DES BRANCHIES DANS LES ANIMAUX VERTEBRES

[Les branchies sont les poumons des animaux absolument aquatiques^ c'est-à-dire de ceux qui vivent constamment plongés dans l'eau, sans avoir besoin de venir respirer sans mélange , à sa surface , à des intervalles courts et réguliers (comme les cétacés) , ou moins rapprochés (comme les serpents de mer) , l'air atmosphérique qui la recouvre. ]

Le principal caractère qui distingue essentiellement les branchies des poumons, c'est que ceux-ci sont composés de cavités à parois vasculaires, dans lesquelles s'introduit le fluide ambiant, qui est toujours de l'air; tandis que les premières sont généralement composées de parties en relief, intérieures ou extérieures, qui sont mises en contact avec ce fluide , qui est toujours de l'eau , par leur surface extérieure. Dans l'un et l'autre cas, le sang est conduit dans l'organe respirant par des vaisseaux, qui s'y divisent assez pour que toutes ses parties puissent éprouver suffisamment l'action du fluide ambiant. Cette division a lieu sur les parois de cavités de différentes formes, dans les animaux qui ont des poumons; elle se fait, au contraire, à la surface de corps saillants de différentes figures, le plus souvent en forme de lames, de feuillets, ou d'arbuscules, dans la plupart des animaux qui respirent par des branchies.

[Les branchies peuvent être extérieures, et se détacher, comme des appendices, de quelques points de

la surface du corps; elles sont, dans ce cas plus évidemment dépendantes de la peau , qui peut d'ailleurs en tenir lieu. Lorsqu'elles sont retirées dans une ou plusieurs cavités particulières, il est facile de démontrer qu'elles sont encore essentiellement formées par un prolongement intérieur de cette même peau, se repliant uncpremière fois dans elle-même, pour tapisser ces cavités; se repliant une seconde fois pour se prolonger sur les saillies branchiales que ces cavités renferment. Le poumon, au contraire, est toujours intérieur, toujours compris dans une cavité commune viscérale, ou particulière, dans laquelle la peau extérieure se replie pour le constituer avec les parties fibreuses, élastiques ou solides, qui en forment la charpente.

Les branchies, du moins dans les vertébrés, sont toujours symétriques. Nous avons vu, dans l'article . précédent, bien des cas où le poumon a perdu ce caractère. ]

Les branchies existent non-seulement dans plusieurs classes du type supérieur du règne animal, mais encore dans une partie des animaux des trois types inférieurs. Nous ne décrirons, dans cette leçon, que les branchies des vertébrés.

[Il n'y a de branchies, parmi ces derniers, que chez les batraciens de la classe des reptiles et dans celle tout entière des poissons. Nous les étudierons successivement dans ces deux classes. ]

\66 XXIXe LEÇON. ART. III* BRANCHIES DES VERTÉBRÉS.

A. Des branchies dans" les Reptiles.

§ I. Existence > position, rapports, forme générale des

branckies.

Les trois premiers ordres de cette classe manquent absolument [du moins dans leur état de développement complet] de cette espèce d'organes respirateurs, et n'ont que des poumons.

Les Batraciens , qui subissent des métamorphoses (plus tardives] , sont pourvus de branchies., dans leur premier état seulement. Mais [les axolotls, le menobranch'us (ateralis, Harlan] les sirènes et les protées conservent, selon toute apparence , pendant leur vie entière , des poumons et des branchies.

(Il n'entrerait pas dans notre plan de décrire ici, en détail, les organes n'ayant qu'une durée passagère, et qui n'appartiennent qu'à un état de transition, état dont nous ferons connaître les changements successifs, en traitant du développement du fœtus et des métamorphoses, dans le volume suivant; mais l'obligation où nous sommes de comprendre dans ce chapitre les branchies des quatre derniers genres, qui les conservent à l'état -adulte , nous conduit à les comparer, dès ce moment s à celles des autres batraciens qui les perdent tôt ou tard.

Les Batraciens ont deux sortes de branchies : les unes, extérieures, tenant à la peau du cou, flottent ainsi suspendues par un pédicule unique , à la surface du corps ; les autres intérieures, cachées sous la peau dans une poche particulière, située de chaque côté du cou

et de la cavité buccale , en communication avec cette cavité d'une part, et, de l'autre, avec la surface du corps, par un ou plusieurs orifices. Ces branchies intérieures sont fixées au pourtour convexe des arcs branchiaux, qui font partie de l'appareil hyoïde.

Ces deux sortes de branchies, distinctes par leur position et leur développement et même par leur nombre, ainsi que nous allons le dire , ne le sont pas autant par leur forme, qui est presque toujours arborescente et ramifiée, ou divisée en filaments nombreux, tenant à un pédicule et formant une houppe ; elles ne sont jamais en séries de lames, comme dans l'immense majorité des poissons.

Parmi les branchies externes, les unes sont composées de lanières étroites et longues , rarement simples , plus souvent un peu divisées et formant de longs panaches : telles sont les branchies externes des têtards. Les autres sont disposées comme les barbes d'une plume , sur un ou deux rangs, le long d'un pédicule qui en représente la tige (celles des larves de salamandres et de Y axolotl).

Chez d'autres, enfin, elles sont arborescentes, ayant un large pédicule plusieurs fois divisé, et dont les courtes ramifications semblent se terminer en follicules : telles sont les branchies des sirènes et du protée, dont la solidité et le développement font comprendre la persistance.

Il n'y a jamais plus de trois de ces branchies externes de chaque côté. Les internes, au contraire, forment de nombreuses houppes, disposées en quinconce, sur la convexité de chaque arc branchial. Il est vrai que, dans ce cas , elles sont groupées par doubles se-

168 XXIXe LEÇON. ART. III. BRANCHIES DES VERTÉBRÉS.

ries qui correspondent au nombre des branchies extérieures. ]

§ IL Structure Intime des branchies.

[Cette structure comprend essentiellement les parties solides , élastiques , ou purement membraneuses , au moyen desquelles s'étalent les vaisseaux sanguins respirateurs, et la description de ces vaisseaux.

a. Des branchies proprement dites.

Les têtards (larves de grenouilles, crapauds^ rainettes) ont, lorsqu'ils viennent d eclore, des branchies extérieures en panaches, au nombre de deux ou trois paires, et des branchies intérieures , formant de petites houppes , moins développées , dont les premières ne sont que des appendices.

Les branchies extérieures sont très-déliées et composées d'un long filament en forme de tube ou de lanière, simple, ou divisée à son extrémité en deux , trois, jusqu'à sept branches; elles flottent sur les côtés du cou du têtard quand il nage , et s'atrophient et disparaissent après quelques jours d'existence (vers le septième suivant Dugès).

Les branchies intérieures subsistent beaucoup plus long-temps. INous avions en vue ces dernières, lorsque nous avons écrit, dans notre première édition, que] dans les têtards de grenouilles , les panaches sont plus nombreux , beaucoup moins longs et moins compliqués [que dans les larves de salamandres], étranges le long des arcs branchiaux membraneux [ou cartilogï-

neux, suivant l'époque de leur existence], qui sont au nombre de quatre.

[Les branchies externes des salamandres adhèrent àla fois à la peau et à l'extrémité supérieure des cerceaux.

Le bord de ceux-ci est garni d'une membrane libre, en l'orme d'aileron, très-vasculeuse, tandis que leur bord interne est hérissé de dentelures formant une simple rangée dans les deux externes, et une double rangée pour les deux moyens.

Les deux arcs branchiaux moyens ont une double rangée de branchies ; il n'y en a qu'une seule rangée dans les deux internes. Elles nous ont paru moins développées dans le dernier. Leurs divisions nombreuses et inégales tiennent de la forme arborescente ; tandis que leur disposition en paquet serré leur donne l'ap« parence de houppes.

Dans tous les autres batraciens qui conservent une queue toute leur vie, il n'y a que des branchies extérieures, en panaches ou en feuilles pinnatifides. ]

Nous décrirons, en premier lieu, celles de Y axolotl. Elles forment, de chaque côté du cou, trois longs panaches finement frangés, dont le tronc s'appuie sur un nombre égal d'arcs cartilagineux, libres, et semblables à ceux des poissons , ayant, comme eux, des dentelures , mais dénués absolument de lames sur lesquelles se distribuerait une partie des vaisseaux pulmonaires. 11 y a de plus, en arrière, un quatrième arc, qui n'est pas libre, et soutient, avec le précédent, le troisième panache. [Ces panaches sont attachés aux arceaux, à l'endroit où la peaules joint ensemble (i).]

(1) Voir la pi. iv du W. moire de M. Cuvier, déjà cilé, sur les reptiles douteux,

170 XXIXe LEÇON. ART. III. BRANCHIES DES VERTEBRES.

Les branchies des larves de salamandre* sont parfaitement analogues [avec cette différence qu'il n'y a de filaments respirateurs , que d'un côté de la tige. On ne compte que trois paires de ces branchies (1) ].

Dans la sirène lacertim ' , il y a de même trois panaches [de chaque côté ; en les comparant à ceux de Y axolotl, nous les avions décrits] comme étant plus courts, moins profondément divisés, et tenant par un large pédicule charnu, replié sur lui-même dans le sens de sa longueur, aux trois arcs branchiaux antérieurs, dont le second et le troisième seulement sont libres. [La forme de ces panaches, ou de ces houppes branchiales, est comparable, suivant M. Cuvier (2), « à » quelques-unes de ces feuilles que les naturalistes nom- »ment tripinnatihdes. La plus grande des trois (la troi- » sième) , ajoute-t-il, a environ trois centimètres de »long; mais je présume qu'elle s'étend davantage dans » l'état de vie. L'animal doit pouvoir les remuer dans »tous les sens. C'est sur leurs différentes ramifications que s'épanouit le réseau des vaisseaux bran- » chinux. » ]

Les branchies du proteus anguinus sont parfaitement analogues à celles de la sirène lacertine. [Egalement extérieures, au nombre de trois de chaque côté, de même plutôt en forme de feuilles pinnatifides qu'en panaches, d!es ont un large pédicule, dont les divisions, supportant des folioles nombreuses, courtes, épaisses après la mort , sont plus minces, plus déliées,

(1) Voir Rusconi, Descriptione anatomica, etc. , délie salamandre aqualiche, Pavia, 1817, in-A", flg. 2, 3, Z», 5 et 7 de la planche. — (2) Op. cit., p. 16.

plus allongées dans l'état de vie et prennent une belle couleur rouge vermillon ; surtout lorsqu'on active l'hématose dans les vaisseaux sanguins dont les ramifications les couvrent, en changeant l'eau dans laquelle on conserve l'animal.

Les trois branchies tiennent à la partie supérieure de trois arcs branchiaux, dont le moyen seul est libre. Chacun de ces arcs a sa convexité au-dessous du panache branchial, surmontée d'une lame membraneuse qui semble indiquer un rudiment, une dégradation des branchies à lames sessiles des poissons les plus complètement organisés. On ne voit pas, comme dans les sirènes, un quatrième arc branchial qui ne supporte pas de branchie. Aussi n'y a-t-il ici que deux trous branchiaux, tandis qu'il y en a trois dans les sirènes.]

b. V aisseaux sanguins.

Le tronc de l'artère pulmonaire, quelquefois assez long, tel qu'il se voit dans la sirène, plus souvent court, se divise immédiatement et successivement en autant d'artères qu'il y a de branchies. 11 est charnu, depuis le cœur jusqu'à sa division , et parfaitement analogue au pédicule artériel des poissons.

[Lahrancheartérielle, qui répondu chaque arc branchial , portant des houppes ou des panaches, se ramifie clans chacune de ces houppes ou de ces panaches, sur toutes leurs subdivisions. « Les veines reviennent » clans une direction contraire en formant un plexus » semblable. C'est ce que tout le monde peut voir sur • les houppes branchiales des jeunes salamandres aqua- » tiques, qui sont peut-être, de tous les organes des

17!2 XXIXe LEÇON. ART III. BRANCHIES DES VERTÈBRES.

• animaux, celui où il est le plus aisé d'observer la » circulation à l'aide du microscope (1). »

Dans le Protée , le dernier rameau de l'artère branchial contourne, d'un côté, le bord de chaque foliole, pour se terminer dans la première racine de l'aorte , qui se continue autour de ce même bord (2). C'est dans l'intervalle de cet anneau vasculaire que s'étalent, entre les deux lames amincies de chaque foliole, le réseau capillaire sanguin dans lequel se fait l'hématose (5).

ÏSTous verrons, en traitant des métamorphoses, l'espèce de canal artériel, ou l'anastomose qui existe entre chaque branche artérielle, avant son entrée dans les branchies , et la branche correspondante de la veine artérielle et le rôle important que cette anastomose joue dans les changements qu'éprouve la direction du sang, lors de la chute des branchies (4). ]

B. Des branchies clans les Poissons,

§ I. Position, rapports, nombre, forme générale des

branchies,

[Quelques poissons, les Sélaciens, ont, à l'état de fœtus, des appendices branchiales extérieures, analogues

(1) M. Cuvier, sur les Reptiles douteux, etc. , op. cit. , p. 22. — (2) Del Proteo anguino Monograpliia publicta da P. Configliachi, e. da M. Rusconi, pi. iv, f. 18 ; Pavia 1819. — (3) L'hématose se fait avec une intensité remarquable à l'instant même où l'on vient de changer l'eau du vase dans lequel on peut conserver vivant, pendant des années entières , un de ces animaux. Alors les branchies prennent une belle couleur éclatante rouge vermillon. Je viens d'être deux fois témoin de ce phénoménp, à quelques semaines d'iiuervalîp, à Leide et à Paris (1829). —(h) Rusconi, o. c. , pi. , fig. 6, et le Tableau delà circulation de M. Martin-Saint-Ange y fig. 25, 26 et 27.

BRANCFÏIES BES POISSONS, . 173

à ceux que nous avons indiqués dans les têtards de batraciens anoures (1) ; mais les branchies des poissons développés, et non à l'état de fœtus , sont renfermées tout entières dans une ou plusieurs poches situées de chaque côté et en arrière de la cavité orale , immédiatement en avant de celle dans laquelle le cœur est placé.

Ces deux rapports tiennent aux deux appareils combinés qui constituent essentiellement les branchies intérieures , et aux deux fonctions qu'ils remplissent. D'un côté, la cavité orale appartient au mécanisme par lequel le fluide respirable arrive dans la cavité branchiale, par une sorte de déglutition; et cette dernière cavité, simple ou multiple, répond, jusqu'à un certain point, aux voies aériennes des animaux qui ont des poumons. De l'autre, le cœur verse immédiatement dans le système vasculaire respiratoire des branchies, tout le sang du corps , qui lui arrive par les veines caves. Il ne pouvait en être trop rapproché.

Les branchies des poissons sont toujours exactement symétriques , c'est-à-dire que leur nombre, leur forme et leur développement sont constamment les mêmes pour chaque côté du corps où elles sont placées.

Elles sont généralement composées de lames étroites et longues qui reposent immédiatement sur les arcs branchiaux et leur sont perpendiculaires ; telle est leur disposition dans l'immense majorité des poissons : ou de très-petites lames empilées en forme de houppes,

(1) Recherches sur les branchies extérieures des embryons des raies et des squales, par M. le professeur S. S. Leuchart , avec 8 pi.; Stuttgart, 1830. ( En allemand. )

ilâ XXIXe LEÇON. ART III. BRANCHIES DES VERTÉBRÉS.

contre l'extrémité libre d'un pédicule , qui est lui-même attaché par sa base sur un arc branchial , c'est ce qu'on voit dans les loplwbr anches. Un seul poisson (Yheterobranchus an gui 'llaris ,Geoff.) possède , outre ses branchies lamelleuses, des appendices branchiales arborescentes.

JNous décrirons les arcs osseux, ou cartilagineux, sur lesquels reposent les séries de lames branchiales, avec le mécanisme de la respiration des poissons, dont elles font partie.

Disons seulement ici que, dans tous les poissons osseux, ces arcs sont suspendus par leur extrémité supérieure sous cette partie de la base du crâne qui forme le plafond de la cavité buccale, et qu'ils aboutissent, par leur extrémité inférieure , derrière les branches hyoïdes, pour contribuer à composer le plancher de cette même cavité.

Nous verrons d'ailleurs que ces arcs branchiaux ne sont pas les seuls soutiens des lames branchiales , qui peuvent être attachées, du moins pour une partie supplémentaire , en dedans de l'opercule, dans les poissons à branchies libres, ou fixées, pour la totalité des séries, aux parois des cavités multiples qui les renferment dans les poissons à branchies fixes.

Le nombre des branchies , que l'on pourrait comparer au nombre des lobes pulmonaires des mammifères, quand ils sont bien séparés, se compte dans les poissons à branchies libres, n'ayant qu'une seule cavité branchiale, par les doubles séries de lames qui tiennent à un seul arc; chacune de ces doubles séries constitue une branchie. Ce nombre est déterminé au contraire, dans les poissons à branchies fixes, par celui des sacs branchiaux dont les parois donnent aiia->

che à deux séries de lames appartenant à deux arcs branchiaux.

Dans ce dernier groupe, il existe au plus sept branchies semblables (les suceurs), plus souvent cinq, ou quatre et demie ( les sélaciens ) ; tandis que les branchies libres, renfermées dans une seule poche , varient seulement de trois à quatre, sans compter la demibranchie accessoire de l'opercule , qui manque assez souvent.

Le nombre de chacune des doubles rangées de lames branchiales qui constituent une branchie est très-considérable ; il nous a paru varier beaucoup, ainsi que leur grandeur proportionnelle. Ces différences, bien appréciées , montreraient probablement des rapports entre l'étendue et le nombre des lames, et le naturel plus ou moins actif de certains poissons.

Les séries de lames peuvent être unies entre elles de deux manières. Chaque lame d'une série est liée par un tissu iibreux, dans une étendue plus ou moins grande de son bord interne, à la lame correspondante de l'autre série, ou aux lames voisines de la même série. Il peut n'y avoir que le premier quart, la moitié, les deux tiers, les trois quarts de ce bord ainsi lié, dans les poissons dits à branchies libres. Quelquefois même les deux rangées de lames paraissent à peu près séparées l'une de l'autre.

Dans d'autres cas, il y a une cloison mitoyenne qui réunit non-seulement les deux lames correspondantes de chaque rangée, mais qui, se prolongeant d'une paire de lames à l'autre, lie ensemble toutes ces paires de lames; assez courte dans Y alose, elle est fort haute, et s élève jusqu'au dernier tiers des lames dans Yesturgeon.

176 XXIXe LEÇON* ART. III. BRANCHIES DES VERTEBRES.

C'est cette même cloison qui, se prolongeant au-delà des lames branchiales , dans les sélaciens , pour se joindre aux téguments, sépare chacune des deux séries de lames d'un même arc, dans deux poches distinctes.

Dans beaucoup de poissons, cette cloison joue un rôle important dans le mécanisme de la respiration des poissons, par la quantité de faisceaux musculeux ou de muscles distincts qu'elle renferme, et par la nature fibro-élastique de son tissu principal (1). INous lui donnons, par toutes ces raisons, le nom de diaphragme branchial, et nous nous réservons de la décrire plus particulièrement à l'article du mécanisme de la respiration dans cette classe.

INous verrons, dans Y espadon, un troisième moyen d'union des lames d'une même série ; mais c'est une circonstance d'organisation toute particulière , qui ne devait pas entrer dans cette description générale.

§ IL Structure intime des branchies en général.

[L'étude de la structure intime des branchies des poissons doit se rapporter, i° aux organes sur lesquels les vaisseaux sanguins respirateurs viennent s'étaler, ou qui les protègent; 20 à ces vaisseaux eux-mêmes.

(1) Voir notre Mémoire sur le mécanisme de la respiration dans les poissons. Annales das Sciences Naturelles, 2mt- série, n° d'août 1839.

a. Des soutiens et ((es organes protecteurs des ruisseaux

sanguins respirateurs.

INous avons déjà vu que Ton compte dans la plupart àespcissons, [et plus particulièremen t clans les poissons osseux,] au plus quatre branchies complètes de chaque côté, composées chacune de deux rangées de lames cartilagineuses ou osseuses.de forme allongée et triangulaire, [rarement libres, plus souvent] jointes ensemble, dans [une partie variable de] leur longueur parleur bord interne. Ces lames, ou ces paires de lames, sont appuvrées par leur base, ainsi que nous l'avons déjà dit, sur la convexité d'arcs osseux ou cartilagineux, [qui forment comme autant de sections d'axes,] dont elles semblent les rayons.

[Les laines branchiales, étroites et longues, se terminant assez généralement en pointe comme des lames d'épée , ont encore été comparées aux barbes d'une plume , ou à une petite faulx (1).

Leur substance est cartilagineuse ou osseuse. Elles sont, à notre avis, aux branchies des poissons, ce que les cerceaux cartilagineux ou osseux des voies aériennes sont aux poumons des trois classes supérieures.

Leur base, par laquelle chaque lame repose vis-àvis ou rapprochée de celle correspondante de l'autre série, sur l'une des moitiés latérales de l'arc branchial, et adhère à la convexité de cet arc, est un peu élargie et

(1) Du Vcrney, Mémoires de l'Académie des Sciences, année 1699, p. 242, et iig. jx £t xv.

178 XXIXe LEÇON. ART. ÎIÏ. BRANCHIES DES VERTEBRES.

oblique, en s'inelinant de la ligne médiane du même arc vers son bord.

Ces lames nous ont présenté deux types distincts. Dans le premier, qui nous a paru le plus commun, le plus général, la lame est pleine, quoique très-sensiblement plus épaisse le long de son bord interne , et plus mince le long de son bord externe.

Dans le second, la lame n'est pleine que dans son bord interne; elle est fenêtrée, du côté externe, par de petites lames transversales, qui tiennent à ceborcl, comme les dents d'un peigne à sa tige. L'extrémité de ces dents, ou de ces lamelles transversales, est garni, dans l'état frais, par un bourrelet composé de la veine artérielle, qui se continue de l'une de ces extrémités à l'autre , à travers leurs intervalles, et de la continuation de la muqueuse modifiée , qui recouvre cette veine. Ce bourrelet forme le bord externe de chaque lame. Le saumon , Va/ose et Yesturgeon nous ont offert cette composition moins générale.

Ces dentelures varient d'ailleurs beaucoup en étendue et donnent en se raccourcissant, au bord externe de la lame osseuse, l'apparence d'une scie, ou bien celle d'un peigne. C'est ce qui se voit dans le tri g le , dans Yanabas, dans beaucoup de cyprins, tels que le meunier, le nez, la tanche, la rotang le; dans la carpe, le bord interne est aussi dentelé dans son premier tiers.

La lame osseuse peut d'ailleurs être tronquée à son extrémité libre, comme dans beaucoup de cyprins , au lieu d'être elïïlée. Cette laine n'a pas toujours toute l'étendue de la lame membraneuse qu'elle soutient. Dans le saumon, la canthere , elle est beaucoup plus étroite que celle-ci, dont elle n'a généralement que la

moitié de la largeur. De même elle ne se prolonge pas toujours jusqu'à l'extrémité des lames membraneuses, ce qui donne à celles-ci plus de flexibilité, plus de mobilité. Dans la cant libre brème elle ne soutient que la première moitié de la longueur de la lame (1).

Dans les poissons à branchies fixes, les lames branchiales ne sont plus osseuses, ni même cartilagineuses.

Le nombre des lames branchiales, dans chaque rangée, varie beaucoup d'une famille à l'autre. Du Ferney en indique 1 55 dans la carpe. J'en ai compté 120 dans le meunier \ ^5 dans le rougcuil, \l\0 dans la tanche, i55 dans le barbeau et la carpe, 55 dans le goujon, \yô dans Yalose, 125 dans Y anguille , 8o dans Izlote; il n'y en a que /j5 dans la chimère; Yesturgeon en a i/|0; la raie bouclée en a 58, dont le bord libre est denté; le Ff/ualc rockicr en a 48, dont le bord libre est tout uni. ]

Toutes ces lames et tous les vaisseaux sont recouverts par un prolongement de la membrane qui tapisse l'intérieur de la bouche, et qui s'amincit, à cet effet, considérablement. C'est encore ici une ressemblance entre les branchies et les poumons.

[La muqueuse, qui se continue ainsi de la cavité buccale, à travers les fentes branchiales, dans la cavité de ce nom, dont elle tapisse lesparois, contourne en même temps chaque arc et se prolonge, de sa convexité, sur les deux faces de chaque lame , depuis la base jusqu'à la pointe. Elle y forme une série de petits plis transverses, plus ou moins prononcés et larges, ou presque ef-

(1) M* Lercboutlet , Dissertation citée, p. 144.

180 XXIXe LEÇON. ART. III. BRANCHIES DES VERTEBRES.

faces, suivant les familles ou les genres, dont l'existence est destinée sans cloute à augmenter beaucoup la surface sur laquelle viennent se diviser les vaisseaux sanguins respirateurs.

Cette disposition que nous avions décrite, dans notre première édition, comme particulière aux Sélaciens, se retrouve d'une manière plus ou moins évidente dans les poissons à branchies libres. C'est elle qui rend le profil extérieur de chaque lame beaucoup plus large qu'il ne le serait, si elle était simplement recouverte par la muqueuse tendue et sans pli sur ses deux faces. On conçoit combien cette organisation est favorable à la respiration, en multipliant les surfaces. J'insiste d'autant plus sur cette structure qu'elle paraît avoir été inaperçue, malgré son importance physiologique, par plusieurs des anatomistes qui se sont occupés de ce sujet intéressant (1).

Chaque pli forme une saillie arrondie du côté externe, comme du côté interne de la lame. Nous verrons tout-à-l'heure que les rameaux qui se détachent de la branche artérielle marginale, ou les racines qui se rendent dans la branche veineuse du tranchant opposé de la lame, contournent ces saillies pour suivre le bord libre de ces plis.

(1) J'en excepte Rosenthal, o. c. plus bas, qui a vu ces plis dans la moitié externe de chaque lame, et M. Mari in- Saint- Ange , qui représente cette disposition ( Tableau de la circulation , publié en 1833 ). La fig. 30 donne celle de la coupe d'une lame et de la surface de deux plis inférieurs qui se correspondent ; mais ces deux plis sont trop arqués , et on ne voit pas la coupe de la lame osseuse qui les sépare. M. Alesssandrini a également décrit les plis transverses danz les lames branchiales des môles. ( De piscium apparat u respirationis , etc. Jiononiœ, 1838.)

La muqueuse respirante devient d'une minceur extrême pour former ces plis transverses des lamés branchiales. Ceux-ci varient beaucoup en nombre, dans une espace donné., et en étendue , suivant les espèces. Tantôt ils occupent toute la longueur de la lame, comme dans les Sélaciens y et lesSucMfs, parmi les cartilagineux. Parmi les poissons osseux ils sont également étendus dans le chaboisseau du Groenland, Yanabas ; dans le brochet, Yhctcrobranchc ; dans la lo\e9 le lump ; dans Y anguille.

Le plus souvent la muqueuse respirante est tout unie et sans pli dans le quart ou le tiers interne de la lame, mesurée suivant sa largeur et dans sa partie basilaire ; tandis que la portion terminale, plus mince, de cette lame , en est toute garnie. On peut en conclure que cette portion terminale est surtout celle où doit s'effectuer l'acte de la respiration ; ce que prouve encore la coïncidence de cette structure avec sa plus grande mobilité.

Schneider j, dans la traduction allemande de l'ouvrage de Monro, et M. Lcreboullet (dans sa Dissertation, p. 162) ont cherché à calculer l'étendue de la surface respirante, en y comprenant celle de tous les plis. Le premier l'a évaluée à i5 pieds quarrés, pour les branchics d'une grande raie ; le dernier estime que la surface respirante égale, dans la lamproye marine, 27 fois et demi, environ, celle du poisson, j

b. Des vaisseaux sanguins branchiaux.

Chaque branche de l'artère pulmonaire se glisse par l'extrémité inférieure des arcs branchiaux, entre leur

182 XXIXe LEÇON. ART. III. BRAiXCHIES DES VERTÉBRÉS.

surface convexe et la base des paires de lames, et rampe sur le milieu cfe cet te surface jusqu'à l'extrémité opposée,

c'est-à-dire en s'élevant toujours : elle fournit à mesure un rameau à chacune de ces paires de lames et diminue en même temps de diamètre.

Ce rameau s'élève le long de la ligne de réunion des deux lames, et, [dès qu'elles ne sont plus aiiîes , ] il se divise en deux branches, dont chacune répond à leur bord interne devenu libre, et s'élève jusqu'à leur sommet. 11 en naît un grand nombre de ramuscoles qui s'en détachent par paires à angle droit, [et suivent, en se dirigeant du côté interne au côté externe de chaque lame, le bord libre des nombreux plis transverses que la muqueuse forme sur leurs deux faces.

C'est sur les deux côtés de ces plis, et dans leurs intervalles, que s'étalent les vaisseaux sanguins capillaires respirateurs, formant un réseau selon les uns; que d'autres figurent se divisant en pinceaux pour se continuer dans les radicules de la veine pulmonaire ou des racines de l'aorte.

Ces vaisseaux capillaires, d'une grande finesse, m'ont paru , en effet, dans plusieurs cas, disposés d'abord en pinceaux , plutôt qu'en réseaux ; ce qui doit les rendre plus perméables au sang et en faciliter la circulation Cependant les plis trans verses de la membrane branchiale, examinés au microscope, nous ont montré constamment un réseau vasculaire. ]

Les dernières divisions de l'artère pulmonaire se continuent avec les premières racines de l'artère du corps , ou, comme on le dit ordinairement, dé la veine pulmonaire ; celle-ci reçoit successivement et régulièrement toutes ses radicules, dans un rameau qui règne

le long du bord externe de chaque lame et qui s'y réunissent à angle droit. Des rameaux semblables se rendent de toutes les lames à une branche commune qui suit, comme la branche de l'artère pulmonaire , la convexité des arcs, mais plus en dedans qu'elle, et croît en diamètre à mesure qu'elle s'élève , au contraire, de cette dernière. Elle se dégage enfin de dessous la partie supérieure de^ branchies, pour donner naissance aux artères du corps, comme nous l'avons dit dans la leçon précédente.

Telle est la conformation la plus générale des branchies, dans les poissons, [avec l'indication très-succincte des principales modifications qui ont été observées dans ce plan principal de leur organisation intime. Outre1 les différences dont nous avons parlé, dans la forme et la grandeur proportionnelle des lames, qui sont plus ou moins allongées; dans leur nombre; [dans l'étendue de leur réunion ; ] il y en a dans la disposition des rameaux de l'artère pulmonaire, dont les deux branches sont réunies quelquefois par une branche latérale communiquante, avant de parvenir au sommet des lames, etc. ; mais les détails de ces différences ne doivent pas entrer dans notre plan. Nous aurons à en indiquer de plus importantes, en parcourant la série des ordres de cette classe, ainsi que nous allonf le faire.

§ 111. Des principales différences que présentent les branchies, dans leur structure intime, suivant les Ordres et les Familles.

[ i° Les Acantlioptérygiens. Beaucoup de poissons de cet ordre ont une fausse branchie , ou branchie accès-

184 XXIXe LEÇON. AI\T. III. BRANCHIES DES VERTÉBRÉS.

soire, que cache l'opercule, et qui est appliquée en dedans de celui-ci et de l'os temporal (i).

On la voit dans un enfoncement que présente cette partie, où elle est lâchement fixée à la muqueuse.

Broussonnct avait déjà remarqué qu'elle existe dans la plupart des A canthoptëry gtens d'yirtccli.

Elle manque dans les bouches en flûte, et dans le genre batrachus , parmi les Pectorales pcdiculées.

Au reste, cette fausse branchie, ainsi que l'appelle avec justesse Broussonnct , est souvent rudimentaire et généralement de très-peu d'importance.

Elle n'a point d'arc osseux qui la soutienne, ni qui l'agite. Ses lames cartilagineuses sont extrêmement minces. Leur nombre peut être réduit à neuf (le genre blennuis) ; ou à douze (le genre goblus) ; à quinze (le genre zeus); ou s'élever à vingt (dans les se/uammipennes); à trente (Vai arrhichas lupus* les trigles, etc.) ; à quarante (la perche, les labres) ; et même à quarante huit et à cinquante ( les sclcnoïdes , les scares) (:>).

Quelquefois la fausse branchie se compose de iilaments (5) au lieu de lames ; c'est ce qu'on voit clans la vive , trachums draco. L.

La membrane qui recouvre ces lames forme des plis beaucoup moins nombreux, beaucoup moins prononcés que dans les vraies branchies.

fi) Broussonnct , Mémoire de l'Académie des Sciences, de 1785, sur la respiration des poissons, et Meckel, o. c. , t. vi, p. 179-186. Ce dernier auteur insiste avec détails sur cette branchie accessoire, que Broussonnct avait décrite en premier lieu, avec beaucoup de soin. — {2j Ilosenthat, sur la structure des branhies; Mémoire de la Société des Naturalistes de Berlin , t. i . p. 2. Berlin, 182'.), Meckel , o. c. — (3) Rosenlhal, Ib'ul, , p. Z,

Le sang veineux qui y parvient est pelui des veines de i l'opercule ; elles le versent dans la veine artérielle de la première vraie branehie.

On trouve dans cet ordre , relativement aux vraies branchies, quelques différences dans leur nombre ordinaire, soitréelies, soit seulement apparentes. Ainsi, il n'y a que trois vraies branchies dans la famille des Pectorales pe'diculées, ii l'exception des chironectes, qui en ont quatre (i).

L'espadon (xiplvas gladius) paraît au premier coupd'œil avoir le double des branehies des autres poissons, ainsi qu'Aristote l'avait déjà remarqué: c'est qu'ici les rangées de lames sont entièrement libres par leur bord interne; mais toutes les lames d'une même rangée sont iixées entre elles d'une manière particulière. En effet, » chaque lame s'unit à ses deux voisines par de petites «lamelles transversales jusque près de son extrémité, *en sorte que la surface de la branehie ressemble plu- » tôt à un réseau qu'à un peigne. Ce n'est que vers le »bout que les pointes des lames deviennent libres et «forment ainsi un double bord à la branehie (2). »

Il résulte de cette disposition, que toutes les lames principales du même côté, perpendiculaires à l'anneau qui les soutient, réunies entre elles par de courtes et nombreuses lamelles transversales, sont en même temps tenues par ces lamelles, de manière à laisser toujours entre elles de petits intervalles^, qui permettent à l'eau d'y circuler.

(4) Cuvier, Règne animal , t. H, p. 251. — (2) Histoire Naturelle tics poissons, par MM. Cuvier et Faicucipnncs, t. vin , p. 265, article de M. Cuvier,