CERVEAU ET NERFS DES MOLLUSQUES

A. Céphalopodes.

Dans les poulpes, les seiches et les calmars, le système nerveux parait se rapprocher à quelques égards de celui des animaux vertébrés. Le cerveau est renfermé dans une cavité particulière creusée dans le cartilage de la tête, lequel est percé de différents trous qui donnent passage aux nerfs.

Ce carlilage de la tète a la forme d’un anneau creux et irrégulier. Sa partie supérieure contient le cerveau ; sa partie inférieure renferme les oreilles et un canal demi-circulaire qui communique de chaque côté avec la cavité du cerveau, et qui contient le collier médullaire. L’œsophage traverse le centre de cet anneau cartilagineux, et se trouve par conséquent entouré par le cordon médullaire comme dans tous les autres animaux invertébrés. Les parties latérales de l’anneau cartilagineux ont des proéminences qui forment de chaque côté une espèce d’orbite.

Le cerveau du poulpe se divise en deux parties distinctes : [une postérieure, plus grise, à peu près globuleuse; et une antérieure, plus blanche, plus plate, plus carrée. On pourrait comparer la première an cervelet, l’autre au cerveau.]

Le collier médullaire sort des parties latérales de ces deux portions : c’est une masse aplatie en forme de lame, dont la partie antérieure produit quatre gros nerfs qui, avec les quatre pareils de l’autre côté, vont se rendre en devant dans les huit pieds qui couronnent la tête : nous reviendrons sur leur distribution. En dessous, ces lames se joignent et complètent ainsi le tour de l’œsophage. [ De leur partie postérieure naissent deux gros nerfs qui se rendent à la base des piliers de la bourse, où ils se renflent en un fort ganglion appelé le ganglion étoilé. De ce ganglion sortent une multitude de nerfs disposés en rayons qui se distribuent aux muscles du sac.]

De chaque côté de l’origine du collier, au point

DES ANIMAUX SANS VERTÈBRES

où il sort du cervelet, naît le nerf optique : il se rend directement dans l’orbite. Après y avoir fait un trajet très-court, il s’y dilate en un ganglion plus gros que le cerveau, et qui a la forme d'un rein, dont le côté concave est du côté du cerveau. La substance de ce ganglion parait la même que celle du cerveau. Sa convexité produit plusieurs centaines de petits nerfs fins comme des cheveux, qui traversent la sclérotique et la choroïde par autant de petits trous pour aller former la rétine.

[Avant son renflement, le nerf optique porte à sa face supérieure un petit tubercule sphérique, semblable à une verrue ; disposition singulière à laquelle nous n’avons rien trouvé de comparable dans lessystèmes nerveux que nous avons jusqu’ici examinés.

La partie antérieure du cerveau donne trois paires de nerfs. Les deux plus internes se partagent en plusieurs filets qui s’irradient dans les téguments de la bouche et des pieds. L’externe contourne de chaque côté l’œsophage, va former à lâ base de la masse buccale un ganglion bilobé, et complète ainsi en avant du grand collier œsophagien un demi-collier antérieur, que nous retrouverons dans un grand nombre de mollusques. Du ganglion bilobé sous-buccal partent antérieurement et latéralement des filets pour la bouche, et postérieurement deux paires de nerfs • l’une qui se perd dans l’œsophage, l’autre qui suit cet organe, traverse avec lui le collier cérébral et se rend à l’estomac. ]

La partie inférieure du collier donne encore naissance à deux paires de nerfs. La première paire est celle des nerfs acoustiques : ils sont trèscourts, attendu qu’ils ne font que traverser une lame cartilagineuse pour pénétrer dans l’oreille et s’y épanouir.

Lu seconde paire sort du cartilage par deux trous très-rupprochés, et situés au-dessous des oreilles. Les deux nerfs qui la composent descendent en dedans du péritoine vers le fond du sac. Arrivés à peu près à la hauteur du cœur, ils forment un plexus assez compliqué, dont sortent tous les nerfs qui se rendent aux organes de la circulation et de la respiration.

Chaque pied a un nerf qui le traverse d’une extrémité à l’autre comme un axe, et qui est situé dans un canal que nous avons déjà décrit en traitant des muscles de ces pieds. Ce nerf est renflé d’espace en espace par de nombreux ganglions qui le rendent comme tuberculeux, et de chacun desquels partent dix ou douze filets nerveux. Ces filets percent en divergeant les muscles de l’intérieur du pied auxquels ils fournissent, mais ils se rendent principalement aux ventouses. [Ce nerf se divise en deux parties fort distinctes, et auxquelles l’alcool donne une couleur différente. La partie la plus rapprochée des ventouses prend une teinte jaune,

ARTICLE PREMIER. — CERVEAU ET NERFS DES MOLLUSQUES

et elle se renfle en ganglions; l’autre partie est blanche et d’un calibre uniforme, et elle communique par des filets avec la première; en sorte qu’ici, comme dans les animaux vertébrés, les nerfs semblent avoir deux racines, une ganglionnaire, et l’autre non ganglionnaire. Il est vraisemblable que leurs fonctions sont en rapport avec cette différence de structure.

Le système nerveux central de la seiche se compose d’un large anneau médullaire qui entoure l’œsophage, et que nous appellerons indifféremment collier œsophagien, collier ou anneau cérébral. La portion supérieure ou dorsale de ce collier, ou le cerveau, est formée de trois parties, étagées d’avant en arrière, et distinguées l’une de l’autre par des lignes transversales ainsi que par leur couleur. La plus antérieure, qui est en même temps la plus inférieure, est petite, globuleuse, et légèrement bilobée; au-dessus est la partie moyenne, large et plate, et au-dessus de celle-ci, la troisième partie, plus blanche que les précédentes, et de la forme d’une masse globuleuse, assez grosse cl un peu bilobée. Celle dernière partie ne produit pas de nerf; elle n’adhère pas par tout son contour, mais seulement par son bord postérieur, au ruban moyen sur lequel elle repose; elle est légèrement creuse et bombée, et par conséquent elle offre une disposition très comparable à celle du cervelet de quelques reptiles et poissons. Quant aux deux autres subdivisions du cerveau, elles donnent des nerfs très-intéressants à étudier.

La petite masse globuleuse antérieure donne des filets latéraux qui se rendent au cou, et des filets antérieurs qui, réunis en un seul trousseau sur la ligne médiane, vont après un court trajet se renfler, à la base de la masse buccale, en un petit ganglion également bilobé, et que nous appellerons ganglion sus-buccal.

De ce ganglion partent :

1° En arrière, de chaque côté, un filet récurrent, qui vient rejoindre sur les côtés du cou les nerfs latéraux sortis de la petite masse globuleuse antérieure du cerveau ;

2° En avant, des filets rayonnants qui se rendent aux tuniques de la bouche et des pieds;

3° Latéralement, un cordon de chaque côté qui contourne l’œsophage, s’unit sous cet organe à celui du côté opposé, en formant de nouveau un gros ganglion que nous appellerons sous-buccal, et qui complète ainsi, au-devant du grand collier œsophagien, un autre collier plus petit.

De ce ganglion sous-buccal partent en avant des filets qui s’irradient en grand nombre datjs la masse de la bouche. En arrière, il s’en détache deux troncs nerveux qui, appliqués contre 1 œsophage, passent avec lui a travers l’anneau œsophagien ; puis arrivés à 2 centimètres de l’estomac, >ls se réunissent en un seul tronc, et se renflent

bientôt en un gros ganglion pvriforme d’où émanent les nerfs qui se distribuent aux intestins.

Quant à la portion moyenne du cerveau, en forme de ruban plat, c’est celle qui paraît plus particulièrement constituer les côtés dn collier;

mais elle donne aussi supérieurement, à droite et à gauche, un nerf large et court, qui est le nerf optique; ce nerf se renfle presque aussitôt en un énorme ganglion à deux Jobes, d où s échappe en gerbes serrées une multitude de filets nerveux qui vont s’implanter à toute la partie postérieure de l'œil. Ce nerf porte avant son renflement, comme celui du poulpe, un petit tubercule sphenque.

La portion inférieure du collier cérébral est plus large que la supérieure, mais aplatie, et formant une sorte d’écusson ou de plastron. Deux scissures transversales incomplètes la partagent en trois parties, dont les deux dernières sont de couleur grise, et l’antérieure de couleur blanche. La partie moyenne ne donne pas de nerfs ; elle est proprement la continuation des deux cordons latéraux du collier; mais il sort des nerfs des parties antérieure et postérieure. L'antérieure donne les dix grands nerfs des pieds. La postérieure donne de sa face inférieure : 1° le nerf acoustique qui entre immédiatement dans la cavité des oreilles creusée dans la portion dn cartilage située sous l'oesophage; 2» un petit filet qui traverse le cartilage et en sort ert arrière, en passant sous la cavité de l’oreille pour aller se perdre dans le cou.

Enfin le bord postérieur du plastron médullaire du collier donne trois nerfs de chaque côté. 1. L’un, placé à l’angle externe, se rend à l’enveloppe du cou. 2. L’autre, plus gros et situé en dedans, se rend à un ganglion volumineux, nommé ganglion étoilé, situé sur le côté du corps ; mais avant d’y arriver, il fournit un rameau interne qui, après avoir reçu une anastomose du ganglion, perce l’enveloppe du corps, et se porte en partie à la nageoire et en partie à la membrane de l’os. Du ganglion étoilé rayonnent quatorze ou quinze filets nerveux qui se répandent dans les parties environnantes. 3. Enfin le troisième nerf placé sur la ligne médiane, est accolé à son congénère dans un trajet de 5 à 4 centimètres; puis il s’en sépare, et chacun d’eux se partage en deux branches dont l’externe va au pilier de l'entonnoir, et l’interne aux branchies, au cœur et aux organes delà génération.

Le système nerveux de l 'argonaute a beaucoup de rapports avec celui de la seiche (1). Même division de la partie supérieure du collier œsophagien ; même existence d’un petit collier antérieur ou buccal; mêmes nerfs qui s’en détachent. Les

(t) Il a été décrit et figuré avec beaucoup de soin par M. Van Beneden. Exercices zootomiqu.es, fascic. i. Bruxelles, 1839, m-4».

ONZIÈME LEÇON. — SYST. NERV. DES ANIMAUX SANS VERTÈBRES

nerfs des yeux ne se renflent pas aussitôt que dans la seiche, et les faisceaux qui en naissent sont Beaucoup plus courts ; do plus, ce n’est pas sur le nerf qu’est implanté le petit tubercule vcrruqueux, mais sur le ganglion optique lui-même. Les nerfs des bras sont, comme ceux du poulpe, composés de deux filets : l’un qui se renfle en ganglion visà-vis de chaque suçoir j l’autre lisse, et qui envoie d’espace eu espace des faisceaux nerveux au précédent.

Les nerfs de l’estomac, venus du ganglion sousbuccal, se renflent en un ganglion stomacal, et ceux des branchies en un ganglion près de l’oviductc.

Dans le nautile flambé ( nautilus potnpiliua , Lata.) (1), espèce de céphalopode à quatre branehies et à nombreux tentacules rétractiles, le système nerveux central n’est point contenu dans un cartilage et le cerveau n’offre point de divisions ; il est formé d’une simple bande nerveuse placée transversalement sur l’œsophage, et qui donne naissance à un collier, double inférieurement, et y offrant de chaque côté un renflement aplati. La partie supérieure du collier ou le cerveau donne de son bord antérieur des nerfs A la langue et auxmuscles de la bouche ; desa partie postérieure, il fournit, en partant de la ligue médiane, les nerfs des tentacules oculaires postérieurs, les nerfs ou plutôt les ganglions optiques, puis ceux de l’organe de l’odorat, et sous ceux-ci, au nombre de trois de chaque côté, les nerfs de l’oreille qui s’enfoncent dans la corne du cartilage qui soutient les muscles de l’entonnoir; puis enfin les nerfs des tentacules oculaires antérieurs.

Inférieurement, la partie antérieure du collier donne en avant les nerfs pour l’entonpoir, pour les tentacules et pour les organes lamellaires de la hase des bras qui portent ces tentacules.

La partie postérieure de ce collier fournit en arrière les nerfs des muscles du corps, lesquels ne forment point de ganglion étoilé ; puis desa face inférieure et élargie il se détache une paire de nerfs rapprochai de la ligne médiane, et qui, après un trajet d’environ 5 centimètres, forment chacun un ganglion, d’où partent du côté externe les nerfs de la circulation et de la respiration, et du côté interne ceux des organes de la digestion.]

B. Ptéropodcs.

[ Dans les ptéropodes et les gastéropodes il n’y a plus, comme dans la seiche, un collier anterieur

(i) Ricli. Owen, Memoir ou the pearly nautilua. London, iS32, in-4°. — Valenciennes, même sujet, Ar~ chives du Muséum , 1839.

(2) Nous avons constaté l’exactitude de cette intéressante observation que M. Souleyet a fait connaître

ou buccal complet, mais seulement, comme dans le ponlpc, un demi-collier, ou plutôt un ganglion sous-œsophagien simple ou double, uni au cerveau par deux filets, et dont nous parlerons plus bas. Quant au système nerveux central, on y retrouve au milieu de certaines variations secondaires, une divisiou fondamentale et très-remarquable. Il est formé par trois ordres de ganglions qui complètent, au moyen des cordons qui les unissent, un collier autour de l’œsopbage (2).

Les ganglions supérieurs constituent le cerveau proprement dit : ils sont le plus souvent rénnis sur la ligne médiane au-dessus de l’œsophage, mais quelquefois séparés par un cordon plus ou moins long, de telle sorte qu’ils peuvent se trouver reportés sur les côtés. Ces ganglions fournissent les nerfs des tentacules, des yeux et do la bouche.

Les deux autres ordres de ganglions sont inférieurs. Une première paire est formée de deux ganglions, quelquefois confondus en un seul, ou bien unis par une commissure, et qui fournissent les nerfs aux organes de la locomotion et de la sensibilité générale. On y remarque en outre une petite poche que l’on croit être l'organe de l’audition.

Une seconde paire est, comme la précédente, tantôt confondue en une masse unique et médiane, tantôt formée de deux ganglions liés par une commissure ; elle donne des nerfs aux branchies et aux viscères.

Celte seconde paire est plus ou moins intimement unie en avant avec la première, de manière à former à la parlie inférieure du collier, suivant les combinaisons qui ont lieu dans les divers genres, tantôt un ganglion bilobé de chaque côté, tantôt un gauglion médian unique et trilobé. Quelquefois encore, quand les ganglions supérieurs s’écartent l’un de l’autre et se rapprochent des inférieurs, il peut y avoir de chaque côté un ganglion à trois lobes.

Fréquemment, le cordon médullaire qui lie le cerveau aux ganglions inférieurs est formé de deux cordons bien distincts qui se rendent dans chacun de ces derniers.

Enfin, outre ces trois paires de ganglions, les nerfs que le cerveau donne en avant à la masse buccale se réunissent sous l’œsophage, et forment un ou deux ganglions qui fournissent des nerfs à la bouche, et, par deux filets récurrents, à l’œsophage, ce qui les a fait désigner sous le nom, maintenant fort répandu, de nerfa stoviato-gas triques.

en résumé dans les Comptes-rendus des séances de V Academie des sciences, iS43, et dont il a donné de trèsbeaux dessins, dans la partie zoologique du Poyage de la Bonite.

ARTICLE PREMIER. — CERVEAU ET NERFS DES MOLLUSQUES

De ces dispositions il résulte que, lorsque les deux paires inférieures de l’anneau cérébral sont séparées, le collier sc trouve être composé de trois parties aboutissant supérieurement dans les ganglions oérebraux, comme serait une bagne dont le chaton réunirait trois anneaux.

Les nerfs qui viennent de la seconde paire de ganglions inférieurs éprouvent aussi quelquefois, avant de se distribuer aux parties, des rendements ganglionnaires.

Pp trouvera, dans le détail que nous allons maintenant donner du système nerveux de divers genres de ptéropodes et de gastéropodes, des exemples des combinaisons variées que peut offrir la disposition de ses parties constituantes.

Dans les hyalcs, les ganglions cérébraux sont placés sur les épiés de l’œsophage, la commissure qui les réunit est un cordon aplati; les ganglions des nerfs locomoteurs sont pyriformes et se touchent par leur gros bout ; les ganglions viscéraux sont réunis en une masse impaire, et placés derrière et entre les premiers; les ganglions sousbuccaux sont réunis en un petit disque, obloug transversalement et très- rapproché des précédents (1).

Dans les pnenmo.dermes, le cerveau est à deux lobes , et chacune des deux paires de ganglions inférieurs forme aussi un ganglion bilobé j entre celles-ci, de chaque c6lé, il y a un petit ganglion qui les fait communiquer l’une avec l'autre. Ces ganglions inférieurs sont réunis au cerveau par deux cordons bien séparés. Les Blets nerveux qui se rendent au ganglion sous-buccal sont très déliés, et les rameaux antérieurs que fournit ce ganglion éprouvent également de petits renflements.

Dans Veurihie, le cerveau est composé de huit ganglions presque contigus, réunis entre eux par un large cordon aplati ; deux supérieurs, deux inférieurs, quatre latéraux, l’un interne et l’autre externe deebaque côté.

Dans les c léodores, le système nerveux ressemble entièrement à celui des hyales.]