XXXI8 LEÇON, DE L'URINE ET DES ORGANES URINAMES

le pogonias fasciatus , le maquarie de la Nouvelle-Hollande , le bogue commun , le callyodon brûlé (1).

Parmi les Acantlwptérygiens abdominaux, la loche à'étang en est dépourvue.

Dans ces cas rares, si on les compare aux nombreuses espèces dans lesquelles on a constalé l'existence de la vessie urinaire , les uretères se réunissent en un seul canal qui se termine dans le bord postérieur du cercle de l'anus ou même au-delà.

Lorsqu'il y a une vessie urinaire , et c'est le cas de l'immense majorité des Poissons osseux , sa forme et sa capacité varient beaucoup, ainsi que sa structure; qui est à parois minces et transparentes, ou denses et musculeuses.

A tous ces égards nous n'avons pu encore assigner à cet organe de caractères constants, par lesquels il se distinguerait dans certaines familles.

Sa capacité n'est pas toujours en raison du volume des reins, comme on pourrait le présumer. De grands reins peuvent se rencontrer avec une très-petite vessie urinaire, une grande vessie urinaire avec de petits reins.

Parmi les Acantlwptérygiens, elle est oblongue , de grandeur médiocre dans la perche fluviatile; petite, à parois assez épaisses dans le bar; assez grande, cylindrique dans le gramiste oriental ; assez longue dans la vive; d'un volume médiocre, à parois épaisses, dans Yuranoscope commun; petite, un peu fourchue dans Yuranoscope à gros barbillons; petite dans le surmulet;

(1) D'après MM. Cuvier et Valcnciennes, Histoire Nalurcflc des Poissons, t. i-'k , p[ pour les citatioDs ci-après, des poissone étranger? , p. 605 et G06.

volumineuse, à parois minces, dans le trigla hirundo, le dactyloptere commun, le cottus scorpio^ qui Fa simple; tandis qu'elle est profondément divisée en deux grosses cornes, dans le grand cliaboisseau à dix-huit épines et le cottus quadricornis ; ce dernier a même une des cornes de sa vessie urinaire beaucoup plus grande que l'autre, comme cela se voit chez les émydes, parmi les C hé Ioniens.

On trouve dans les se bustes d'autres différences, d'une espèce à l'autre; celui de Norwége a la vessie trèsgrande et musculeuse; le sébaste de la Méditerranée, au contraire, a ce réservoir petit, ainsi que les reins.

La vessie urinaire est considérable , arrondie, simple , dans la synancée horrible; on la trouve bifurquée dans la synancée bracltion.

Jj'épinoche demi-cuirassée l'a petite ; le gastré l'a médiocre. Le lethrinus bungus l'a grande et divisée eri deux longues cornes. Elle est triangulaire dans la canthère commune ; assez longue, à parois minces, dans le drépane peigne; petite , étroite , cylindrique dans Yespadon^ la dorée commune , la blennie gattorugine , qui Ta très-longue, ainsi que le clinus argenté. Elle est grande et oblongue dans la baudroye ; très-grande dans la malthée vespertilion; fourchue dans le batrachoïde grognant; grande et lobée dans le crénilabre paon.

Parmi les Malacoptêry giens abdominaux 9 la vessie urinaire est petite, ovale dans les Cyprins; elle est trèsgrande dans le silurus glanis.

Parmi les Malacoptêry giens subbrachiens , elle est bifurquée dans les Gades, simple dans les Pleuronectes, le cycloptère lump , chez lequel elle est petite, globuleuse , à parois fort épaisses.

606 XXXI8 LEÇON. DE l'uRINE ET DES ORGANES URIN AIRES.

Parmi les Plectognathes, le poisson lune a la vessie urinaire très-grande, à parois très-minces.

Ces exemples , que nous pourrions beaucoup multiplier, suffiront pour prouver que la forme de la vessie urinaire, caractéristique pour certaines familles, ou certains genres naturels, peut varier cependant d'une espèce à l'autre; qu'il en est de même de son volume relatif, et de sa structure plus ou moins musculeuse.

b. Insertion des uretères dans la vessie urinaire. L'insertion des uretères n'est pas moins variable. Cette insertion peut se faire au fond de la vessie par un seul uretère, ou par les deux uretères collés l'un contre l'autre. C'est cette insertion directe que l'on rencontre assez fréquemment (dans le rotengle, parmi les Cyprins; la plie, la sole, parmi les Pleuronectes) et la petitesse relative de la vessie urinaire, qui nous avait fait dire, mais d'une manière trop générale, que les uretères réunis se terminent par une dilatation qui tient lieu de vessie. Cette apparence est, entre autres, très-marquée dans le trachinote glauque. L'insertion directe peut avoir lieu pour chaque uretère au sommet des deux cornes du croissant que figure la vessie, comme dans la fiche amie.

Dans d'autres cas, l'insertion directe de l'uretère se fait entre la bifurcation ou les deux cornes qui divisent la vessie.

L'uretère ou les uretères sont entièrement cachés par les reins, lorsque ceux-ci s'étendent jusqu'à la vessie.

On a observé, dans ce cas, que plusieurs canaux urinaires partent de chaque rein pour s'insérer immédiatement dans ce réservoir (1).

(1) M. Toussaint, Méra. cité, tabl. n, fig. 2, dans le gastcrostetts spinaehia.

Lorsque la vessie est transversale, et que l'uretère se termine au milieu de son bord antérieur, c'est encore une insertion directe.

Mais elle devient indirecte, lorsque la vessie se porte, par son fond, plus en avant que cette insertion. La vessie forme alors un cul-de-sac d'autant plus profond que la terminaison de l'uretère se fait plus en arrière (i).

Je ne connais pas de cas cependant où elle ait lieu près du col ou dans le col de la vessie, encore moins dans l'urèthre, sauf peut-être dans le zoarces vivipare , où l'uretère se termine dans une petite vessie, très-près de son orifice externe.

c. L'issue de la vessie se voit le plus souvent immédiatement derrière celle des organes de la génération, qui est de même en arrière de l'anus.

Le court canal de l'urèthre qui y conduit n'est que le col un peu prolongé de ce réservoir.

Par exception, dans Yoblade commune, l'urèthre se termine dans le rectum, tout près de l'anus.

Dans le clinus sourciller, l'urèthre aboutit dans une sorte de papille, en arrière de l'orifice des canaux déférents.

Je trouve, dans mes anciennes notes de i8o5, que dans le cycloptère lump, la vessie s'ouvre dans une papille creuse, faisant saillie au dehors , en arrière de l'anus (2).

(d) Un long urètre, provenant de deux reins très-avances, vient s'insérer un peu au-delà du fond d'une petite vessie pyriforme, dans le thon commun. (Sur le Réseau admirable artériel et veineux du foie dans le thon, par MM. D. S. Éserricht et J. Miiller. — Berlin, 1836, tab. ni, iîg. 6. ) — (2) M. Toussaint l'a figurée, tabl. 11, 2, d.

608 XXXI8 LEÇON. DE l/lTJNE ET DES ORGANES URINAIRES.

C'est généralement dans une très-petite papille extérieure que l'urèthre se termine.]

2. Chez les Poissons cartilagineux. Parmi les poissons de cette sous-classe, nous avons dit, dans notre première édition, mais d'une manière trop générale, que les raies et les squales manquent de vessie, et que les uretères s'y terminent au cloaque.

[ Hâtons nous d'ajouter d'abord, que ce n'est jamais immédiatement dans le cloaque que cette terminaison a lieu , mais dans une sorte de vestibule, où viennent se rendre aussi les canaux déférents, dans les mâles, et qui s'ouvre par un seul orifice, à l'extrémité d'une papille plus ou moins saillante à la paroi supérieure et médiane du cloaque. C'est ce vestibule qui a été décrit tout récemment dans le squale glauque, pour une vessie urinaire (i). C'est encore ce vestibule, à ce que je présume, qui a été désigné dans le squale pèlerin sous le nom de cloaque supérieur (2).

Mais il y a souvent dans les squales et surtout dans les raies, outre cette cavité intermédiaire, sorte de canal de l'urèthre plus ou moins dilaté , une seule ou deux vessies, que je ne puis in 'empêcher de considérer, surtout dans ce dernier cas, comme appartenant au système urinaire. On observe même à cet égard des différences sexuelles très-i-emarquables.

Quand il y a deux vessies, elles débouchent chacune dans le vestibule, entre le canal déférent du même côté,

(1) M. Toussaint, Noie sur le sybtèine urinaire du squale glaucus. Bulletin des Sciences Naturelles de Nterlaudc, année 1839, p. 314.— (2) Par M. deBlainville, analomi* du squale pèlerin , Annales du Mutéum d'Iliitoire Naturelle, t. xvm; Paris, 18il-i812.

en dedans, et l'uretère en dehors. C'est ce que j'ai vu dans Yaigitillat.

Cette disposition fait qu'on a autant de raison de prendre ces vessies pour des vésicules séminales (1) que pour des vessies urinaires (2).

Mais dans la raie bâtis mâle, ces deux vessies recevant immédiatement les canaux urinaires ou les uretères de leur côté, quoique assez près de leur col,. ou de leur terminaison dans le vestibule, on ne peut plus douter de leur fonction.

Dans la femelle de la même espèce il n'y en a qu'une, composée, à la vérité, de deux lobes pyriformes beaucoup plus grands à proportion que chez le mâle, adhérents à la face supérieure du cloaque, qui ressemble, par son développement, à une matrice; ces lobes vésicaux sont réunis par un pédoncule commun transversal, qui s'ouvre, par sa partie moyenne, dans la papille creuse qui se voit à la paroi supérieure et médiane du cloaque.

. Les reins, ayant l'apparence d'un ruban plissé en manchette, dépassent cette vessie en avant et en arrière. Les huit à dix canaux urinaires qui en sortent convergent en avant et en arrière pour se réunir à deux troncs qui percent le côté correspondant de la vessie près de son pédoncule.

La raie bouclée mâle a, comme l'espèce précédente, deux petites vessies urinaires, ayant chacune leur orifice distinct et séparé dans le vestibule ou la papille du cloaque.

(1) Comme Va fait M. de Blainville pour le squale pèlerin. (2) En. Home les avait décrites, dans la même espèce, comme les analogues de la vessie ui maire.

610 XXXe LEÇON. DE L'USINE ET DES ORGANES URINAIRES.

11 n'y en a qu'une petite dans la raie ronce femelle, en forme de croissant, recevant chaque uretère dans le sommet de ses cornes, qui sont dirigées en avant (1). Un canal à parois musculeuses (le vestibule ou le creux de la papille) sort du milieu de sa convexité, pour se terminer dans le cloaque, après un court trajet.

La chimère femelle, de la Méditerranée, a une vessie urinaire simple oblongue située au-dessus des oviductes, recevant l'urine de petits reins, courts, étroits et divisés en petits lobes, et s'ouvrant par un petit orifice qui se voit à l'extérieur dans la ligne médiane du corps, en arrière de ceux des oviductes.

Les Suceurs n'ont pas de vessie urinaire. Dans la lamproye de rivière* les uretères se réunissent en un seul et très-court canal. Dans la lamproye marine, ils aboutissent séparément dans une papille conique saillante* chez les femelles comme chez les mâles, dans laquelle s'ouvrent encore les deux canaux péritonéanx qui y dirigent les œufs ou la laite. Cette papille est placée dans une fossette où s'ouvre l'anus, mais plus en avant.

La vessie urinaire, comme on le voit, n'est plus qu'une partie accessoire des voies urinaires, dans les trois classes des ovipares.

Chez les Poissons^ où elle existe cependant très-généralement, elle est devenue, par sa petite capacité, malgré le grand développement des reins, un réservoir peu important, dans lequel l'urine séjourne très-peu de temps. Aussi, est-il fréquent de n'y pas rencontrer d'urine; cependant M. Toussaint annonce l'avoir trou-

ai) M. Toussaint, Mém. cité, tabl. 4, fig. 3, e. b. et fig. 3.

vée pleine dans les pleuronectes , le zoarcès vivipare et V anguille. Il a même découvert un calcul urinaire dans la vessie de ce dernier poisson. Le même anatomiste a vu, dans le squalus glaucus , les uretères remplis d'une urine abondante, de couleur blanc-jaunâtre, ayant, par cette couleur et par sa consistance , l'apparence du sperme (1). ]

ARTICLE IY.

[ De l'urine et des organes qui la séparent du fluide nourricier, ou la tiennent en réserve ?, dans les trois Types des Mollusques 3 des Animaux articulés et des Zoophytes.

Dans ces organismes, de plans si différents entre eux , qui s'éloignent bien plus encore du type des animaux vertébrés, on n'a plus, pour se diriger dans la détermination d'un organe remplissant une même fonction , la ressemblance de forme et de structure , ni la position absolue ; souvent même la position relative est changée, et conséquemment les connexions le sont aussi.

Relativement à l'appareil urinaire, dont nous cherchons à compléter l'histoire anatomique, il n'y a que deux caractères essentiels qui peuvent conduire sûrement à cette détermination. Le premier est un caractère de structure ; il faut que l'organe présumé rem-

(1) Tijdscisrift \oor Naturlijke Geschiedenis en Physiologie, toni. vu, p. 200,

612 XXXIe LEÇON. DE l'uïUNE ET DES OÎIGANES URINAHŒS.

plissant la fonction d'un rein, ait un canal excréteur pour porter au dehors l'humeur qu'il aurait prise du fluide nourricier. Cette humeur devrait contenir de l'urée ou de l'acide urique ; tel serait le second caractère, tout chimique, auquel on reconnaîtrait l'appareil urinai re.

Nous examinerons, dans les paragraphes suivants, jusqu'à quel point ces deux caractères ont pu conduire à la connaissance de cet appareil, dans les trois types des animaux inférieurs ; et nous distinguerons avec soin, dans cette courte revue, les faits positifs des conjectures.

§ I. De l'urine et de son appareil de sécrétion clans le

Type des Mollusques.

A. Dans les Céphalopodes.

Nous avons déjà fait connaître dans notre tome VI, p. 36 1 , 564 et 365, ces singuliers organes d'apparence glanduleuse, qui entourent les principaux troncs veineux, dans les Céphalopodes. Dans le présent volume (p. 353) nous les avons plus particulièrement décrits comme des branchies accessoires. Il faut se rappeler que le fluide respirable , l'eau dans laquelle vit l'animal, peut passer facilement de la cavité branchiale, par des canaux péritonéaux, dans les cavités dites veineuses, qui renferment ces troncs veineux et ces organes singuliers. M. Mayer, de Bonn ( î ), considère ces cavités,

(•?) Choix de Mémoires d* Anatomie comparée : Bonn , 4835 ; en allemand.

ainsi que nous l'avons dit, comme des réservoirs d'urine, et ces corps d'apparence glanduleuse qui enveloppent les veines-caves ou leurs branches, comme des reins. Ces conjectures, fondées sur des analogies, aussi bien que notre manière d'envisager ces mêmes organes comme des instruments accessoires de respiration, ne pourraient devenir des propositions réellement scientifiques, qu'après une analyse de l'humeur contenue dans ces poches veineuses, et la découverte constatée de l'urée, ou de l'acide urique, dans cette humeur. Jusque là, nous continuerons de la supposer de même nature que celle qui a servi, ou qui doit servir, à la respiration. Ce qui me fait encore repousser, a priori, l'hypothèse de M. Mayer , c'est le chemin que devrait nécessairement prendre cette urine pour sortir de ses réservoirs, à travers les sacs qui contiennent les organes de la respiration ; elle altérerait trop profondément, dans les intervalles supposés de sa sortie, le fluide respirable , et nuirait à cette fonction importante.

On a encore déterminé la vessie à encre de la sèche et des autres Céphalopodes que nous avons décrite à l'occasion du foie,, et dont nous avons indiqué les analogies avec la vésicule cystique des vertébrés (t. V, p. 85 et 86 ) , comme l'appareil urinaire de ces animaux (1). Pour changer cette conjecture en certitude, il faudrait une analyse de l'encre de la seiche , qui est encore à désirer, du moins à ma connaissance.

Nous n'avons donc aucune certitude sur l'existence

(1) M. de BUanvillc > Dictionnaire des Sciences Naturelles , article S ciche, t. AS, p. 270 et 277.

614 XXXIe LEÇON. DE L'URINE ET DES ORGANES URÏNAIRES.

des reins, ou d'un appareil urinaire dans les Céphalopodes. Encore moins ,

b. Dans les Ptércpodes.

c. Quant -àuxGastéropodes, la détermination de l'appareil urinaire due à M. Jacobson (i) me paraît incontestable. Ce savant a découvert de l'acide inique dans l'organe sécréteur de la viscosité , ainsi désigné par M. Cuvier. Cet organe, dans la. limace et le colimaçon (2), situé autour du cœur et du péricarde, est un sac triangulaire, divisé intérieurement par de nombreux replis lamelleux. Il a un canal excréteur qui longe le rectum et vient s'ouvrir au debors près de l'anus et à côté de l'orifice du poumon.

Déjà., en 181 5, Wohlich avait eu l'idée que le sac calcaire des gastéropodes devait être considéré comme rein (5).

Un organe analogue se retrouve, sous d'autres formes, dans beaucoup de mollusques (4).

Ainsi, chez les aplysies, la glande qui se trouve dans l'épaisseur des téguments qui entourent la coquille, et forment avec elle l'opercule des branchies, cette glande, dis-je, qui sépare la pourpre, répond à l'appareil que nous venons de décrire chez la limace et le colimaçon. Reste à savoir s'il y a ici une excrétion d'urée ou d'acide urique ?

Les doris ont quelque chose d'analogue à ce que

(1) Sur l'existence des reins dans les animaux mollusques, Journal de Physique et de Chimie, t. 91. Paris, 1S20. — (2) Cet organe et son canal excréteur sont représentés dans les Mémoires de M. Cuvier : 1° Sur la limace et le colimaçon , pi. i , fig. 2 et 4 , h, i ; 2" sur le turbp , pi. i, 6g. 7, p. 9; 3° Sur le buccin, pi. 4, fijr. 6. — (3) Cité par Meckel dans les Archives de Physiologie, pour 1822, p. 172. — (4! M. Cuvier, Mémoire sur ta limace et le colimaçon, p. 26.

nous verrons, clans le paragraphe suivant, ehez les aranéides. C'est un canal qui se ramifie dans le foie^ et dont l'issue est près de l'anus (1). Porterait-il au dehors une partie de la bile ? ou bien y verserait-il de l'urine? Ce sera encore à la chimie à répondre à cette question.

M. Cuvier a aussi conjecturé qu'une vessie à long col, qui existe dans tous les Gastéropodes, et même dans les clios, et dont le canal excréteur aboutit au conduit commun de la génération, pourrait être une vessie urinaire. Mais il se demande, dans ce cas, où serait le rein (2).

Il revient d'ailleurs sur les usages de cette vessie dans son mémoire sur la limace et le colimaçon (5), annonce qu'elle renferme une substance concrète d'un brun rougeâtre, à peu près de la consistance du savon, et remarque que la longueur de son canal est proportionnée à celle de la verge. Nous la décrirons avec les «organes de la génération

Treviranus (4) adopte la première conjecture de M. Cuvier, et se fonde sur une erreur d'anatomie, celle qu'il existe un canal de communication entre le sac calcaire et le canal excréteur de cette vessie ; tandis que ce prétendu canal est un petit muscle (5) qui se rend à l'extrémité du canal excréteur de cette vessie.

La détermination de l'appareil urinaire des Gastéro-

(1) Voir notre t. v, p. 96.— (2) Mémoire sur le genre Api] sic, p. 2 ! , et pi. iv, "g- 2- — (3) Page 20 et 21. — (4) Phénomènes et Lois de la Fie Organique; Bremcn, 1833, t. n, deuxième partie, p. 29. — (5) Voir à ce sujet M. G. Verloren, De organorum gcneratiotds structura in Molluscis , etc., p. c6, note l\; Lûgduni Ratavorum , 1837, iu-4".

616 XXXIe LEÇON. DE i/URINE ET DES ORGANES UR1NAIRES.

portes, adoptée parM. Carus, dans laquelle est comprise à la fois le sac calcaire et la vessie génitale, tient à l'idée énoncée de cette communication présumée entre ces deux organes (1).

d. Chez les Mollusques Acéphales on regarde comme appartenant à l'appareil urinaire, un organe spongieux et ovalaire, coloré en vert, situé sous le cœur et dont la cavité s'ouvre , par une petite fente , près de l'orifice de l'ovaire (2). C'est une simple conjecture ; je ne la rapporte que pour compléter cette esquisse.

§11. De f urine et de ses organes de sécrétion dans le

Type des Articulés.

Dans l'état actuel delà science, on n'a indiqué, parmi les quatre classes des animaux articulés, que celles des Arachnides et des Insectes, comme pourvues des organes de la sécrétion urinaire.

a* Les ramifications des organes présumés de cette sécrétion , sont entremêlés dans la masse du foie , chez les aranéides ; elles aboutissent à deux canaux qui vont se terminer vers la fin du canal intestinal. INous en avons parlé (t. Y, p. 354- ) Duges les a représentées, dans la mygale maçonne, , se terminant dans la jonction de l'intestin grêle avec le cœcum. Ce sont les mêmes canaux que nous avons décrits, avec doute, dans ces mêmes mygales , comme des tubes biliaires (5). (Voir notre t. V, p. 556 et 067 , et note 1 de cette dernière page. )

(i) Traite élémentaire d'Anaiomie Comparée, t. m, p. 278. — (2) Voir Treviranus , Journal de Physique , t. i , p. 53. — (3) Nouvelle édit. du Règne animal, Arachnides, pi. 5, fig. 6 et 7, h. h.

Les scorpions ont des tubes semblables, se terminant très en arrière dans la portion du canal alimentaire qui occupe le dernier anneau de la queue, et paraissent devoir y verser une humeur excrémentitieile analogue à l'urine. (Voir encore notre t. Y, p. 555 et 556. )

b. Parmi les tubes ou les vaisseaux annexés au canal intestinal,, que nous avons fait connaître comme les organes sécréteurs de la bile, chez les Insectes (i) il y en a qui sont chargés de la sécrétion urinaire. Plusieurs observations sur la composition chimique de cette sécrétion le prouvent incontestablement.

Brugnatelli (2) avait annoncé avoir trouvé de l'urate d'ammoniaque dans la matière que rejette par l'anus le bombyx du mûrier, au moment de sa dernière métamorphose. 11 était permis de supposer que cette matière urinaire provenait d'une partie des vaisseaux réputés biliaires de cet animal. C'est sans doute ce qui avait fait dire à Rengger (5) que les deux appareils biliaire et urinaire ne sont point encore séparés chez les Insectes.

Gérold, partageant cette idée, recueillit dans les tubes sécréteurs, présumés biliaires, du ver à soie, assez d'humeur pour l'analyser. M. Wurzer y trouva, comme Brugnatclli dans les premiers excréments du papillon, de l'urate d'ammoniaque, de l'acide phosphorique, du carbonate de chaux et une matière animale (4)«

Une circonstance singulière dans la production de l'urine des insectes ou de leurs concrétions urinaires,

(1) Voir notre t. v, 357-367. — (2) Giovnale di Fisica, etc., t. vin, p. h'à; Miiano, 1815. — (3) Recherches physiologiques sur les Insectes, Tubhigen, 1817* — (4) Archives de Physiologie de MeçkcJ , pour 1818 . p, 2io.

618 XXXIe LEÇON, DE l'URINE ET DES ORGANES UKINAIBES.

c'est que dans plusieurs cas , ce n'est pas dans les tubes dont la terminaison est rapprochée de l'anus, mais dans ceux qui ont leur insertion près du pylore qu'on a découvert cette matière.

Ainsi, M. Chevreui a reconnu l'existence de l'acide urique, de l'ammoniaque et de la potasse dans la matière recueillie par M, Strauss, dans les canaux biliaires du hanneton; ces tubes cependant ont leurs deux insertions autour du pylore, et non l'une des deux au gros intestin, comme cet anatomiste avait cru le voir.

M. Audouin a publié une observation intéressante de calculs d'acide urique recueillis par M. Aube , dans les mêmes tubes d'un autre coléoptère lamellicorne, du lucanus cervus. On sait que ces canaux ont aussi une double insertion dans l'intestin, près du pylore (1).

Le même savant a constaté sur une espèce de guêpe (pollstes galllca) l'observation de Brugnatelli; je veux dire l'existence de l'acide urique dans les premiers excréments, rendus à l'instant de la dernière metamorphose (2).

Il est donc bien démontré qu'une partie des tubes sécréteurs des insectes, annexés au canal intestinal, versent dans ce canal une excrétion qui a les caractères essentiels de l'urine. Mais la présence seule de l'urée ou de l'acide urique dans ces tubes, ou dans l'intestin, nous en a convaincu. Nous n'aurions pas tiré cette conclu-

(1) Nous avons déjà cilé cette observation ( t. v, p. !•!! ) et la lettré de M. Audouin adressée à ce sujet, à l'Académie des Sciences. — (2) Annales des Sciences Naturelle*) deuxième série, p. 134 du t. v, 1836.

ART. IV. DANS LES ANIMAUX SANS VERTÈBRES. 6i9

sion uniquement de l'insertion reculée de ces tubes dans le gros intestin, comme cela a lieu chez les Hémiptères; parce que nous pensons que la bile est essentiellement une humeur excrémentitielle ; que son emploi pour la ciiylification n'est que secondaire ; et qu'elle pourrait être portée dans le gros intestin, pour être rejetée au dehors, sans changer de nature, sans prendre le caractère de l'urine.

§ III. De t'urine et des organes qui la séparent ou la tiennent en réserve dans le type des Zoophytes.

On ne connaît aucun zoophyte chez lequel il existe d'une manière indubitable un appareil de sécrétion urinaire.

Meckel a cru trouver des traces de cet appareil chez les astéries, dans un organe qui se montre à l'extérieur sur la face dorsale du disque de ces animaux, non loin de l'angle de réunion de deux rayons, par une saillie applatie , à surface unie ; cette saillie répond à une petite capsule, remplie de substance friable, que l'analyse a démontré être du carbonate et du phosphate calcaire. M. Delle-Chiaie (1) s'est rendu, en dernier lieu , à cette opinion. M. F. Tiedemann (2) considère cet organe comme un réservoir de la matière calcaire des vertèbres. Spix (3) conjecture qu'il fait partie de l'appareil générateur. Nous le décrirons plus en détail avec cet appareil.

(3) Instituzioni di Anatomia et Ftsiologia , p. 392 et 393 ; Napoli, 1832, et p. 122, 1836, 2e édit. — (2) Voir YAnalomic des holothuries, des étoiles de'mer et des oursins, par M. J. F. Tiedemann; Landshut , 1816, iii-fol. ; en allemand. — (3) Annales du Muséum de l'avis, t. xm, p. 446.

6â0 XXXIe LEÇON. DE L'URINE ET DES ORGANES URINAIRES.

L'article que nous terminons ici comprenait encore, dans notre première édition, l'anatomie des glandes surrénales. Nous avions décrit ces glandes, à la suite des reins et delà vessie urinaire des vertébrés, en aj^ant soin d'avertir que leur histoire appartient plutôt à celle du fœtus, chez lequel leur grand développement dans l'espèce humaine et dans beaucoup de mammifères prouve que ces organes jouent un rôle plus important que dans l'adulte.

Ce motif et l'étendue du présent volume nous déterminent à renvoyer cette description au volume suivant et dernier.

[ Contenant des Additions , et un Résume su?* les principaux caractères organiques des différents appareils de la respiration , dans tout le règne animal (1).

La respiration, considérée dans son essence, est une action moléculaire qui se passe entre le fluide nourricier et le fluide ambiant dans lequel tout animal est plongé (2), c'est-à-dire l'air atmosphérique, ou l'eau plus ou moins imprégnée de cet air.

Cette action moléculaire est indispensable à tous les corps organisés, aux animaux en particulier, pour la durée de leur vie active ; et cette nécessité est d'autant plus pressante, que la nutrition absorbe une plus grande quantité de fluide nourricier, et que cet emploi entraîne la formation nouvelle d'une proportion plus considérable de ce fluide.

Nous avons vu (t. VI, p. 547) que ses réservoirs sont arrangés pour le soumettre immédiatement , après sa composition première clans les parois du canal alimentaire, à l'action élaboratrice et dépuratrice du fluide ambiant. C'est par cette action qu'il acquiert les qua-

(1) Ce Résumé pourrait être lu avec fruit, comme complément des généralités qui commencent ce volume, et qui ont été rédigées par M. Cuvier pour notre première Édition.

(2) 11 faut en excepter les vers intestinaux enfouis dans le parenchyme des viscères et les embryons des mammifères. Ici la respiration du parasite est indirecte, c'est-a-dire qu'elle a lieu par l'intermédiaire de l'être qui le nourrit.

]ités convenables pour renouveler, dans certaines limites, la composition moléculaire des organes, et réparer les pertes qu'entraîne le mouvement de la vie.

Afin que cet échange réciproque entre le fluide respirable et le fluide nourricier puisse avoir lieu, il faut qu'ils ne soient séparés que par des membranes trèsminces. Le fluide respirable, au moins, ou le fluide respirant, ou l'un et l'autre fluide, doivent être contenus dans des capacités dont les parois conservent assez de densité pour contenir le sang, ou l'air atmosphérique; sans cesser d'être perméable aux molécules du fluide nourricier, qui sont attirées par cet air , ou à celles de l'air, qui doivent se combiner au fluide nourricier.

La peau, qui met l'organisme en rapport avec le fluide ambiant, serait l'organe de respiration le plus naturel, sans cette nécessité, qui entraîne certaines conditions organiques dans les membranes respirantes, incompatibles avec ses fonctions principales.

En effet, l'organe tégumentaire est, par cela même, essentiellement un organe protecteur, qui doit préserver l'organisme qu'il recouvre, des influences nuisibles des agents physiques. Ce premier but fonctionnel a nécessité, dans les téguments de la grande majorité des animaux, une organisation générale contraire aux conditions organiques qui les rendraient propres à la respiration.

11 a donc fallu qu'une partie de la peau, que des appendices extérieures ou intérieures de cet organe général, fussent modifiées ou disposées en appareils propres à cette fonction.

Jetons un coup d'œil rapide sur les conditions orga-

niques les plus générales, ou les plus caractéristiques de ces divers appareils de respiration, que nous venons de décrire en détail, dans tout le règne animal.

Elles sont relatives, en premier lieu, au fluide nourricier et à ses réservoirs, qui doivent le mettre en contact avec le fluide ambiant; et au mouvement lent ou plus ou moins accéléré qu'il y exerce , et qui modère ou multiplie ce contact.

Elles se rapportent, en second lieu, aux différents moyens mécaniques qui produisent ce rapport médiat entre l'air atmosphérique ou l'eau aérée, et le fluide nourricier ; qui favorisent ou ralentissent le renouvellement du fluide respirable, en contact avec l'organe qui renferme le fluide respirant.

Mais les divers appareils de respiration, étudiés sous le double rapport des moyens mécaniques et organiques conducteurs du fluide respirani et du fluide respirable, à la rencontre l'un de l'autre, et facilitant leur action réciproque, ont des caractères particuliers, suivant que la respiration est uniquement aérienne ; qu'elle est seulement aquatique ; qu'elle peut être successivement, chez le même animal, aquatique et aérienne, et réciproquement; ou bien enfin qu'elle est mixte 9 c'est-à-dire que l'organe de respiration est décomposé en deux parties distinctes; l'une qui prend dans l'eau l'air atmosphérique ; l'autre qui est formée de réservoirs de cet air, qui le mettent en rapport avec le fluide nourricier.

Les principales différences de forme et de composition des appareils respirants peuvent être groupées dans les suivantes.

j . Ce sont des capacités vasculaires renfermant le

6⣠APPENDICE.

fluide nourricier, qui se ramifient autour des capacités également vasculaires oucelluleuses, ou en forme de simples poches , qui contiennent le fluide respirable, lesquelles n'ont jamais qu'une seule ouverture (une glotte) pour communiquer avec le fluide ambiant. Tel est le caractère du poumon des Vertébrés et des gastéropodes pulmonés parmi les Mollusques.

2. Ce sont des capacités de différentes formes, dans lesquelles pénètre le fluide respirable, quisedéployent dans toutes les parties du corps, et dont les parois extérieures y sont en contact avec quelque portion du fluide nourricier, ou sont plongées dans ce fluide. (Les trachées des insectes. )

5. Ce sont des corps saillants en forme de lames ou de tubes, simples ou plus ou moius divisés, dans lesquels le fluide nourricier circule dans des vaisseaux [les poissons, etc., etc.), ou se meut dans des lacunes (les crustacés). Tels sont les organes de respiration aquatique connus sous le nom de branchies.

4- Ce sont enfin des organes mixtes composés de deux parties distinctes. L'une plongée dans le fluide respirable, qui est toujours, dans ce cas, de l'eau aérée; elle prend conséquemment cet air à l'eau. L'autre qui sert de réservoir à l'air respirable et le conduit dans toutes les parties du corps à la rencontre du fluide nourricier.

Telles sont les branchies pneumatiques ou trachéennes de certains insectes aquatiques, à l'état de larve (voir p. 495, 496, 498, 5oi.)

APPENDICE. 6âi

ARTICLE I

Caractères généraux organiques de la respiration aérienne et ses différences principales , suivant les types et les classes.

Les organes de respiration aérienne sont essentiellement des cavités intérieures , dans lesquelles l'air atmosphérique pénètre et se renouvelle à la volonté de l'animal. Ce ne sont jamais des parties saillantes exposées à nu à la surface du corps, et flottant dans l'air atmosphérique, comme beaucoup de branchies flottent dans l'eau.

L'action desséchante de l'atmosphère était incompatible avec la souplesse et la perméabilité des membranes respirantes ; avec la proportion normale de l'eau dans le fluide nourricier, que cette action absorbante de l'atmosphère sur le fluide nourricier , circulant dans les organes de la respiration, aurait détruite. Il fallait que cet air fut conduit par petites portions, et successivement, suivant les besoins et la volonté de l'animal , sur les membranes respirantes et les réseaux vasculaires sanguins extrêmement déliés , qui constituent ces organes.

Ces caractères organiques des appareils de respiration aérienne sont si exclusivement appropriés à cet usage, qu'on ne voit jamais, par de simples modifications dans leur structure, un animal aquatique [Mammifère , Oiseau , Insecte) recevoir de l'eau, au lieu d'air, dans les cavités qui constituent leurs organes de respiration ; tandis qu'il est assez fréquent de voir un 7. 40

animal, avec des organes de respiration aquatique, préservés par certaines dispositions organiques de l'action desséchante de l'air, et dans des circonstances extérieures déterminées (l'absence de la lumière, les lieux humides), respirer cet air en nature.

Après ces caractères communs à tous les organes de respiration aérienne, ils nous ont présenté des différences , suivant les types et les classes , dont nous allons rappeler très-succinctement les principales. "

§ ï. Des caractères les plus généraux des organes de respiration aérienne, dans le type et les classes des vertébrés.

Trois classes seulement de ce type sont pourvues de poumons. Mais l'importance de ces organes relativement à la quantité d'air atmosphérique qui s'y renouvelle dans un temps donné, relativement à la quantité d'air qui y circule dans ce même espace de temps, lesquelles quantités mesurent celles de la respiration , varie beaucoup d'une classe à l'autre , et surtout des mammifères et des oiseaux aux reptiles. Je ne fais que rappeler cette circonstance , qui a été suffisamment expliquée dans le volume précédent, pour tout ce qui dépend de la disposition des réservoirs vasculaires du fluide nourricier; et dans les généralités que M. Cuvier avait écrites, dans notre première édition, en tête de la leçon sur la respiration , et qui commencent le présent volume.

Quant aux circonstances organiques différentielles ou caractéristiques de chaque classe, nous nous contenterons d'énoncer celles qui nous ont paru les plus remarquables.

A. Poumons des Mammifères,

1. Les cavités aériennes qui les composent sont des tubes ramifiés, dont les derniers ramuscules se terminent en cœcum, ou même en culs-de-sac un peu dilatés , et n'ont pas d'anastomoses ou de communications immédiates , mais seulement par les rameaux d'origine. Il en résulte que la surface de ces derniers ramuscules aériens, reste libre et assez étendue pour être enlacée, dans tout son pourtour, parle réseau des vaisseaux sanguins respirateurs.

2. Les ramifications des vaisseaux aériens semblent varier beaucoup en longueur et en diamètre relatifs, suivant les espèces et surtout le genre de vie.

3. Elles m'ont paru plus longues, plus déliées, mieux séparées dans les jeunes sujets; plus courtes , plus grosses, plus rapprochées dans les sujets adultes.

4» Elles se raccourcissent et se dilatent beaucoup dans les mammifères plongeurs, au point qu'elles ne semblent plus que des cellules rondes des avant-derniers rameaux; ce qui rapproche cette structure de la forme cellulaire des poumons des reptiles.

5. Les vaisseaux sanguins respirateurs, destinés à mettre le sang en contact médiat avec l'air, sont réduits le plus que possible dans leur diamètre (1) , afin

(1) Sans toutefois devenir imperméables aux globules sanguins, dont le diamètre moyen est de ^ de ligne , suivant M. Wagner. MM. Prevot et Dumas l'avaient trouvé de ,-fj, et non de ttz comme on l'a inexactement imprimé dans la note de mes Fragments, cilés ci-après.

de diviser le fluide nourricier et de multiplier son action par le fluide respirable et réciproquement.

6. Dans ce cas le poumon semble avoir plus de capacité pour l'air et moins pour le sang. Aussi les mammifères plongeurs ont-ils tous , hors des poumons, des réservoirs de ce fluide pour les moments d'immersion, durant lesquels son passage à travers les vaisseaux sanguins de ce viscère est embarrassé (1).

7. Enfin un des caractères distinctifs des poumons des mammifères, c'est d'être complètement enveloppés par une partie de la plèvre, dont l'autre partie, se repliant pour tapisser les parois thoraciques, laisse libres les poumons dans leurs mouvements de dilatation et de contraction.

B. Poumons des Oiseaux.

L'ensemble de l'appareil de la respiration des oiseaux se compose des poumons proprement dits et des grands réservoirs d'air qui sont en rapport de continuité avec ces organes, et doivent être considérés à la rigueur comme leurs appendices.

C'est dans les poumons proprement dits que se fait l'hématose , ou le changement complet du sang veineux en sang artériel. Ils renferment essentiellement, dans ce but, les divisions des artères et des veines pulmonaires. Leur petit volume proportionnel tient surtout à une faible capacité des voies aériennes qui

(1) Voir mes Fragments sur les organes de la respiration dans les animaux vertèbres. Compte rendu de la séance de l'Académie des Sciences, du 7 jan- \ier 18o9.

les pénètrent en tous sens. Ces voies , quoique communiquant toutes les unes dans les autres, sont cependant de trois sortes. La première est la continuation de la branche dans laquelle se divise la trachéeartère pour chaque poumon; c'est la bronche intrapulmonaire. La seconde catégorie est celle des canaux secondaires non respirateurs, qui conduisent l'air immédiatement de cette bronche dans les cellules de toutes les parties du corps. Enfin la troisième catégorie se compose des canaux secondaires et tertiaires respirateurs. Les premiers tirent leur origine de la bronche, comme les canaux aériens non respirateurs ; les derniers ont leur embouchure dans les canaux secondaires. Chez les uns et les autres, toute la partie de leurs parois qui n'est pas percée par les communications nombreuses que ces canaux de différents degrés ont entre eux, présente des cellules nombreuses et très-petites, à travers les parois desquelles s'aperçoit le réseau très-fin des vaisseaux sanguins respirateurs. Un filet élastique, à cordon plus ou moins délié, borde et soutient les ouvertures nombreuses de communication de tous ces canaux (ici les mailles sont ouvertes et rondes); ou limite les très-petites cellules de leur partie respirante (ici les mailles sont fermées et polygonales).

L'autre section de l'appareil de respiration des oiseaux, celle qui se compose uniquement de capacités aériennes ou de cellules qui reçoivent l'air des poumons et le répandent dans toutes les parties du corps de l'oiseau, est cependant une portion essentielle de cet appareil. Elle supplée , par sa grande capacité, à la faible capacité des voies aériennes intra-pulmo-

naires. La grande quantité d'air qu'elle renferme a pu passer en partie pour arriver dans les cellules sur les surfaces respirantes, ou peut y passer à son retour. C'est peut-être dans cette double possibilité, dans cette grande proportion d'air respirable mis en contact avec les vaisseaux pulmonaires , qu'il faut attribuer la plus grande mesure de respiration, la plus grande consommation d'oxigène, dans un temps donné, observée chez les oiseaux.

L'air des cellules qui contiennent des viscères a-t-il encore pour emploi, de produire une sorte de respiration dans les vaisseaux sanguins capillaires superficiels de ceux-ci, ainsi qu'on le dit généralement? Les oiseaux ont-ils ainsi réellement les moyens d'une double hématose? J'ai déjà élevé des doutes, à ce sujet, dans le texte de ce volume, et je pense que cette opinion, établie surtout à priori, devrait être mise encore à l'épreuve, par de nouvelles expériences.

Le mécanisme de la respiration se fait essentiellement par le mouvement de l'air des cellules , qui donne une impulsion nécessaire, indispensable, à celui contenu dans les canaux aériens des poumons ; dont l'immobilité., ou le très-peu de mobilité, les rend à peu près également incapables d'expulser celui qu'ils renferment, ou d'attirer celui du dehors.

Nous comptons pour bien peu de chose, en effet, dans ce mécanisme, chez la grande majorité des oiseaux, et dans les mouvements ordinaires de respiration, l'action du diaphragme costal (p. 208), sur la plèvre de la face viscérale des poumons, pour les dilater; ou celle de l'élasticité du filet qui compose la trame de ces organes. Cette élasticité ne pourrait être mise en jeu, que

dans la supposition d'une dilatation effective des capacités intra-pulmonaires, dans les moments ordinaires d'inspiration ; ce qui me paraît à présent très-douteux.

Nous avons donc eu raison de dire , déjà dans notre ancien texte , que l'air est entraîné hors des poumons , principalement par celui qui est chassé des grandes cellules (v. p. 207 et 208), ou qu'il est attiré dans ces organes, par le vide qui se fait dans ces mêmes cellules (p. 206).

Un dernier usage des appendices celluleux et aériens des poumons, chez les oiseaux, est relatif à leur pesanteur spécifique, et conséquemment pour faciliter leurs mouvements dans l'air.

C'est ici un nouvel exemple de la multiplicité des fonctions que peut exercer un même organe ; qui nous donne en même temps un aperçu du changement possible de ses usages, comme cela a lieu pour la vessie natatoire des poissons.