolescence. Nous en donnons ici
Fig. 7.
une figure tirée d'une de nos leçons cliniques insérée dans la France médicale du 30 mars 1877.
Ajoutons, pour terminer, que l'état de réfraction de l'œil, surtout le plus ou moins d'astigmatisme, changent la forme de cet anneau; mais en règle générale, à l'image renversée, sa forme est celle d'une ellipse à grand axe horizontal; l'examen à l'image droite ne permet pas de voir nettement l'anneau argenté.
Bien que l'examen ophlhalmoscopique de lapapille appartienne en réalité à l'étude du nerf optique, nous devons en parler ici, car dans les rétinites l'aspect physiologique du disque
ANATOMIli DE LA RÉTINE. 61
nerveux se trouve généralement altéré. La papille optique se présente sous la forme d'un disque gris rosé, encadré d'un double anneau et percé par les artères qui pénètrent dans la rétine ou par les veines qui en sortent. Les deux anneaux marginaux sont concentriques l'un à l'autre; ils sont dus, le plus externe, brunâtre à la limite de la choroïde, le plus interne, d'un blanc tendineux à l'anneau sclérotical. La présence d'un excès de pigment dans l'anneau cboroïdien produit souvent un croissant noir situé habituellement au côté externe (côté interne à l'image renversée) du disque optique; ce fait n'a rien de pathologique. (Voy. fig. 1, pl. L) La teinte blanc rosé de la papille et la nelteté de ses bords varient avec la quantité de sang qui y circule, avec la manière dont les vaisseaux traversent le disque optique (tantôt par le centre, tantôt plus ou moins près de la périphérie), avec le degré de l'éclairage employé et surtout avec la couleur des parties voisines du fond de l'œil. Dans les yeux pigmentés, non-seulement la papille ressort davantage, mais il n'est pas rare de voir son centre refléter fortement la lumière et offrir un aspect brillant, argenté, qu'on attribue généralement à la présence de la lamina cribrosa. Presque toujours, à l'image renversée^ la moitié interne de la papille (en réalité la moitié externe) apparaît plus blanche et plus brillante que sa moitié externe, ce qui tient sans doute à ce fait qu'étant plus rapprochée du pôle postérieur de l'œil, la lumière s'y réfléchit plus directement et arrive ainsi en plus grande quantité sur l'œil de l'observateur. Une autre raison, c'est que toutes les fois que les troncs vasculaires percent le disque sur un point excentrique (disposition qui est très-commune), ces troncs se rapprochent généralement
62 QIATHIÈME LEÇON.
de son bord interne. ïl est bon de se rappeler cette différence d'aspect des deux moitiés interne et externe de la papille, pour ne pas croire à une atrophie blanche partielle, comme le font très-souvent les observateurs inexpérimentés.
Une autre cause d'erreur provient de ce que la pupille présente souvent une excavation physiologique plus ou moins prononcée et de forme variable : infundibuliforme, à bords en talus, cupuliforme, à bords à pic, mixte. Quelles que soient la forme et la profondeur de cette excavation physiologique, elle se distingue de l'excavation pathologique en ce que les coudes ou crochets formés par les vaisseaux n'occupent pas toute l'étendue du disque, et qu'ils siègent en dedans de l'anneau tendineux à une certaine dislance de la périphérie. . Les vaisseaux de la rétine, après avoir quitté le disque optique, se dirigent pour la plupart en haut et en bas, puis se subdivisent en s'inclinant en dessous pour circonscrire la macula, mais sans y pénétrer. Cette disposition penchée des vaisseaux en dehors permet d'aller sûrement à la recherche de la macula lorsque l'on part de la papille, à condition que l'on se débarrasse du reflet de la cornée par de petits mouvements imprimés à la lentille objective. Lorsque la pupille est étroite, sa dilatation préalable par l'atropine facilite singulièrement cette recherche.
Il est généralement facile de distinguer entre elles les artères et les veines. Le calibre des artères est pluspetit que celui des veines, et leur couleur est d'un rouge plus clair. Dans le disque optique, il existe en général deux troncs artériels, l'un ascendant et l'autre descendant, qui se bifurquent à la périphérie de la papille. Les veines sont habituellement au nombre de quatre; leur fusion en un tronc commun ne se
fait que dans l'épaisseur du tronc nerveux. Tandis que l'artère centrale de la rétine se bifurque au centre du disque, les veines passent souvent par des points plus excentriques.
Au delà de la papille, les artères se divisent et se subdivisent dichotomiquement ensuivant un trajet plus rectiligne que celui des veines. Ces dernières, plus larges et plus tortueuses, reçoivent dans leur parcours des veinules tributaires qui font avec les troncs principaux des angles très-obtus.
A l'état normal, on ne distingue càl'ophthalmoscope aucun mouvement, aucune dilatation, aucun resserrement rhythmique qui puisse faire croire à des pulsations dans les artères ou les veines de la rétine. Par contre, dans certains cas pathologiques, avec gêne de la circulation générale ou locale, après des efforts violents, ou par suite de l'exagération de la pression intra-oculaire (compression du globe, glaucome), on voit apparaître ces pulsations.
On peut apercevoir dans l'intérieur du disque optique deux espèces de pouls, l'un artériel et l'autre veineux. Le pouls veineux a été découvert par Van Trigt (1) etCoccius (2). Il consiste dans un mouvement rhylhmique de la colonne sanguine, se manifestant à peu près exclusivement dans les grosses veines du disque optique. Ce n'est que d'une façon tout à fait exceptionnelle, et encore avec certaines modifications, que l'on observe ce flux et ce reflux au delà des limites de la papille. Van Trigt avait pensé que la diastole veineuse coïncidait avec la systole cardiaque; mais, ainsi que l'a prouvé Coccius, c'est au moment de la systole du cœur que la veine se désemplit par un mouvement centrifuge ou rétrograde,
(1) Van Trigt, De speculo oculi, ejusque usu, Utrccht, 1853.
(2) Coccius, Ueber die Anwendimg des Augenspiegels, Leipzig, 1853.
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tandis qu'elle se remplit par un mouvement centripète plus lent que le précédent au moment de la diastole du cœur. Coccius a démontré en outre qu'il suffisait d'exercer sur le globe, avec le boutdu doigt, une pression modérée, pour faire apparaître le pouls veineux, preuve que la cause du phénomène réside uniquement dans un obstacle apporté au cours du sang veineux. Voici dès lors l'explication qu'il en donne : A chaque systole cardiaque correspond la diastole des artères de l'œil, et dès lors une augmentation de la tension intraoculaire dont l'effet est d'exprimer plus ou moins le sang contenudans les veines de la papille. Il y a Jonc à ce moment systole des veines. Par contre, à chaque diastole cardiaque, les artères contiennent moins de sang', d'où diminution de la pression intra-oculaire,' et partant distension nouvelle des veines, et ainsi de suite.
Le pouls artériel, découvert par Édouard Jasger (1), est isochrone à celui des autres artères et à la systole cardiaque. On peut le produire expérimentalement en pressant, comme précédemment, sur le globe de l'œil, mais avec plus de force. D'après Grsefe, les artères se trouvant presque vides par suite de l'exagération de la pression intra-oculaire, une ondée sanguine même plus faible qu'à l'état normal suffît pour y faire apparaître une ondulation due au déplissement des parois vasculaires.
Quoiqu'il en soit de cette explication, le pouls artériel indique une pression intra-oculaire plus élevée que celle indiquée par le pouls veineux; aussi ce dernier disparaît quand le premier se montre .
(1) JyEGER, Wiener Med. Wochenschrift, 185i.
(2) GrvEFE, Archiv. fur Ophlhalmologie, I, 1, 1851.
Sommaire. — Pathologie de la rétine. — Ilypcréniic de la rétine (hypereslliésie rétinienne). — Anémie ou ischémie de la rétine. — Rétinite séreuse. Dégénérescence cystoïdc de la réline. Kystes séreux et colloïdes. — Rétinite parenchymateuse. — Forme diffuse. — Périvasculite. — Rétinite circonscrite ou par foyer, circummaculaire, circumpapillairc.
