C. Poumons des Reptiles

Les poumons des reptiles sont généralement libres et flottants dans la grande cavité viscérale. Ils ont la composition essentielle que nous avons assignée à ces organes dans tous les vertébrés. Ce sont des capacités aériennes, dont les parois sont enveloppées par le réseau des vaisseaux sanguins respirateurs. Nous avons vu la quantité de ces vaisseaux, et conséquemment du sang qui va respirer , diminuer considérablement.

De même la surface des capacités aériennes sur laquelle ils viennent s'étaler, se resserre successivement beaucoup, à mesure que les capacités se simplifient dans leurs divisions.

63â APPENDICE.

La structure des poumons de reptiles n'est plus que celluleuse et nullement tubuleuse, sauf pour la bronche intra-pulmonaire , quand elle existe.

Les C hé Ioniens ont de grandes capacités aériennes, divisées en compartiments nombreux.

La surface respirante est donc encore ici 'très-étendue. Mais la longue durée de l'inspiration, qui s'opère par de nombreux mouvements successifs de déglutition de petites quantités d'air, rend la respiration lente, et diminue son activité et sa quantité.

Une certaine complication des capacités aériennes se voit encore dans les Crocodiliens ^ dont les mouvements de la respiration , produits par la mobilité des côtes , doivent être plus efficaces, pour le renouvellement de l'air, que chez les C hé Ioniens.

Les Ophidiens nous ont présenté dans leurs appareils de respiration plusieurs circonstances remarquables.

L'asymétrie très-sensible des sacs pulmonaires, quand ils restent doubles; l'état rudimentaire , et même la disparition totale de l'un des deux, dans un certain nombre de genres, sans qu'on puisse encore préciser la loi de cette différence.

L'étendue relative et la capacité de ce sac pulmonaire simple ou double varie beaucoup. Il se compose de deux portions ; l'une essentiellement respiratrice , à parois plus ou moins divisées en cellules de plusieurs grandeurs, contenues les unes dans les autres. C'est contre cette portion du poumon, que s'étalent principalement les vaisseaux pulmonaires artériels et veineux.

Une circonstance singulière de cette organisation , c'est la différence de position relative et d'étendue

qu'occupe cette partie respirante du sac pulmonaire ; de telle sorte que nous l'avons vue envahir, dans quelques cas, presque toute la trachée-artère , par le développement extraordinaire de sa partie membraneuse ; dont les vaisseaux sanguins, formant un réseau assez compliqué, viennent en partie de l'artère pulmonaire, en partie d'une des branches de l'aorte antérieure.

Cette transformation, dans quelques cas, de la trachéeartère en poumons ; son prolongement, dans d'autres, jusque très en arrière dans le sac pulmonaire, montrent combien cet organe est intimement uni à l'appareil de respiration ; elle fait comprendre la continuité des éléments organiques qui entrent dans la composition des voies aériennes, particulièrement du tissu fibro-élastique , qui en forme la trame principale.

L'autre partie du sac pulmonaire des Ophidiens a des parois tout unies, et reçoit du sang de quelques branches ou rameaux de l'aorte. C'est un réservoir aérien, plutôt qu'une capacité respiratrice ; réservoir qui sert encore, comme chez les oiseaux, à diminuer la pesanteur spécifique de l'animal; mais ici c'est pour la natation. On remarque en effet que cette partie est trèsdéveloppée chez les serpents d'eau.

Comme chez les oiseaux, cette partie de l'appareil pulmonaire des Ophidiens, qui répond aux cellules aériennes des premiers, ne sert pas à une respiration active, et ne pourrait produire qu'une respiration secondaire sur le sang des ramnscules artériels qu'elle reçoit, et qui sont étrangers, ainsi que nous l'avions déjà observé dans notre première rédaction , aux vaisseaux pulmonaires proprement dits. Plusieurs anatomistes ont insisté, depuis notre observation, sur cette circonstance.

Dans les Batraciens , la simplicité des sacs pulmonaires se prononce de plus en plus, au point que M. Cuvier rr'avait pu s'empêcher de saisir, déjà en 1807, un rapport entre les poumons du protée et certaines vessies natatoires (v. p. î/p)-

Rappelons ici que, dans ce dernier animal, et chez les autres. Batraciens pérennibranches , les poumons ne sont en effet qu'une double et petite vessie aérienne , recevant, par Tune des racines de l'aorte, le sang qui a déjà respiré dans \es branchies, et que cette respiration aérienne est ici peu importante et très-secondaire (1).

§ II. Des caractères les plus généraux des organes de respiration aérienne dans le type des Mollusques.

Nous n'avons trouvé d'organes appropriés à cette sorte de respiration, que dans une seule classe de ce type , celle des gastéropodes , et dans un seul ordre , celui des gastéropodes pulmonés.

C'est bien le poumon le plus simple ; mais c'est encore un poumon composé d'une capacité aérienne, à la vérité sans division aucune ; avec une entrée pour l'air, qui lui sert en même temps d'issue. Les vaisseaux respirateurs viennent s'étaler autour de ses parois (p. 56i).

(i) La circulation principale qui doit se faire chez ces animaux, à travers les branchies, comme chez les poissons, leur rend indispensable, autant que chez ces derniers, le séjour dans l'eau. Ce ne sont donc pas de véritables amphibies, comme on le conclut de leurs deux sortes d'organes de respiration.

§ III. Des caractères les plus généraux des organes de respiration aérienne dans le type des Articulés.

Deux classes seulement de ce type ont des organes de respiration aérienne, d'une manière évidente, incontestable. Ce sont les Arachnides et les Insectes.

A. Les Arachnides n'ont pas de poumons avec une seule communication au dehors ; mais des poches pulmonaires multiples, symétriques , qui sont indépendantes les unes des autres, reçoivent l'air respirable par une seule ouverture , qui lui sert d'issue , et dont les parois sont le siège de l'hématose. Une circonstance singulière, observée il y a peu de temps, c'est que cette respiration localisée, est suppléée, dans quelques cas, par de véritables trachées ou par des organes de respiration générale (v. p. 4^4)-

B. Les Insectes ne respirent jamais que l'air, même les Insectes aquatiques, et ils le respirent dans toutes les parties de leur corps. Mais quelques-uns prennent cet air dans l'eau, ainsi que nous l'avons déjà exprimé plusieurs fois, par des demi-branchies, qui n'ont pas d'autre fonction , et qui ne sont pas chargées de l'hématose.

Les trachées ou les organes de respiration des I?isectes sont de simples capacités aériennes , comme les branchies sont de simples capacités sanguines. Les premières baignent dans le fluide respirant, les secondes dans le fluide respirable.

Les trachées sont des poumons de mammifère, sans les vaisseaux sanguins respirateurs; avec cette grande différence cependant , que les cavités aériennes sont très-circonscrites dans un poumon, tandis qu'elles sera-

mifient dans toutes les parties du corps , dans les trachées , et y produisent une respiration générale.

Elles se distinguent par leur structure uniquement tubuleuse ou en partie vésiculeuse, et par les deux séries symétriques de leurs communications à la surface du corps , ou de leurs stigmates.

Je ne connais qu'une exception à cette règle, exception qui n'est qu'apparente.

Il y a en effet dans les scutigères, ainsi que nous venons de le vérifier , une seule série de six ou sept stigmates, qui sont percés comme de petites fentes longitudinales, exactement dans la ligne médiane dorsale. Elles s'aperçoivent dans une portion rentrante du bord postérieur des six ou sept plaques du dos, qui viennent après celle de la tête. Mais cette embouchure impaire n'est que superficielle. Elle donne immédiatement, par ses deux côtés, dans deux poches latérales, qui constituent l'origine d'une double série symétrique d'organes trachéens.

Ce n'est donc, encore une fois, qu'une exception apparente et seulement superficielle (1).

ARTICLE II

Caractères généraux des organes de respiration aquatique , et leurs différences principales suivant les types et les classes.

§ I. Dans le type des Vertébrés.

Ces organes sont généralement des branchies ou des appendices lamelleux, ou tubuleux, simples ou rami-

(1) Ce que nous avons dit à ce sujet p. 477 doit être remplacé par la description qu'on vient de lire.

fiés, soutenus par une charpente osseuse , cartilagineuse ou seulement fibreuse , sur laquelle viennent s'étaler les vaisseaux sanguins respirateurs. Ils y sont recouverts par une membrane déliée, continuation de la muqueuse buccale ou pharyngienne, qui leur sert de ligament protecteur, sans mettre obstacle à la respiration du fluide nourricier qu'il renferme.

Les Poissons, et les Batraciens, soit à l'état de têtard, soit durant toute leur vie , sont les seuls vertébrés qui soient pourvus de branchies.

Les Batraciens perennibranch.es et les urodèles ont toujours leurs branchies flottant sur les côtés du cou. Les têtards de Batraciens anoures en ont aussi d'extérieures, mais pendant les premiers jours seulement après leur éclosion. Durant le reste de leur existence comme têtards, ils ont, comme les poissons, leurs branchies protégées par une cavité dépendante de la cavité buccale, qui en est, pour ainsi dire, une anfractuosité latérale.

Nous avons décrit, avec beaucoup de détails, dans la classe des poissons, le mécanisme très-compliqué qui conduit l'eau sur leurs branchies, et qui l'en expulse.

ÎNous croyons avoir mieux précisé ce mécanisme, dont nous avons fait connaître toutes les parties, en adoptant, de plus, une nomenclature rationnelle pour les distinguer.

Le diaphragme branchial (p. 3^3) joue un rôle important,, chez quelques poissons du moins, dans ce mécanisme. 11 agite la partie libre et flottante des lames ; celle précisément où se fait plus spécialement l'hématose, dans les poissons à branchies iibres ; à en juger par le plus grand nombre de plis qu'elle montre dans la membrane respirante.

Les poissons ont une fausse branchie, dont nous avons parlé avec assez de détails , d'après nos propres observations (p. 183-192) (1) , mais sur laquelle M. J. Millier vient de fixer de nouveau l'attention des anatomistes, par les rapports singuliers et les usages qu'il lui assigne.

Suivant cet a natomiste célèbre, la fausse branchie serait un organe vasculaire en rapport avec l'œil et plus particulièrement avec la glande choroïde, pour laquelle ces vaisseaux feraient l'office de veine-porte. Elle serait, en un mot, pour cette glande, ce que la rate est pour le foie. Nous chercherons à vérifier ces faits singuliers, pour la leçon sur les organes des sens, où ils devront prendre place (2),

§ IL Dans le type des Mollusques.

Ce type est essentiellement aquatique, comme le montre l'existence générale des branchies, dans toutes les classes, à l'exception d'un seul ordre de Gastéropodes.

Nous avons fait remarquer la position variée de leurs branchies, et les changements que cette position entraîne toujours dans celle du cœur, ainsi que M. Cuvier l'a démontré dans ses belles anatomiesdes mollusques. Mais quelle que soit leur position ou leur forme, presque

(1) M. Lcreboullet l'a aussi décrite avec détails , dans sa Dissertation, que j'ai eu souvent l'occasion de citer.

(2) Sur l'organisation et les fonctions des pseudobranchies, etc., par M. J. Militer. Compte rendu de la séance de l' Académie des Sciences, du 9 mars dS/jO , p. Z|22, et Archives d'Analomie et de Physiologie, du même auteur, année 4840, p. 501-442, pour les détails de cette intéressante découverte.

toujours en appendices saillantes, rarement en ruban ou en tube plissé intérieurement, comme chez les Acéphales sans coquille, les branchies se composent essentiellement des vaisseaux veineux du corps, qui se réunissent à leur base, pour s'y ramifier à la manière d'une veine-porte, et des veines artérielles, qui vont se rendre immédiatement dans le cœur.

§ III. Dans le type des Articulés.

Les Crustacés et les Annélides sont les seules classes de ce type qui soient essentiellement aquatiques, et qui aient pour organes de respiration, lorsque ces organes sont distincts de la peau , des appendices branchiales saillantes. Mais leur composition n'est pas la même dans l'une et dans l'autre classe.

A. Dans les Crustacés.

Le caractère général de la classe des Crustacés est d'avoir des organes de respiration aquatique , des branchies en un mot. Mais ces branchies m'ont paru différer essentiellement de celles des poissons, en ce qu'elles manquent de réseau capillaire pour la circulation du fluide nutritif, qui s'y meut dans des lacunes. C'est ce que j'ai vérifié dans les lames branchiales des crabes et des lunules; et sur le vivant, dans les filets branchiaux des écrevisses (1) et. dans les lames branchiales des cloportes et des porcellions.

(4) Voir mon Mémoire sur la structure et le mécanisme des branchies dans les Crustacés décapodes. Comptes rendus de l'Académie des Sciences, pour 1840, premier semestre, p. 492.

Ces branchies peuvent être constamment flottantes à la surface du corps, commes celles de certains mollusques; ou retirées dans des cavités plus ou moins fermées, comme cela se voit aussi dans le type des mollusques, comme cela est constant dans les classes des poissons.

Dans ce dernier cas , il y a toujours un mécanisme annexé à l'appareil branchial et à la cavité qui le renferme , afin d'y faire arriver et circuler le fluide respirable.

Ces branchies présentent des formes très-variées selon les familles , et même parfois d'un genre à l'autre. Cependant on peut rapporter ces différences à deux types principaux : ce sont des lames plates ou vésiculeuses , ou des tubes simples ou divisés. Dans l'un ou l'autre cas , la lame ou le tube , est une double poche interceptant une lacune , dans laquelle se meut le fluide nourricier; la poche intérieure est en rapport de continuité avec le système sanguin , et l'extérieure avec les téguments (1).

Ces deux types si différents sembleraient devoir caractériser les familles et servir à les séparer. Cependant je viens de découvrir que, dans une espèce de Salicoque ^ le penœus antennatus? de Risso, les branchies, au lieu d'être lamelleuses, sont rameuses, et se composent de divisions arborescentes d'une admirable élégance (2).

(1) lbid.y p. 490. — (2) Ce qui forcera, ou de séparer celte espèce de la famille des salicoques , ou de changer le caractère de cette famille. Je propose d'extraire cette espèce du genre pànèe et d'en faire un genre distinct, sous le nom ù'aristèe.

APPENDICE. 64 î

Les formes simples ou plus ou moins divisées des branchies des crustacés, étendent à proportion de ces divisions, toutes choses égales d'ailleurs, les surfaces respirantes. Elles ne peuvent manquer d'avoir une influence sur la nature de ces animaux, sur leurs mœurs et particulièrement sur leur séjour (1).

Tous les Crustacés qui peuvent vivre à terre, mais toujours dans un air très-humide, ont des branchies composées de larges lames, qui sont préservées de l'action desséchante de l'air qu'ils respirent, par l'eau qu'elles retiennent entre elles. Outre cette forme protectrice contre la dessiccation, il y a un mécanisme particulier qui permet à l'animal de retenir une certaine quantité d'eau autour de ses branchies, et qui ne donne accès , dans la cavité qui les renferme , qu'à de faibles portions d'air humide (2).

Ce mécanisme peut répondre si complètement à ces conditions, que des crustacés à branchies très-divisées, tels que les écrevisses , les homards* les langoustes, dont la cavité branchiale est bien fermée , vivent assez longtemps à l'air, mais accidentellement. Tandis que des crustacés à branchies lamelleuses, telles que les salicoques, mais à cavité branchiale très-ouverte , périssent assez promptement lorsqu'on les sort de l'eau.

Les cloportes, les porce liions et les armadilles, présentent dans leur genre de vie et dans leurs organes de respiration plusieurs singularités remarquables.

(1) J'ai chî'i î lié à mo vendre compte de celle influence dans le Mémoire sur quelques point:; de l'organisation des Limules, Comptes rendus de l'Académie dos Sciencos: pour 4838, deuxième semestre, p. 011 et suivantes.

Ç2) Voir p. 41,0-424' de ce volume, pour les détails de ce mécanisme, et le mé. moire cilé. Comptes rendus de 48/iO. premier semestre, p, 921, îjourson irésunié,

Les cloportes n'ont que des lames branchiales, maïs qui ne peuvent respirer que l'air humide : aussi ces animaux périssent-ils assez vite, si on les submerge; et un peu plus tard , si on leur fait respirer un air sec , à la lumière du soleil.

Lesporcellions et les armadilles ont seulement les trois dernières lames de chaque série, organisées comme celles des cloportes. Les deux premières renferment des corps blancs, qui sembleraient des trachées circonscrites (p. 448)? ou bien un corps frangé absorbant l'eau aérée, ou plutôt l'air très-humide. Ces animaux meurent de même très-promptement dans l'eau, et périssent aussi, mais plus tard, dans un air sec (1).

B. Dans les Annèlides.

Les branchies des Armèlides se rapprochent de celles des poissons par leur composition vasculaire, en ce que le fluide nourricier y circule dans des vaisseaux.

Ce sont évidemment des appendices de la peau, qui s'en détachent plus ou moins, et se prolongent au dehors pour cette fonction particulière. Aussi n'est-il pas étonnant que chez quelques Armèlides, plusieurs néréides, les nàïdes , l'organe tégumentaire paraisse seul chargé de cette fonction.

Parmi les Armèlides abr anches, les lombrics et les hirudinées n'ont plus de véritables branchies. Il y a ici des

(1) D'après des expériences encore inédites, faites à Strasbourg; par M. Lereboullel , professeur à la faculté des sciences de cette ville, qui continue de me seconder dans mes recherches pour cet ouvrage, quand je l'en prie ; comme il Tu fait pendant dix années . lorsqu'il était mon aide.

différences qui sont en rapport avec le genre de vie de ces animaux ; avec la faculté que les lombrics ont de vivre dans la terre humide ; avec celle de plusieurs espèces de sangsues de vivre assez long-temps hors de l'eau. Ges anomalies, dans les organes de respiration d'une même classe, n'infirment pas précisément la règle que les organes de respiration aquatique, ou atkienne, caractérisent en général assez bien chaque classe.

Us sont un nouvel exemple des modifications variées de l'organisation, pour varier le séjour des animaux et leur distribution sur notre çlobe.

§ IV. Dans le type des Zoophyles.

Tous les animaux de ce type, qui ne vivent pas dans les autres animaux, sont aquatiques.. Aussi leurs organes de respiration, quand ils sont distincts de la peau, sont-ils appropriés à ce séjour.

Les holothuries seules., qui appartiennent d'ailleurs a ce singulier groupe des Echinodermes pèdicellés, remarquable par des traces de squelette intérieur., ont un appareil de respiration qui ar pour ainsi dire, l'organisation compliquée d'un poumon. Le fluide respirable y circule dans les rameaux de plusieurs arbres creux, s 'enlaçant avec les divisions des vaisseaux sanguins, qui viennent du canal alimentaire, soumettre le fluide nourricier non élaboré, à l'influence de la respiration.

Le séjour dans l'eau, qui permet aux téguments de conserver la souplesse et la perméabilité nécessaires pour recevoir l'action vivifiante du fluide respirable, fait que, chez beaucoup d'animaux de ce type la respiration n'a plus d'autre organe.

Chez d'autres Zoophytes, dont les téguments sont trop denses pour la respiration, le fluide ambiant pénètre dans quelque cavité intérieure (p. 54^ et 544); d'où il agit sur le fluide nourricier non élaboré, contenu dans les parois du sac ou du canal alimentaire.

Cette revue générale fera comprendre à la fois , les caractères organiques les plus essentiels, qui constituent un appareil de respiration dans le règne animal, et les principales modifications que cet appareil peut subir, pour nécessiter la distribution si variée, et cependant si incontestablement déterminée, des animaux à la surface du globe.

Elle fera entrevoir encore les différentes valeurs de ces modifications organiques, pour la classification naturelle des animaux.

Elle servira peut-être enfin, avec les généralités de M. Cuvier, qui commencent ce volume, à faire apprécier toute l'importance de la respiration; de cette fonction par laquelle tout être organisé semble puiser les premiers éléments de la durée de son existence, dans le fluide qui l'entoure, l'air atmosphérique ou l'eau , comme dans le double réservoir de la vie matérielle. ]