CÉPHALOPODES

[Nous continuerons de diviser en deux paragraphes, chaque article concernant les organes de la respiration des différentes classes des animaux sans vertèbres, comme nous l'avons fait pour celles des animaux vertébrés. Le premier aura pour objet la structure des organes propres à la respiration; nous décrirons dans le second tout ce qui a rapport au mécanisme de cette fonction. ]

§ Ier. De la position , de la forme et de la structure des branchies dans les Céphalopodes.

A. Des branchies proprement dites.

Les Céphalopodes ont leurs branchies renfermées

ART. I. DES CEPHALOPODES. 351

dans une cavité, clans celle en forme de sac qui constitue le corps de ces animaux; elles y sont séparées des autres viscères par la membrane du péritoine, et leur cavité communique au dehors par l'entonnoir qui est sous le col. Celles-ci sont deux grandes pyramides, placées aux deux côtés du péritoine, dont la base regarde le fond du sac , et dont la pointe est dirigée vers l'entonnoir. Chacune d'elles est attachée par un ligament membraneux à une colonne musculaire adhérente au sac, et dont il vient une languette musculaire pour chacun des feuillets dont la pyramide est composée. L'artère pulmonaire, née de celui des cœurs latéraux qui est la base de chaque branchie, monte le long du côté extérieur de celle-ci donnant deux artères à chaque feuillet. La veine pulmonaire , qui se rend au cœur intermédiaire, descend le long du bord interne de la branchie, et reçoit deux veines de chaque feuillet. Les feuillets eux-mêmes sont empilés les uns sur les autres parallèlement à la base de la pyramide ; leur figure propre est plus ou moins triangulaire ; leurs deux faces sont chargées de rangées de pinceaux, de filaments ou d'arbuscules, qui sont les dernières subdivisions des vaisseaux pulmonaires. 11 y a jusqu'à soixante de ces feuillets dans chacune des pyramides branchiales du calmar, et Ton n'en trouve que neuf dans le poulpe ; mais dans ce dernier, les rangées d'arbuscules sont plus compliquées en ramifications, et forment des couches beaucoup plus épaisses.

« Dans la seiche, les branchies ont une autre apparence que dans le poulpe, parce que leurs feuillets a sont beaucoup plus nombreux et plus déliés. On en » compte jusqu'à trente-six à chaque face, dont le petit

352 XXXe LEÇON. SECT. I. RESPIRATION DES MOLLUSQUES.

» côté est plus près des muscles suspenseurs. Chacun • d'eux est garni d'un nombre de feuillets beaucoup «plus considérable (i).»

[Il semble même que cet animal ait, en rudiment, les deux branchies de plus que nous allons décrire dans le nautile (2).

Les Nautiles se distinguent des familles précédentes par le nombre de leurs branchies, dont il y a deux de chaque côté, tenant à un même pédicule. Elles ont d'ailleurs, comme les branchies de la seiche, etc. , une forme pyramidale et une structure lamelleuse. Des deux branchies du même côté , l'une est d'un tiers plus petite que l'autre. Les feuillets branchiaux, au nombre de quarante-huit de chaque côté , dans la grande branchie, et de trente-six dans la petite, sont eux-mêmes composés de petites lamelles transverses, lesquelles sont divisées ; il en résulte cette forme que M. Cuvicr a comparée aux feuilles tripinnatifides , en décrivant les branchies du poulpe ( Mém. cité, p. 21 ). Les branchies du Nautile ne sont fixées dans la cavité branchiale'que par leur base, et non attachées comme celles des poulpes dans toute leur étendue. Il y a, à cet égard, plus de ressemblance avec les branchies de la seiche, dont les extrémités ne sont pas fixées, ainsi que l'observe M. Owen (3).]

(1) Mémoire sur les Céphalopodes et sur leur anatomiê, p. l\5 , faisant partie des Mémoires pour servir à l'histoire et à l'anatomie des Mollusques, par M. Cu- \ier. Paris, 1817. — (2) Ils sont indiques par E. Home, Lectures of Anatomy comp. , t. it, pi. XLiT et xlv, fig. 9.

(3) Mémoire sur l'animal du Nautilus Pompillus , par M. Richard Oweu, Annales des Sciences Naturelles , t. 28, p. 124 et suiv.

AÎIT. J. DANS LES CEPHALOPODES. 353

B. Des branchies accessoires.

[Nous croyons devoir parler de nouveau sous ce titre des corps singuliers qui entourent les veines caves, et dont il a déjà été question à l'occasion de ces veines (t. vi, p. 56 1, 564 et 36*5 ). Nous avons dit alors que nous les considérions comme des branchies accessoires ; c'est l'opinion à laquelle M. Guvier paraît s'être arrêté.

Au fond des cavités branchiales, se voit de chaque côté l'orifice d'une sorte de conduit péritonéal (1), par lequel l'eau respirable, l'eau qui baigne les branchies proprement dites, pénètre dans deux cavités plus profondes.

Ces cavités étendues, M. Cuvier les appelle veineuses, parce qu'elles renferment les branches dans lesquelles se divise la veine cave pour se rendre à chaque branchie.

« Une cloison membraneuse sépare la cavité droite » de la gauche; l'une et l'autre est tapissée par une «membrane muqueuse qui est une production rentrante de la peau, et c'est clans l'intérieur de ces deux «cavités que sont situés tous les corps spongieux ad- » hérents à la veine cave et communiquant dans son

• intérieur ; en sorte que ces corps spongieux commu- »niquent avec l'élément ambiant, et que l'on peut être

• porté à croire qu'ils forment des espèces de poumons

fl) PI. i, fig, i, r. r. du mémoire cité.

354 XXXe LEÇON. SECT. î. RESPIRATION DES MOLLUSQUES.

«[de branchies] (1). Ces corps, d'apparence spon- »gieuse, sont de couleur jaune dans le poulpe, et ré-

• pandent, quand on les presse, une mucosité opaque » et jaunâtre ; et ce qu'il y a de plus extraordinaire et «peut être d'unique, ils communiquent par des trous

• fort ouverts dans l'intérieur des veines auxquelles ils «adhèrent. Les canaux courts où ces trous donnent, » sont eux-mêmes percés d'autres trous fort nombreux, » et ainsi de suite ; en sorte que chaque corps spon- «gieux est mêlé intérieurement d'une infinité de vais- » seaux courts, donnant tous les uns dans les autres et » définitivement dans la veine. Il est probable que ce «sont ou des diverticules dans lesquels le sang veineux »aurait à se subdiviser, pour éprouver, au travers des » parois du corps spongieux, l'influence de l'élément «ambiant ; ou, ce qui reviendrait, au fond, à peu près » au même, des canaux excréteurs, par lesquels le corps » spongieux verserait dans la veine quelque substance «qu'il n'aurait guère pu lui-même extraire que de cet «élément ambiant ; ou, enfin, des émonctoires, par le «moyen desquels le sang se débarrasserait de quelque «principe qu'il verserait au dehors par les pores et les » replis extérieurs des corps spongieux. Cette dernière « idée prend assez de vraisembian je par cette abondante » mucosité jaunâtre que les corps spongieux répandent » sitôt qu'on les presse (2). »

Dans les Seiches ces corps spongieux sont beaucoup plus nombreux et plus déliés; divisés comme des ra-

(î) Jbld,, V 35. — (2) Ibid '., p. 18*0 , et pL i:f 6g. i ti fr

ART. ï. DANS LES CÉPHALOPODES. &55

muscules, ils présentent l'apparence d'une petite forêt (1).

Les corps spongieux existent dans les autres céphalopodes (2). Nous les avons déjà décrits dans le Nautile d'après M. Owen.

Rappelons-nous que ces organes creux n'y sontpoint ramifiés comme dans la seiche, mais courts et pyriformes. Chacune des quatre artères branchiales en supporte trois grappes ; et chaque grappe est contenue dans une capsule membraneuse, ayant quelqu 'apparence fibreuse et même musculaire, et communiquant avec la grande cavité veineuse qui est unique dans le nautile et que M. Owen appelle péricarde.

L'existence générale des branchies accessoires, dans cette classe, prouve, il nous le semble du moins, l'importance de leur fonction dép.uratrice. ]

g IL Du mécanisme de la respiration dans la classe

des Céphalopodes.

[Ce mécanisme doit varier un peu dans les céphalopodes nus, ou à coquille enfermée clans leur manteau , comme les poulpes, les seiches et les calmars7 et chez, ceux dont la coquille étant très-développée, leur sert de retraite, comme les argonautes et les nautiles.]

Dans |U?j5 Céphalopodes nus , c'est par la contraction et la dilatation des parois musculaires du sac qui contient les branchies et les viscères, que l'eau entre et

(1) Ibid. , p. 40. — (2) Tome vi, p. 3C4 et S05,

356 XXXe LEÇON. SECT. I. RESPIRATION DES MOLLUSQUES.

sort, et par conséquent qu'elle se renouvelle sur les branchies.

La respiration ne peut se faire que par Taillux de l'eau qui couvre toute la branchie, et pénètre entre toutes les petites branches de ses arbuscules ; mais son action a toujours lieu par dehors, comme dans toute autre branchie.

Je n'ignore pas que M. Tilesias, dans une dissertation sur la respiration de la seiche , a décrit la veine branchiale comme une trachée artère qui recueille l'air par ses petites racines à la surface de la branchie, et le transmet en suite dans le sac du péritoine, où elle s'ouvre selon cet auteur, et qu'il a regardé l'artère comme un simple ligament; mais c'est une erreur complète, et qui ne peut être venue que de ce que M. Tilesius aura disséqué une branchie de seiche séparée du corps, et qui n'avait plus ses connexions avec le système vasculaire et avec les cœurs.

[Pour comprendre le mécanisme simple qui produit l'afflux de l'eau extérieure sur les branchies dans l'inspiration, ou son expulsion des cavités branchiales pour l'expiration, il faut se rappeler que ces organes sont enfermés dans deux cavités situées de chaque côté de la face abdominale du corps, ou du sac de ces animaux. Ces deux cavités branchiales sont séparées l'une de l'autre par une cloison médiane musculeuse. Leur paroi dorsale, formée par le pleuro-péritoine , les sépare en arrière des grandes cavités veineuses qui renferment les branchies accessoires , et, en avant, des viscères de la digestion et de la génération, Leur paroi ventrale est formée par les téguments communs; ces téguments, composés entre autres de fibres musculaires longitudi-

AÏIT. I. DANS LES CEPHALOPODES.

nales extérieures, et transversales intérieures, sont trèscontractiles dans ces deux sens, et c'est par leur action que les parois extérieures des cavités branchiales resserrent ou dilatent la capacité de ces cavités, en expulsent l'eau qui a été respirée , ou bien en font entrer de nouvelle. C'est particulièrement par l'entonnoir, ce cône musculeux, dont l'orifice extérieur se voit à la face abdominale de la bourse , sous le col de l'animal, que sort l'eau des cavités branchiales , ou que l'eau extérieure entre dans ces cavités. Tous les mouvements de contraction ou de dilatation des téguments communs et particulièrement de la partie abdominale de ces téguments qui répond aux muscles abdominaux des vertébrés ; tous ceux de l'entonnoir qui ne sont qu'une production de ces téguments, servent donc à la respiration ; ce sont conséquemment les organes qui constituent le mécanisme de cette fonction.

Ils agissent en même temps et de la même manière sur les cavités veineuses, qui communiquent avec les cavités branchiales, chacune par un orifice distinct.

Dans le Nautile , les téguments étant adhérents à la coquille , et conséquemment la paroi abdominale des cavités branchiales qui est la plus mobile dans les céphalopodes à deux branchies, se trouvant fixée, il fallait nécessairement que le mécanisme de la respiration fût ici un peu différent. Il nous paraît dépendre essentiellement des mouvements de l'entonnoir ; celui-ci est largement ouvert par une fente longitudinale dont les lèvres se replient l'une sur l'autre intérieurement, et ne laissent qu'une ouverture extérieure plus ou moins béante, à la volonté de l'animal (i).

(1) Mémoire cité , de M. Owcn, y\. i, fij. î, S;.

358 XXXe LEÇON. SKCT. 1. RESPIRATION DES MOLLUSQUES.

La cavité veineuse unique dans ces animaux, que M. Owen nomme péricarde, renferme les paquets des branchies accessoires , au nombre de trois pour chaque branche veineuse artérielle. Nous avons dit que chacun des paquets est renfermé dans une poche fibro-musculeuse dont la cavité communique avec la cavité veineuse. Cette structure , qui n'existe pas dans les céphalopodes à deux branchies, serait-elle ici pour suppléer à un mécanisme moins puissant de la part des téguments communs, qui sont plus faibles pour agir sur la cavité branchiale, et, par son intermédiaire, sur la cavité veineuse ? ]

ARTICLE IL

Des organes de la respiration dans (a classe des Ptéropodes. § Ie*. Position 9 forme et structure des branchies.

Parmi les Ptéropodes, Yhyale a les branchies enfoncées dans deux replis de son manteau ; le clio les porte en ramifications vasculaires sur ses nageoires; et dans le pneumoderne ce sont de petites lames formant diverses lignes sur la surface de l'abdomen.

[Cette ancienne rédaction de M. Cuvier et sa détermination des branchies, chez les ptéropodes, ayant été contestée, nous devons la donner ici plus en détail.

Yues au microscope, les deux faces des nageoires, dans le clio boréal montrent un réseau de vaisseaux si régulier, si serré et si fin, qu'il n'est pas possible de ne

ART, If. DANS LES PTEROPODES. 359

pas lui attribuer l'usage de servir à la respiration ; d'autant plus que les veines qui appartiennent à ees deux nageoires forment, par leur réunion en deux branches, puis en un seul tronc, ia veine branchiale qui verse dans le cœur le sang qui a respiré (1).

C'est aussi à la surface des nageoires que se ramifieraient les vaisseaux sanguins respirateurs, dans les cymbulies de Peïion (2).

Dans les pnèumodermes , les branchies se voient à la surface du corps, et à son extrémité postérieure elles forment deux lignes saillantes en forme de ) ( adossés, réunis par une barre transverse en forme d' )-( ; ces lignes sont garnies de chaque côté de folioles arrangées comme celles des feuilles dites ailées par les botanistes (3).

Dans Yhyale, les branchies forment un cordon elliptique de petites feuilles ; ce cordon est disposé dans le sac parallèle au dos, au fond de l'intervalle que les deux lobes du manteau laissent entre eux , sur les côtés du corps (4). ]

(i) Mémoire sur le Clio borcalis, p. 6.

(2) Règne Animal , t. m, p. 27.

(3) Mémoire sur Yhyate et le pneumoderme, ibid,y p. 7 et pi. A, fig. i-2, 5, 9.

(4) Mémoire cité, p. 5, et pi. A, fig. !M>, p. p. 2-5. M. Cuvier a toujours basé sa détermination des branchies d'après leur structure essentiellement vasculaire et sur le rapport de leurs vaisseaux sanguins avec le cœur. Ce principe infaillible, qu'il a établi il y a plus de quarante ans, lui a fait reconnaître ces organes dans le type des mollusques, malgré les grandes différences de position et de forme. On voit qu'il l'a suivi exactement dans la détermination si variée des organes de la respiration des Pièropodea. Il n'y a que les clios et les cymbulies qui les auraient annexées à leurs nageoires. On ne conçoit pas, d'après cela, la critique sans le moindre fondemeut , et encore moins la leçon de la page 484 du Traité élémentaire de conchyliologie , par M« Deshayes. Cette leçon n'étant Que l'exacte répétition de ce principe établi et pratiqué par M. Cuvier, est un précepte que ce maître illustre recommande à ses élèves , parmi lesquels l'auteur cité a bien voulu se placer,

3G0 XXXe LEÇON. SECT. I. RESPIRATION DES MOLLUSQUES.

§ IL Mécanisme de la respiration.

' L'kyale a sa coquille univalve fendue de chaque côté, pour permettre l'entrée de l'eau dans la cavité des branchies. Nous venons de voir qu'elles sont placées entre les deux lobes du manteau sur les côtés du corps (1). Les mouvements de déployement ou de reployement de ces deux lobes doivent faciliter ou empêcher l'accès de l'eau sur les branchies et en constituer le mécanisme.

il n'y en a pas de particulier pour les clios et les pncimodermes, dont les branchies sont extérieures. ]

ARTICLE III

Des organes de la respiration et de leur mécanisme dans

la classe des Gastéropodes.

[Les organes de respiration des Gastéropodes diffèrent beaucoup dans leur position, dans leur forme , dans leur structure et dans leur nature. Ces différences ont même donné de bons caractères pour reconnaître et distinguer les principaux groupes naturels de cette classe. ]

(1) Ibid., pi. A, fig. S.

§ I. Des organes de la respiration, À. Dans les Gastéropodes pulmonés.

Les Gastéropodes pulmonés sont ainsi appelés parce que tous les animaux de cet ordre ont un poumon. Les principaux genres où on le remarque, sont le colimaçon (hélix), la limace, la tesiacelle et la parmacelle parmi les terrestres ; il est à présumer qu'il y en a aussi dans Yagatine zèbre, à qui l'on attribue le même genre de vie. Parmi les aquatiques s il y en a un dans Yonchidie , le bulime des étangs, le planorbc ; ce poumon est une cavité plus ou moins grande, qui communique au dehors par un trou étroit, [ouvert généralement, avec l'anus, sur le côté droit du bouclier, quand il n'y a pas de coquille extérieure, ou du collier, quand celle-ci existe. ]

Les parois de la cavité sont parcourues d'un lacis presque infini de vaisseaux sanguins, rampant dans une substance un peu spongieuse. Cette cavité est placée sur le col, et s'ouvrant au côté droit de la poitrine dans le colimaçon, la limace y le bulime, le planorbe ; sur le dos, et s'ouvrant en arrière dans la testacelle ; sous le bouclier qui est au milieu du dos , dans la parmacelle, et s'ouvrant vers le milieu de son bord droit ; enfin , sur la partie postérieure, et s'ouvrant en arrière sous le bord du manteau, dans Yonchidie.

Quelques descriptions plus détaillées serviront à donner une idée plus complète du poumon de cet ordre de gastéropodes s les seuls mollusques qui soient pourvus d'un organe de respiration aérien.

362 XXXe LEÇON. SECT. I. RESPIRATION DES MOLLUSQUES,

La cavité pulmonaire de la limace est à peu près ronde et beaucoup plus petite que celle du colimaçon. Le réseau vasculaire s'y compose de mailles presque semblables entre elles, et couvre le plancher de la cavité comme son plafond, dans tout ce que n'occupent ni le péricarde, ni le sac glutineux.

Celle du colimaçon est beaucoup plus grande et presque triangulaire; son plancher est absolument sans réseau vasculaire , et n'offre qu'une simple membrane qui recouvre la cloison fibreuse interposée entre cette cavité et la partie moyenne de celle qui comprend les autres viscères. Tous ces vaisseaux adhèrent au plafond de la cavité pulmonaire ; les uns viennent du pourtour du collier, c'est-à-dire du canal veineux qui le borde; les autres de toute la longueur de la veine parallèle au rectum , en passant sous celui-ci et par le canal de la viscosité. Les plus petits de ces vaisseaux sont à peine visibles à la loupe ; ils se réunissent successivement en rameaux qui finissent tous en branches, lesquelles se réunissent en un gros tronc commun pour aboutir à l'oreillette du cœur ; ce tronc commun est donc la veine pulmonaire.

Le système des vaisseaux pulmonaires du colimaçon ressemble donc davantage à un arbre, et celui de la limace à un véritable réseau. Dans celui-ci, les veines pulmonaires n'aboutissent pas à un tronc unique, mais elles se rendent par plusieurs branches à l'oreillette du cœur (1).

(1) Mémoire de Rï. Cuvicr, sur la limace elle coïmaçcn, p. 21 et 22, et pi. i et 2.