C. Dans les Arachnides trachéennes et les Insectes

Les arachnides trachéennes et les insectes ont tous, le long du dos, un long vaisseau rempli d'un fluide trans-

(1) Annaks do: Sciences nalurc/lcs, 2°'' livr. , t. vi, p. 1«3.

parent , et que l'on a long-temps regardé comme leur cœur, d'après Malpigld (i) qui l'a décrit dans le ver à soie, et qui le représente comme un canal noueux, G est-à-dirc, divisé d'espace en espace par des étranglements. Il se figurait que chaque dilatation était une sorte de cœur particulier (2) et que ces différents cœurs se transmettaient le sang ; mais il remarquait en même temps que la succession des battements |n tétait point régulière, et que quelquefois le fluide prenait une marche rétrograde.

Lyonet a mieux décrit ce vaisseau dorsal. C'est, ainsi que nous l'avons vérifié , un canal uniforme allant de la tête Jusqu'à l'extrémité opposée, en grossissant un peu, mais fermé par les deux bouts (3) ; il est garni, de chaque côté, d'un certain nombre de faisceaux transversaux de fibres musculaires , pour ainsi dire en forme d'ailes, qui fixent leur autre extrémité à l'enveloppe générale. C'est à eux, par conséquent à des muscles extrinsèques , et non à son propre tissu , qu'il doit ses dilatations et ses contractions (4).

Lyonet assure qu'il n'a pu trouver aucun vaisseau

(1) Opéra posthuma de Bombycibus^ t. ii, p. 20, tab. m, f. 4.

(2) Il semble qu'elle soit composée (la principale artère) par un grand nombre de cœurs, mis bout à bout, et qui se transmettent le sang les uns aux autres.... Cependant il reste toujours douteux si ce viscère (le cœur) n'est pas comme partagé par des espèces de diaphragmes ou de valvules, qui, en empêchant le retour du sang, rendent l'impulsion du vaisseau plus efficace. Bonnet, Contemplation de la Nature, U viii, des Œuvres complètes, p. 114 ; Neuchâtel, 1781, in-8°.

(3) Nous verrons, tout à l'heure, qu'il est ouvert sur les côtés dans l'abdomen et à son extrémité céphalique; du moins dans beaucoup de larves ou d'insectes broyeurs à l'état parfait.

(4) Suivant M. Strauss, il y aurait dans celui des hannetons des fibres circulaires contractiles , qui doubleraient, en dedans, une membrane externe tendineuse. Considérations sur les animauoo articulés, pi. 8, fig. IQ,

442 XXVÎI*' LEÇON. CIRCUL. DC S ANIMAUX ARTICULÉS.

qui dérivât de celui-là pour se porter dans quelque partie du corps, et cependant Ton sait qu'il a décrit des trachées et des nerfs mille fois plus petits que ne seraient ces vaisseaux s'ils existaient.

Nous avons essayé sur lui toutes les méthodes connues d'injection, sans plus de succès. A la vérité Swam-merdam dit en avoir fait sortir une liqueur rouge par de petits vaisseaisx, dans des sauterelles; mais nous sommes contraints de douter de l'assertion d'un si grand anatomiste, jusqu'à ce que son expérience ait été répétée avec succès.

Le vaisseau dorsal des insectes ne ferait donè, en aucune façon , les fonctions de cœur et n'en mériterait pas le nom. Ce serait un vaisseau sécrétoire pareil à tous les autres de ce genre dans les insectes ; mais quelle liqueur sécrète-t-il, et pour quel usage? c'est ce qui nous paraît jusqu'ici impossible à déterminer.

Le liquide est transparent, légèrement jaunâtre, visqueux, se mêlant à l'eau , se desséchant aisément , et devenant alors dur et fendillé comme de la gomme; mais tant qu'on ne saura où il se rend, on ne pourra en assigner l'emploi.

Il faut avouer cependant, qu'outre l'analogie de ses contractions , celle de sa position pouvait aider à le faire regarder comme un cœur. C'est vers le dos qu'est situé le cœur dans presque tous les mollusques et dans tous les crustacés ; et c'est aussi la position d'un organe qu'on ne peut guère nommer^autrement dans les arack" nides,

[ Ces dernières propositions sont entièrement conformes à la manière d'envisager Fusage du vaisseau dorsal, adoptée depuis quelques années par les anato-

SECT. III. MOUVEMENT DU PLUIDR NOURtllCTEn. 443

niîstcs les pins exerces , dans les recherches sur Torga*nisation des insectes.

Le vaisseau dorsal est la seule trace qui subsiste dans les insectes et les arachnides trachéennes, d'un système vasculaire plus complet dans les antres classes des articulés. Encore présente-t-il des différences très-remarquables, qui répondent à une organisation plus ou liioins parfaite.

Dans les uns il représente à la fois le cœur et lefe rudiments de Taorte , et paraît conserver l'emploi de donner au fluide nourricier son mouvement et sa dil'eotion.

Dans d'autres ce n'est plus un vaisseau ou un (ianal à parois contractiles et dilatables; mais un simple ligament, comparable au canal artériel des m ammifèi-es , devenu ligament dans la vie extra-utérine.

'Ces différences peuvent sertira concilier les opinions et ieis observations, qu'il faut se garder de généraliser à toute la clause , lorsqu'elles n'ont été faites que sur quelques espèces du même ordre. Elles prouvent que l'importailce de cet organe est , dans tous les cas , très-res- Treiiite ; puisque le mouvement du fluide nourricier, autant qu'il est nécessaire à l'entretien de la vie , petit avoir lieu, dans ces animaux, sans le concours de cet organe d'impulsion et de directiotl.

'^'ÎDanslès s(H)lopendfes le vaisseau dorsal est renflé de distance en distance, comme dans les insectes; il n'a d^ tnême aucune branche latérale (i).

Celui des Coléoptères, tel du moins que M. StràusèV^, vu dans le hanneton, aurait dans l'abdomen atttànt de

(1) Treviranus, Fcnnischtc scliriftcn, t, ii, p. 31.

444 XXVII* LEÇON. CIRCUt. DES ANIMAUX ARTICULÉS.

paires d'ouvertures latérales qu'il y a d'anneaux dans cette région. Une valvule semi-lunaire placée en dedans de ces ouvertures, empêcherait le retour du sang dans la cavité abdominale. Chacune d'elles répondrait à une poche ou à un cœur particulier, dont le postérieur serait séparé de celui qui le précède par une valvule circulaire, destinée à empêcher le mouvement du sang d'avant en arrière, et à favoriser sa progression d'arrière en avant. Les cœurs, ou ces chambres emboîtées les unes da«is les autres, se contracteraient et se dilateraient successivement. Le vaisseau dorsal change de nature en se coudant en bas, et perdant de son diamètre pour pénétrer dans le thorax. Ce n'est plus alors qu'une sorte d'aorte qui s'avance jusque dans la tête , et y yerse le fluide nourricier.

Des muscles plats, triangulaires, en nombre égal aux ouvertures de ce vaisseau, vont de ses parois extérieures aux téguments, ainsi que M. Guvier l'a dit plus haut d'après M. Lyonet^ et ses propres observations.

M. Burmeister a vu la même division du cœur en chambres, placées les unes devant les autres, avec une ouverture de chaque côté, non-seulement dans le calosoma sycophanta^ la lamla edilis, qui appartiennent aux Coléoptères ; mais encore dans le termes fatalis. Ainsi elle se retrouverait dans l'ordre des Hyménoptères, Seulement il n'y avait que quatre muscles de chaque côté,danslalarvedeca/^5oma.M. J. Ma//^rn'en acompte qu'une paire dans lephasma; elle se voit dans le sixième anneau de l'abdomen.

Lyonet en a figuré neuf paires dans la chenille qui ronge le bois de saule. On n'en trouve pas dans les libellules.

SECT. m. MODVEMIÎKT DU FLUIDE NOURRICIER. 445

Le vaisseau dorsal se termine dans la tête, derrière le cerveau, par un orifice évasé. Cette terminaison est simple et nullement brancliue. Le grylltis kieroglypliieus serait la seule exception connue jusqu'à ce jour; il s'y diviserait en trois branches (i).

Lyotiet a décrit et figuré des rameaux nerveux et de nombreux ramuscules de trachées dans le vaisseau dorsal de la chenille, qui ronge le bois du saule (a).

Dans les Hémiptères hétéropîères ce vaisseau dorsal, suivant M. Léon Dufour (3) , n'est plus qu'un cordon n'ayant d'adhérence qu'à ses deux extrémités, et tendu comme une corde, d'un bout du corps à l'autre, depuis le cerveau jusqu'au voisinage de l'anus.

Il présente souvent une rainure médiane dans sa partie abdominale. Sa forme est déprimée et non cylindrique. Quelques lanières, qui semblent de même nature que ses propres parois, paraissent destinées à le fixer du côté postérieur; ce sont les traces des muscles triangulaires décrits, en premier lieu, par Lyonet. Sa couleur est demi-transparente, grisâtre, ou jaunâtre; il n'a aucun canal intérieur, aucun étranglement. Les trachées y sont fort rares ; et M. L. Dufour n'a pas vu de rameaux nerveux s'y rendre ; aussi le considèret-il comme un organe déchu de toute attribution physiologique, de toute espèce de fonction (4).

Les Hémiptères ^ sous ce rapport^ comme s.ous plusieurs autres, ont une organisation moins compliquée, moins parfaite que celle des insectes broyeurs.

On voit que le vaisseau dorsal varie dans sa forme,

(1) Burmelsterf op. cit. — (2) Op. cit.,pl- xii, f. 1,

(3) Recherches sur tes hémiptères^ p. 274 et Suiv.

{Il) /liwales des Sdcnccx na^, 2»"" S(^'riç, Nov. 1835| p. 315.

446 XXVII* LEÇON. CIRCt'L. DES ANIMAUX ARTICUtts.

qui peut être cylindrique ou en fuseau , mais sans étranglements ou dilatations alternatives; ou bien avec ces dilatations, et qu elle se compose, dans ce cas, d'un certain nombre de cônes, qui seraient comme emboîtés les uns dans les autres (dans le hanneton). Il varie pour le nombre de ses ouvertures latérales, qui peut être de huit, de quatre, ou d'une seulement, de chaque côté. Il varie dans le nombre des muscles triangulaires qui l'assujettissent aux téguments, lequel paraît égal à celui de ses ouvertures latérales. Il varie par la présence ou l'absence de ces muscles, qui n'existent pas dans les libellules. Il varie encore, quoique très-rarement, dans son extrémité céphalique, qui est généralement simple, mais qui peut être biiurquée, ou même divisée en trois branches très-courtes (le grytlus kieroglyphicus, d'après M. Kliig),

Enfin, ce vaisseau peut être entièrement oblitéré, et changé en un simple cordon ligamenteux (celui des Hémiptères hétéroptéres ^ d'après M. L. Dufour (i)).

Dans ce dernier cas il n'a plus aucun usage. Lorsqu'il a ses ouvertures latérales et ses valvules, il paraît donner l'impulsion aux trois courants du fluide nourricier. Celui qui se dirige le long de la ligne médiane, traverse successivement, d'arrière en avant, les différentes chambres du cœur quand il y en a plusieurs , passe dans l'aorte qui en est le prolongement, et parvient jusque dans la tête, où il sort par l'extrémité de ce vaisseau.

(d) Cependant M. TFagncr a vu des courants dans la Nepa cincrca, et M. Hurmchtcr des pulsations dans le vaisseau dorsal de la punaise des lils. Op. cit., p. 44i. Ces dissentiments dépendent sans doute des époques de la vie pendant lesquelles ces observât ions ont été faites.

Là il se partage en deux courants latéraux, qui prennent une direction contraire d'avant en arrière, et viennent aboutir, en dernier lieu, sur les côtes du cœur, pour y pénétrer par ses ouvertures latérales.

Cette sorte de circulation, telle que je viens de la décrire, est tout-à-fait analogue à celle que M. Jurine fds avait annoncée, depuis long-temps^ dans certains crustacés inférieurs (i). Elle a été observée d'abord par M. Carus {2) dans les larves de libellules (agrion -paella), de semblldes, et décrite avec précision par M. Strauss dans les kannetons (5); puis confirmée plus tard par des observateurs sur l'exactitude desquels on peut également compter (4).

Les mouvements du cœur, qui donnent lieu à celui du sang, varient beaucoup avec l'âge, ou le degré de développement des insectes. Ils sont plus nombreux chez les jeunes larves, et dans une température plus élevée.

Les courants du fluide nourricier qu'il produit immédiatement, ou ceux qui leur succèdent, varient donc avec ces mouvements. Ils sont plus évidents dans les larves d'insectes chez lesquels la nutrition est plus active, que dans l'état parfait.

On les a encore observés dans ce dernier état, mais moins généralement. Ceux des ailes sont surtout remarquables dans les Névroptères, en ce qu'ils se dirigent dans les nervures, de la base à la pointe du bord antérieur ou externe de cette partie, et que pour revenir

(1) Voir ce que nous en avons dit dans le paragraphe de cet article , qui concerne cette classe. — (2) Découverte d'une circulaliou dans les larves de JScvropières. Leipsig, 1827 (en allemand) ; et suite des recherches sur la circulation des insectes. Nova Acta Acad, JSatur^ cur, , t. XT, pi. H et p. 8-18. — (5) Op. cit. — (4) M. H. Wngncr, his de 1832, p. 320,

vers la racine de l'aile, ils suivent les côtes du bord interne ou postérieur. ]

D. Dans les Annélldes.

Les mouvements de diastole et de systole sont trèsmarqués et assez prompts dans tous les vers à sang rouge. [ Mais sont-ils réguliers, comme dans les animaux supérieurs , alternativement continus , et donnent-ils au sang une direction constante ? Cette direction estelle déterminée par la disposition des vaisseaux , par l'existence d'un cœur? Telles sont les questions auxquelles nous chercherons à répondre, à l'aide des plus récentes observations sur ce sujet intéressant.

On n'a décrit jusqu'à présent de renflement vasculaire, pouvant donner au sang son impulsion et sa direction , que dans Varénicole, parmi les annélides dorsibranches, et dans les Naïdes, parmi les abranches (i). Les lombrics ont des vaisseaux latéraux en chapelets qui paraissent aussi tenir lieu de cœur.

Les Eunices ont les branches latérales du vaisseau médian abdominal qui chassent le sang dans les branchies et dans d'autres organes, dilatées et contournées; les sangsues de même.

Nous avons fait connaître ces dilatations vasculaires avec les réservoirs du fluide nourricier.

(1) M. Mllne Edwards^ dans ses recherches déjà citées, sur la circulation du sang chez les tcrébcllcs, regarde ici les branchies, non-seulement comme contribuant à lancer le sang dans les diverses parties du corps, mais môme comme tenant lieu de cœur aortiquc. Celte comparaison ne pourrait être admise qu'avec restriction , à cause de l'activité irréguliùrcment intermittente des branchies de ces animaux. La circulation duns ces branchies n'est jamais que latérale et plus ou moins subordonnée à celle du corps, qui est directe, essentielle et continue.

Leur position est telle du moins, dans Varénicole et Ic^iiaidcs, qu'ils doivent donner l'impulsion au principal torrent circulatoire; mais il n'est nullement prouvé qu'ils soient j)ourvus de valvules propres à donner à son mouvement une direction constante.

Les principaux troncs vasculaires des annéltdes étant disposés dans la longueur du corps, vers les faces dorsale ou abdominale, ou sur les côtés, et les vaisseaux qui vont aux organes de la respiration , ou qui en reviennent, n'en étant, dans la plupart des cas, que des branches ou des rameaux , il en résulte que la grande circulation , ou celle du corps , est indépendante de la petite circulation ou de la circulation branchiale. A cet égard les annélides sont les reptiles des animaux articulés. Suivant que l'animal déploie ses branchies, ou qu'il les contracte, il est libre d'y faire arriver le sang pour la respiration , ou de l'en détourner, en lui laissant suivre son chemin vers les terminaisons antérieures ou postérieures des plus gros vaisseaux , et dans leurs l^ranches et ramifications viscérales.

Cette respiration incomplète , et l'absence très-générale de véritable centre de circulation, auquel aboutiraient et d'où partiraient les principaux troncs vasculaires , font qu'il est difficile de désigner précisément comme veine, ou comme artère, tel tronc plutôt que tel autre. Aussi les observateurs ont-ils beaucoup varié dans ces déterminations de veines et d'artères.

On a trop l'habitude, dans les descriptions comparatives des animaux inférieurs, de vouloir retrouver absolument les dispositions organiques des animaux supérieurs. Peut-être faut-il faire, à cet égard, une distinction, non-seulement entre les trois ordres d'anné-r 6. 29

450 XXVII^ LEÇON. GIRCUL. DEâ ANIMAUX AUTICULÉS.

lides, mais encore entre certaines familles et certains genres.

On a pu voir, dans le paragraphe précédent, que M. Cuvier avait observé et décrit la circulation du sang dans les Dorslbranclies ^ en prenant pour exemple Y arénicole des pêcheurs^ dans deux sens opposés.

Suivant l'ancien texte de cet ouvrage une veine pulmonaire régnant tout le long de l'abdomen , reçoit le sang des branchies; elle se bifurque à son extrémité antérieure pour le verser dans deux aortes. Deux cœurs aortiques sont à l'origine de ces derniers vaisseaux. Un tronc sous-intestinal et un autre sus -intestinal servent à la fois de veines-caves et d'artères pulmonaires, en rassemblant le sang de toutes les parties pour le conduire aux branchies par des branches latérales.

Nous avons indiqué une circulation toute différente (pages 421 et [[2% de ce volume), en suivant les premières observations de M. Cuvier, conformes à celles que vient de faire M. Milne Edwards. Peut-être que l'une et l'autre direction alternent à des intervalles Irréguliers, et selon des circonstances qui n'ont pas encore été appréciées, et que les deux observations contradictoires, en apparence, de M. Cwt't^r, étaient exactes. Mais le torrent qui a pénétré dans ces deux troncs, susintestinal et sous-intestinal, dont les branches sont des artères branchiales, ou les racines des veines branchiales, n'a-t-il pas d'autre chemin à suivre que celui de ces ramifications latérales, et ne peut-il pas arriver plus directement dans le vaisseau abdominal sus-nervien, ou bien en sortir? Cela me paraît probable.

Pour les T ub ko les j dont les branchies ne doivent être hieti perméables au sajag qtie lorsque l'animal les déploie

gECT. UT. MOUVKMENT DU FLUIDE NOUniilCIËR. 45\

hors de son tube, la circulation directe par ces ramifications des vaisseaux longitudinaux, doit pouvoir se faire indépendamment de la circulation détournée dans les branchies. JNous pensons du moins que de nouvelles observations sur le vivant seraient nécessaires, dans le but deltiérilier ou d'infirmer cette proposition.

Dans les Annélldes A brandies^ la circulation cutanée et branchiale semblent encore plus secondaires, ou accessoires. Le principal torrent sanguin se meut d'arrière en avant dans l'un des vaisseaux longitudinaux^ le dorsal, et d'avant en arrière dans l'autre, l'abdominal. Il suit aussi cette marche dans les deux vaisseaux latéraux des sangsues, et conséquemment un mouvement circulaire vertical dans le premier cas, horizontal dans le second. Ensuite il n'est pas certain que ce mouvement se fasse toujours dans le même sens, en suivant le môme vaisseau , et que sa direction n'y change jamais. Il pourrait bien exécuter, dans ces vaisseaux, un mouvement irrégulier de va et vient, ainsi que le pense M. Thomas (i). C'est une raison de plus pour ne pas distinguer les principaux vaisseaux en artériels et veineux. Ceux dont les ramifications vasculaires sont plus nombreuses et se distribuent ii la peau, ou à des organes distincts de respiration, sont évidemment des veines et des artères branchiales. C'est ainsi qu'il faut considérer le réseau vasculaire plus développé qui se voit à la queue des Naïdes. Le vaisseau sous-nervien des lombrics paraît avoir la même destination, ainsi que les troncs latéraux dans les sangsues {2).

(1) Mémoire pour servir à l'iiistoire des sangsues. Paris, 1806, in-S".

(2) Voir le Mémoire déjà cité de M. Dugès , Annales des Se, natur,, t. xv.

452 XXVIl* LEÇON. CIRCUL. DES ANIMAUX ARTICULÉS.

M. Brandi (i) a reconnu, dans les parois de ces derniers, examinés au microscope, des fibres longitudinales et circulaires contractiles. ]

(1) Zoologie médlciilcy f. ir, p. 249.

SE«T. I. DV FLLIDE NODKRICIEU. 452