XXIX0 LEÇON. ART. HT. BRANCHIES DES VERTÉBRÉS

On sait que dans l'organisation ordinaire, les lames se collent entre elles, dès que l'eau ne les sépare plus, et que c'est là la véritable cause de l'asphyxie des poissons dans l'air, parce qu'elle produit l'imperméabilité des vaisseaux sanguins branchiaux.

Les deux rangées de lames de chaque branchie sont séparées jusqu'à la base et non soudées par une portion de leur bord interne, dans plusieurs autres genres de la famille des gobioïles , tels que Yanarrliickas lupus et les blennies.

Une famille entière de ce même ordre, celle des Pharyngiens la byrinthi formes, a les os pharyngiens supérieurs tellement développés, ainsi que nous le verrons en décrivant le mécanisme de leur respiration, que la branche supérieure de chaque arc branchial est repoussée en bas ; les lames branchiales qu'elle supporte en sont singulièrement raccourcies. Celles de la branche inférieure nous ont paru aussi relativement plus petites et très-séparées.

2° Parmi les Malacoptéryglens abdominaux, les saumons et les dupés ont une fausse branchie, dont les lames sont soutenues par une tige osseuse ou cartilagineuse.

Les rangées de lames des branchies normales ne sont point soudées entre elles dans le brochet , Y exocet. Il existe dans la famille des siluroïdes une organisation branchiale qui est unique jusqu'à présent dans la classe des poissons. Nous aurons soin de montrer ses analogies, après l'avoir fait connaître. ]

Elle a été observée, pour la première fois, dans'le silurus an gffillaris,]iAssELQ.,\)Sii' M. Geoffroy, notre célèbre ' ami. [qui a fait depuis lors, de cette espèce, son genre

liclcrobrancltus.] Nous avons vu, dans ce poisson, outre les branchies ordinaires, dont les lames sont plus courtes qu'on ne les trouve généralement, quatre branchies accessoires, deux pour chaque côté. Ce sont des arbres creux (1), à ramifications très-nombreuses, et dont les parois semblent être de nature artérielle. La surface extérieure de ces arbres est couverte par les ramifieations des branches de l'artère pulmonaire , qui augmentent en nombre , et deviennent plus fines à mesure que les arbres se divisent davantage. Les dernières extrémités de ces ramifications s'ouvrent dans les rameaux des arbres, et laissent transsuder, par une foule de villosités qui paraissent à la surface interne de ces rameaux, l'injection qu'elles ont reçue du tronc pulmonaire. Les troncs de ces arbres s'ouvrent eux-mêmes dans les racines de l'aorte, au moment où elles se dégagent de dessous les branchies. Ils peuvent donc être considérés, non-seulement comme des organes respiratoires, servant à combiner le sang veineux plus intimement avec le fluide ambiant ; mais encore comme des espèces de cœurs (2) placés à l'origine des principales artères du corps, et imprimant un mouvement plus accéléré au sang qui parcourt ces artères. Cette organisation donne, sans doute, à l'animal qui en jouit, un naturel plus actif, plus d'irritabilité et plus de force réelle.

Une circonstance, dont nous n'avions pas parlé dans la description précédente, que nous avions faite cependant d'après nature sur un exemplaire dont l'ar-

(1) M. Geoffroy les a décrit comme pleins. — (2) La même comparaison a été faite récemment pour les branchies des tcrèbelles.

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tère pulmonaire avait été injectée, c'est l'état rudimentaire , le manque absolu de lames branchiales dans toute la partie supérieure des arcs branchiaux. Elles y sont remplacées par une simple membrane très-mince, résistante, non vasculaire, à bord libre dentelé, dont la direction suit la longueur de la branche supérieure de ces arcs. Il est singulièrement remarquable de voir la présence et le développement des branchies accessoires rendre les branchies ordinaires moins complètes.

Sans doute , ainsi que nous l'ayons dit, il n'y a aucun autre exemple connu de semblables branchies accessoires. parmi les poissons qui ont passé l'état de fœtus ; mais, dans ce dernier état, les raies et les squales ont des branchies externes qui pourraient leur être comparées , de sorte qu'on serait fondé à considérer ces branchies accessoires comme une sorte de permanence de l'état d'embryon.

Cette réflexion me conduit à faire remarquer encore leur ressemblance avec les branchies externes des amphibies, et plus particulièrement avec les branchies permanentes des sirènes, du prote'e et du menobranclins lai er ails.

Ou a observé que dans les loches [cobitls fossllls ) les lames branchiales avaient une forme pyramidale. Cela tient à l'ampleur des plis de la muqueuse respirante, qui recouvrent entièrement, dans ses deux faces, la tige cartilagineuse qui les soutient et qui ont la forme de lamelles triangulaires dont l'étendue va en diminuant de la base à l'extrémité de chaque lame.

5° Parmi les Malacoptéryglens subbracldens^ on trouve une fausse branchie clans les pleuronectes et les cycloptères.

4° Les Matacoptcry «iens apodes, sauf les gymnotes (1) et les àmmôdytèe dans lesquels il existe une fausse branchie, ne s'écartent pas, pour la structure, la disposition et le nombre des branchies, de l'organisation la plus générale.

Ces derniers cependant auraient, suivant G. R. Treviranus , des lames branchiales en forme de tubes coniques très-allongés, en dehors desquels ce savant figure une arête chevelue de même longueur (2). Le Lançon, dans lequel nous avons cherché avec soin cette singulière structure, nous a montré des lames branchiales longues, effilées à leur extrémité, ajrant leur bord interne épais et arrondi, et des plis transverses très-serrés, qui semblent, sous certains aspects, former un corps compacte , et ne se détachent bien les uns des autres qu'à l'extrémité de chaque lame, qui prend l'apparence d'une plume. Quant à l'arête chevelue que décrit et figure Treviranus , je ne sais à quoi attribuer ce que je crois devoir regarder comme une illusion, sinon au cordon qui se détache, dans beaucoup d'espèces, du bord externe de la lame.

5° Les Loplwbr anches doivent cette dénomination aune structure toute particulière de leurs branchies, dont on saisira cependant les rapports avec le plan général.

Celles de l'hippocampe, entre autres , semblent, au premier coup-d'œil, s'écarter de la conformation générale, beaucoup plus qu'elles ne le font en effet. Elles sont composées de huit rangées de panaches, réunis

(1) Mechel , op. cit., t. m, p. 1SI. — (2) Observations d'Anatomie et de Zoologie, Ie» cahier. Bremen, i 839, pi. v, fig. 29 et 30, (En allemand. )

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par paires, de sorte qu'elles répondent aux quatre branchies ordinaires. Les rangées extérieures n'ont que cinq panaches ; celles qui les suivent en ont six, on en compte sept dans les troisièmes, et huit dans les deux mojen-r nés; ce qui donne une forme arrondie à la totalité des branchies. Chacun de ces panaches, dont l'extrémité est arrondie , est formé d'une lame cartilagineuse [tendineuse] , fixée sur l'arc branchial, qui soutient d'autres petites lames membrano-vasculaires, bien séparées entre elles, comme dans les raies, et rangées contre les premières dans le sens des arcs. On voit que cette structure n'est pas essentiellement différente de celle décrite en premier lieu.

[La description précédente, que nous avions faite en )8o4, et dont nous venons de vérifier l'exactitude pour les syngnathes, comme pour Y hippocampe , convient sans doute aux autres lop ko branches. Nous ne pouvons nous empêcher de remarquer que les branchies n'étant pas composées de houppes, comme celles des larves des batraciens anoures, elles ne pourraient leur être comparées complètement; nous ajouterons que la désignation de l'ordre n'était peut-être pas convenable, puisque la tige de chaque petite branchie est un support pour plusieurs séries de lamelles, et ne donne pas attache à des fils dont l'ensemble formerait une houppe.

Ajoutons encore que les tiges qui répondent aux lames branchiales des autres poissons, sont très-courtes et plus étroites à leur base qu'à leur extrémité, et qu'elles forment., sur chaque arc branchial, un double rang dont les panaches sont alternatifs et non opposés, ainsi que nous l'avons dit dans notre ancien texte ; les la-

melles qui composent ces panaches répondent exactement aux plis transverses des lames branchiales des sélaciens, qui se voient d'ailleurs dans le tvpe général des branchies des poissons.

6° L'ordre des P/ectognat/ws comprend deux familles, dont l'une . celle des Gymnodonies , n'a que trois branchies, tandis que Pautre , celle des Sclérodcrmcs , en a quatre, comme à l'ordinaire.

On trouve dans l'une et l'autre famille une branchie accessoire.

Les môles, qui appartiennent aux Gymnodonies, ont, outre la lame cartilagineuse principale, en forme de faulx, deux lamelles accessoires, découvertes par M. Alessandrhn, que nous décrirons avec le mécanisme de leurs branchies (1).

7* Les Cliondroptéryglens à branchies libres, comme ceux à branchies fixes, ont d'abord un caractère commun d'organisation de leurs branchies , qui les distingue des poissons osseux ; c'est celui d'avoir la cloison membrano - musculeuse , entre les deux rangées de lames de chaque branchie, plus étendue. Lorsque cette cloison ne dépasse pas l'extrémité des lames, la branchie reste libre, comme dans Yesturgeon; mais lorsqu'elle les dépasse et qu'elle va s'attacher aux parois du sac branchial , la branchie est dite ûxée.

Dans Y esturgeon, les vraies branchies sont au nombre de quatre de chaque côté, composées chacune, comme dans le plan général, d'une double rangée de lames, qui tiennent à autant d'arcs branchiaux. Il y a

(1) Op. cit. pLll,fig. 1-5.

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de pins une simple rangée de petites lames attachées à l'opercule par leur bord externe formant la branchie accessoire opcrculaire; puis une seconde branebie accessoire, que nous appellerons palatine, parce qu'elle est attachée à la voûte du palais, au-devant des arcs branchiaux supérieurs (1).

Chaque lame est composée, comme un peigne, d'une bande longitudinale cartilagineuse, plate, qui en forme le bord interne , et de lamelles transversales. La membrane qui les recouvre , et sur laquelle se divisent les vaisseaux sanguins respirateurs, forme un grand nombre de petits plis réguliers, dirigés en travers.

Une cloison museuîo-membraneuse , sorte de diaphragme branchial , sépare les deux rangées de lames de chaque branchie, et réunit à la fois les lames de chaque rangée. Nous décrirons plus en détail cette cloison et ses muscles, en parlant du mécanisme de la respiration dans cette classe.

Des vaisseaux sanguins très -nombreux se détachent régulièrement et successivement de chaque branche artérielle, ou se réunissent aux branches veineuses qui longent les lames branchiales ; ils forment à mesure un ramuscule transversal répondant à chaque pli.

La branche veineuse de chaque arc branchial, ou la veine artérielle, a un diamètre beaucoup plus grand et des parois beaucoup plus épaisses que la branche artérielle ou que l'artère veineuse , dont les parois sont très-minces comparativement.

(1) Voir, pour les Aêlails Y A natomie comparée de l'Appareil Respiratoire ; par 4. Lcreboullci, p. 132 et 149.

Les branchies de la chimère de la Méditerranée ont beaucoup de rapports avec celles des sélaciens, et pourraient très-bien , à notre avis, justifier la réunion de ces poissons dans un même ordre.

Déjà M. Cuvier avait observé, qu'en pénétrant audelà du seul trou par lequel elles s'ouvrent au dehors, de chaque côté , on voit qu'elles sont attachées par une grande partie de leur bord , et qu'il y a réellement cinq trous particuliers au fond du trou général (1).

Cette description s'applique exactement à la chimère de la Méditerranée , sauf pour le nombre des trous branchiaux internes, qui n'est que de quatre. Ce sont de larges orifices d'un nombre correspondant de poches branchiales, ayant, à la vérité, leur bord détaché de la peau. Chacune de ces poches a des parois minces, qui ne sont point musculeuses, ni soutenues par des rayons cartilagineux.

Les trois premiers arcs branchiaux supportent trois branchies , ou trois doubles rangées de lames , séparées par une cloison , et le quatrième arc ne soutient que la paroi postérieure de la quatrième poche branchiale, avec la série de lames branchiales qui lui adhère.

L'opercule membraneux, ou du moins la peau qui en tient lieu, a sa paroi consolidée par vingt -trois rayons cartilagineux branchiostèges. Cette même paroi supporte une série de lames branchiales un peu plus courtes que celles des branchies complètes.

Toutes les lames branchiales sont molles , sans car-

(1) Règne animal, t, 41, p, 3S1.

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tilage intérieur; leurs deux faces sont pîissées en travers, comme dans l'esturgeon et les sélaciens.

8° Les Clwndroptérygiens à branchies fixes sont ainsi appelés, parce qu'au lieu d'une seule poche branchiale, dans laquelle les quatre arcs branchiaux, avec leur double série de lames, se meuvent librement, comme dans les poissons à branchies libres, il y a ici un nombre de poches proportionné à celui des branchies, aux parois desquelles les lames branchiales sont fixées par un de leurs bords.

Voici d'ailleurs, d'une manière plus détaillée , le rapport de ce nouvel arrangement avec l'organisation la plus générale.

Les doubles rangées de lames branchiales constituant une branchie, dans les poissons à branchies libres, sont attachées, dans l'ordre des poissons à branchies fixes., aux parois antérieure et postérieure des deux poches qui se suivent. Les parois de ces deux poches voisines sont ainsi formées en avant et en arrière, par une cloison mitoyenne , qui sépare les deux séries de lames d'une même branchie, laquelle, ainsi que nous l'avons déjà exprimé, n'est qu'une extension de cette sorte de diaphragme branchial qui se voit à l'état rudimentaire, ou plus ou moins développé, entre ces deux séries de lames d'une même branchie, dans la plupart des poissons osseux. Il en résulte que chaque poche renferme, en général, contre sa paroi antérieure, la rangée postérieure de lames appartenant à la branchie qui précède; contre sa paroi postérieure, la rangée antérieure des lames de la branchie suivante.

Mais ii existe encore quelques différences de structure et de nombre, dans les branchies ou leurs lames, qui distinguent les familles de cet ordre. ]

Nous décrirons , en premier lieu : a. Les branchies des Sélaciens. On en trouve cinq dans les raies et les squales, qui n'en font, à proprement parler, que quatre et demie, parce que la dernière poche branchiale n'a qu'une rangée de lames [fixées par leur bord antérieur à sa paroi du même côté. Dans les quatre précédents, la paroi postérieure, comme la paroi antérieure, supporte une série de lames. 11 résulte de cet arrangement, ainsi que nous venons de le faire remarquer, que les deux rangées de lames, appartenant à un même arc branchial, sont séparées par une cloison assez compliquée, composée, entre autres,] de rayons cartilagineux sur lesquels elles s'appuient, et d'une couche de faisceaux muscuieux, qui seront décrits dans l'article suivant.

Les lames branchiales principales en supportent de plus petites , rangées par série transversales, et qui leur sont perpendiculaires ; ces dernières nous ont paru uniquement membraneuses et vasculeuses. C'est sur elles que s'étalent les plus fines ramifications des vaisseaux respirateurs. [ On retrouve ici la structure intime des branchies, que nous avons indiquée comme type de la classe. ]

Le rameau de l'artère pulmonaire fournit, à chaque paire de lames, deux ramuscules; le plus grand suit le bord interne des lames, et le plus petit leur bord externe, à côté de la veine pulmonaire, ou plutôt du rameau qui forme une des racines de l'artère du corps. Le premier s'anastomose à quelque distance de l'extrémité des lames, avec un rameau transversal qui passe d'une lame à l'autre, et forme ainsi une artère communiquante pour tous leurs rameaux internes.

[b. Dans les Suceurs, les lames branchiales sont uni-

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queinent membraneuses comme dans les Sélaciens , et légèrement adhérentes par un tissu cellulaire lâche, à la paroi de chaque poche branchiale.

Il y a sept de ces poches dont les parois sont ainsi garnies de lames dirigées de l'axe du corps vers sa circonférence. Leurs deux faces présentent ensuite un grand nombre de plis transverses, formant une série, de la base à la pointe. Ces lames ne vont pas jusqu'à l'o-, rifice externe de la branchie. Les deux rangées voisines sont séparées par une cloison mitoyenne musculo-rnembraneuse, et non cartilagineuse.

L'artère branchiale fournit, en s'avancant entre les branchies, une branche qui se divise immédiatement en deux rameaux, pour ces deux rangées de lames. Chaque rameau s'avance entre la cloison mitoyenne et la rangée de lames correspondantes, et, après s'être enfoncé dans cette direction , se bifurque pour fournir, en haut et en bas, à chaque lame branchiale que ces deux divisions rencontrent, l'artère qui, en suivant le bord externe de cette lame, lui fournit le sang qui vient respirer.

Les rameaux veineux-artériels, formant une des racines de l'aorte, naissent du bord opposé, ou du bord libre, qui répond en effet au bord externe des lames branchiales dans le plan général.

Les capsules, au nombre de sept de chaque côté, qui renferment les branchies du Myxine glutlnosa 3 montrent dans leur paroi intérieure des séries de lames branchiales membraneuses, dirigées dans le sens du plus petit diamètre de ces poches.

Dans Yammocète , les lames de la demi-branchie antérieure ont la figure d'un triangle sphérique; celles de

la demi-brancliie postérieure sont recourbées en croissant, et se distinguent encore par une forme plus étroite et plus allongée. ]

ARTICLE 1Y