VI. Les Orthoptères

Ont généralement un appareil digestif complet et bien en rapport avec leur grande voracité, Les trois estomacs , le jabot , le gésier et le ventricule duodénal y sont plus ou moins développés , et agissent successivement sur les substances alimentaires. Leur action est secondée par un nombre extraordinaire de canaux biliaires.

hesforjîcules seules n'ont pas de cœcums ou de tubes accessoires à l'origine de leur troisième estomac ; mais

(1) L. Dufour. 0. C. t. IV, pi. 8, fig. 1-G, et Ramdohr, O. C. pi. VI, fig. 2-3-4, et pi. V, iig. 5.

U) L. Dufour. O. G, t. IV, pi. 7, fj£. 7-9, et Ramdolir,pI. Vî,fig. 1.

en revanche on y trouve deux glandes salivaires vésiculeuses considérables.

Leur jabot a une longueur et une capacité remarquables, comme dans tous ces animaux voraces. Leur gésier est petit , globuleux , armé intérieurement d'une première rangée d'écaillés parallèles, au nombre de six, posées Ion gitudinalement, et d'une seconde rangée d'écaillés pointues , en même nombre , dont la pointe fait saillie dans le cardia du troisième estomac.

Celui-ci est court et de forme ovale.

L'intestin grêle est cylindrique, d'un petit diamètre.

Le gros est renflé, de forme ovale, à parois très musculeuses , marquées par des cannelures longitudinales (!) de nature musculeuse.]

Les autres Orthoptères sont presque , parmi les insectes , ce que sont les ruminants parmi les quadrupèdes , du moins par rapport à la complication de l'estomac; et il paraît qu'on leur voit aussi quelquefois faire revenir leurs aliments à la bouche et les remâcher.

Comme insectes à demi-métamorphose, leur canal alimentaire est le même dans Fétat de larve et dans l'état parfait. Il consiste , en général , dans les parties suivantes :

\° Un oesophage ordinaire.

2° Un premier estomac membraneux ou jabot. Dans la plupart des genres , il n'est qu'une simple dilatation de l'œsophage , dont la membrane intérieure est lisse et plissée longitudinalement.

(îj Ainsi que l'avait déjà observé Posselt : Dissertatio sistens tcntamina circa anatomiam forficulcc aîiriculariœ . Jense 1802. Voyez encore sur les forficules l'excellent mémoire de M. L. Dufour. Ann, des se, nat. , t. XIII, p. 337, et pi. 19, 20 et 21.

276 XXIIIe LEÇON. ORGANES REP. DES ANIM. ARTICULÉE

Les locustes l'ont un peu et les blattes beaucoup plus grand que les autres genres.

Dans les grillons , c'est un sac ovale , tout-à-fait latéral et placé au côté de l'œsophage , comme serait un cœcum , n'ayant qu'un orifice pour rentrée et la sortie.

5° Un deuxième estomac ou gésier 5 petit , à peu près rond , à tuniques charnues très épaisses , et dont Tinterne est armée d'écaillés ou de dents. Dans les locustes et les grillons (acheta), ce sont des rangées longitudinales d'écaillés fines et nombreuses, imbriquées ou posant les unes sur les autres , et se dirigeant en arrière. Dans les blattes , c'est une rangée unique de six ou huit crosses dents crochues et dentelées comme des becs d'oiseaux de proie , se dirigeant également en arrière.

Ai Les ccecums qui sont placés autour de l'origine du troisième estomac, [ou du ventricule duodénal, et qui n'en sont que des culs-de-sac, dont nous avons vu un premier exemple dans le pou , et d'autres chez plusieurs Coléoptères (richards , élaters). ] Ils varient pour le nombre; les locustes et les grillons (acheta) n'en ont que deux grands, et c'est ce qui a fait dire, trop généralement, que les sauterelles avaient quatre estomacs, comme les ruminants. La membrane interne y est fort plissée. Dans les criquets (grijllus Fabr. ) il y a six ou douze de ces ccecums , et dans les blattes et les manies huit.

[ Dans ces trois derniers groupes , ils sont tellement rapetisses , qu'ils ne peuvent guère servir de réservoirs aux aliments; ce sont plutôt des organes de sécrétion.

Le tube qui forme la suite du ventricule duodénal

est de longueur médiocre, cylindrique, à surface lisse, d'un calibre égal ; sa terminaison , ou le pylore , est marquée extérieurement par l'insertion des nombreux canaux biliaires.

S. Le canal intestinal n'a guère que la cinquième partie du tube alimentaire ; ] il varie cependant pour la longueur et pour le diamètre. [ On peut facilement le distinguer , sous ce dernier rapport , en intestin grêle , dont le diamètre est quelquefois plus grand au commencement que celui de la portion de l'estomac qui le précède (les blattes, les grillons) ; d'autres fois plus petit (les locustes)-, et en gros intestin plus court, et toujours d'un plus gros calibre que la fin du grêle (1).

Entrons à présent dans quelques descriptions particulières , pour mieux faire comprendre ces généralités.

Dans la famille des Grillons, et particulièrement dans le taupe -grillon , l'œsophage est un canal long et extrêmement étroit. Il s'ouvre sur le bord du premier estomac , qui paraît ainsi rejeté sur le côté du canal alimentaire. C'est un jabot de la forme d'une calebasse, analogue à celui des oiseaux, que l'on trouve ordinairement plein d'aliments moulés par l'œsophage.

Un canal étroit, quoique beaucoup moins que l'œsophage , conduit du jabot dans le gésier. Ce canal se dilate peu à peu et prend la forme d'une poire. C'est celle du gésier. On y trouve intérieurement six plis longitudinaux qui se prononcent davantage à mesure qu'on avance dans la dilatation. Le gésier proprement dit, ou la partie la plus dilatée de cette troisième por-

(1) V. Ramdohr. O. C t. I, fig. 9-12 pour la Blatta oricntalis, fig. 5-8 pour la Locusta viridissima, et fig. 1-4 pour le Grillus campestris.

278 XXIIIe LEÇON. ORGANES KEP, DES ANIM. ARTICULES.

lion du canal alimentaire, est sphérique, a des parois épaisses, musculeuses, et les six plis de sa membrane interne y sont garnis doutant de rangées principales de lames écailleuses , entre lesquelles il y en a un même nombre de plus petites. Cest entre ces douze rangées de lames que les substances alimentaires sont broyées et pour ainsi dire cardées.

Les plis principaux se terminent par cinq pointes de substance cornée et transparente qui se prolongent, comme des lames d'épée , à travers Tembouchure du gésier dans le troisième estomac , et Taxe de cet estomac jusque près de Fembouchure de son canal. Non seulement ces pointes doivent , par leur rapprochement, faire Peffet d^une valvule et empêcher le retour des aliments dans le gésier; maison dirait encore que, se prolongeant entre les deux vastes poches dont se compose principalement le troisième estomac , elles doivent en détourner ]es substances alimentaires et les diriger dans le canal de cet estomac.

Ces deux poches*, beaucoup plus considérables dans le taupe-grillon que dans les autres orthoptères , semblent cependant ici un organe de digestion, tout autant, au moins, qu^un organe de sécrétion. Elles enveloppent le gésier en se portant en avant de chaque côté de cet estomac. Leur cavité conduit, en arrière, par une petite embouchure, dans un étroit et court canal qui en est la continuation. Ce canal va en se rétrécissant jusqu'au duodénum , et sVn distingue extérieurement, par un étranglement, etintérieurement par une valvule. J^ai trouvé les deux culs-de-sae du troisième estomac remplis de matières alimentaires de couleur brune, snais plus liée que dans le jabot ; ce qui est dû sans

doute à leur mélange avec les sucs gastriques que leurs parois séparent.

Je viens de nommer le duodénum seul. C'est qu'en effet, dans le taupe-grillon , qui est celui de tous les insectes , à notre connaissance du moins , dont le canal alimentaire est le plus compliqué, le plus nettement divisé dans ses parties, l'estomac duodénal est séparé en deux, le troisième estomac et le duodénum. Celui-ci est d'abord gros et boursoufflé d'un côté seulement, ayant des rides intérieures très multipliées du côté de ces boursouffl lires, et ses parois parfaitement unies dans le reste de son étendue. Plus en arrière il se replie, devient étroit et cylindrique, présente intérieurement des plis longitudinaux, et reçoit le tronc unique des nombreux canaux biliaires, à l'endroit où finit le duodénum. Ce n'est que par analogie que nous déterminons ici la fin du duodénum par l'insertion du canal biliaire; car l'intestin ne parait pas, au-delà , avoir changé subitement de structure. Il n'y a pas ici de cercle musculeux constituant, comme cela a lieu généralement, à l'endroit de cette insertion, une sorte de pylore.

Après cette insertion , le canal intestinal conserve encore son petit diamètre pour former le reste de l'intestin grêle ; puis se dilate pour le colon , qui se resserre afin de se terminer par l'issue étroite qui constitue l'anus.

Nous avons cru devoir insister sur cette organisation particulière du canal alimentaire du taupe-grillon , parce qu'elle est singulièrement propre , par la distinction bien évidente de toutes ses parties, à montrer l'analogie

280 XXlll* LEÇON. ORGANES REl>. DES ANlM. ARTICULES.

de ces mêmes parties dans les autres insectes, et à conduire à leur détermination précise.

On y remarquera : 1° l'absence de glandes salivaires, compensée par l'existence d'un jabot , et surtout des deux autres poches gastriques, dont les'parois étendues doivent sécréter une grande quantité de sucs gastriques.

2° La séparation nette de l'estomac duodénal en portion stomacale et en duodénum.

3° L'insertion des nombreux canaux biliaires par un tronc unique.

Dans le grillon des champs , c'est aussi la même composition générale , sauf quelques différences de forme et de proportions.

Le jabot ne forme pas une poche distincte de l'œsophage. Celui-ci tout entier est une poche oblongue , plus dilatée en arrière , y formant un cul-de-sac , et pouvant se remplir d'une grande abondance d'aliments.

Un canal court et étroit, qui a son embouchure plus en avant que le fond du jabot , conduit de ce premier estomac dans le second ( le gésier ) , lequel est sphérique. >-

L'estomac duodénal est long, cylindrique, replié sur lui-même. En tête de cet estomac sont les deux poches qui en forment comme deux appendices. J'ai trouvé ces poches vides , tandis que l'estomac duodénal était plein de substances nutritives ; dans d'autres cas , les poches et le boyau stomacal étaient remplis d'une matière jaune pulvérulente.

Le canal intestinal est court , relativement à l'estomac duodénal.

Les paTois du canal de transmission du jabot dans le gésier ont des rubans musculeux longitudinaux très évidents.

Tout l'épiderme corné du gésier, formant six cannelures élégantes et autant de rainures qui les séparent , s1 enlève et se détache à la fois de la muqueuse qui le sécrète , et sur laquelle il se moule.

Dans la sauterelle verte [locusta viridissima, FABR.)le canal alimentaire a aussi les plus grands rapports avec celui du taupe-grillon, plus encore avec celui du grillon deschamps. Il n'a pas tout-à-fait deux fois la longueur du corps. L'œsophage est long et dilaté dans presque toute son étendue pour former un vaste jabot , qui a la moitié de la longueur du corps. Suit un petit gésier sphérique qui donne dans un long estomac duodénal, replié sur lui-même , cylindrique, mais commençant, comme dans le taupe-grillon , par deux poches assez grandes, entre lesquelles on voit paraître le gésier. Ces deux poches étaient remplies d'une substance jaune pulvérulente, que je suppose être la bile , d'autant plus que j'ai vu des canaux biliaires leur adhérer et paraître s'y terminer, et ces mêmes canaux, ainsi qu'une partie de ceux aboutissant au pylore , avoir la couleur jaune opaque de cette même substance.

L'intestin grêle n'a que le tiers de la longueur du gros, qui est un peu plus dilaté et dont les parois extérieures sont comme cannelées dans leur longueur. On voit dans les rainures qui séparent les cannelures autant de vaisseaux qui s'avancent en s'amincissant vers l'intestin grêle et que je crois des trachées.

Les parois du jabot sont minces, résistantes et tout unies , ou à peu près , intérieurement. Le gésier a six

282 XXIIIe LEÇON. ORGANES RÉP. DES ANIM. ARTICULÉS.

cannelures longitudinales formées par autant de plis de la membrane interne qui commencent à la fin du jabot et se prolongent dans le gésier à travers le petit canal qui les sépare. Ces plis sont revêtus d'une substance cornée , plus épaisse dans le gésier , déposée par lames anguleuses, imbriquées.

On voit ici que les cœcums cardiaques ou les poches gastro-duodénales prennent le caractère d'organes et de réservoir de sécrétion , plutôt que celui de poches digestives, qu'elles semblent avoir dans le taupe- grillon. Ces cœcums nous paraissent tenir lieu de glandes salivaires qui n'existent pas, ou sont peu développées dans ces genres. (1)

Les mantes , les blattes et les criquets, chez, lesquels ces cœcums cardiaques sont plus petits et plus nombreux, serviront à appuyer cette opinion.

Les criquets se distinguent des précédents par une

(1) Nous avons dit p. 199, en décrivant les glandes salivaires des orthoptères , qu'on n'avait découvert ces glandes ni dans les grillons , ni dans les criquets; et nous trouvions cette anomalie d'autant plus étrange, que l'appareil d'alimentation des orthoptères sauteurs nous avait montré la plus grande analogie. Dans les recherches que j'ai faites au mois de juillet dernier , j'avais bien cru en voir des vestiges dans les criquets , comme dans les locustes ; mais n'en étant pas certain, je ne pouvais en parler La généreuse communication que M. L. Dufour m'a permis de prendre de son beau travail, encore manuscrit, déposé au secrétariat de l'Académie des sciences, ayant pour titre : Recherches anatomiques et physiologiques sur les orthoptères , les hyménoptères et les névroptères , avec un atlas de 27 planches, vient de me convaincre (le 29 septembre) qu'aucun orthoptère ne manque de glandes salivaires.

Leur structure est analogue à celle que nous avons fait connaître dans les locustes ; seulement leur grandeur proportionnelle varie beaucoup d'un genre à l'autre, et elles ont constamment une vessie de chaque côté, quelquefois deux (le genre tridactyle) qui leur sert de réservoir. Les criquets les ont très petites, formées de grapillons isolés, qu'il est difficile de démêler d'avec le tissu adipeux , dans leur position sur le plancher du

différence remarquable clans les poches cœcales de l'estomac duodénal. Au lieu de deux , il y en a douze qui sont appliquées autour du gésier, dont six antérieures ont le fond dirigé en avant. Leur embouchure se voit au commencement de cet estomac ou de son cardia. Les six autres poches correspondantes aux premières, aboutissant chacune à la même embouchure , se confondent parleur base avec celle des précédentes ; les cœcums de cette seconde rangée , plus petits que ceux de la première , de ferme grêle , très pointue, ont leur sommet, ou leur fond, dirigé en arrière.

Cette double couronne de cœcums cardiaques se remplit d'une humeur jaune épaisse, opaque, semblable à celle des canaux biliaires. On dirait autant de vésicules biliaires.

Le jabot, dans ces mêmes criquets, a des faisceaux musculeux intérieurs, circulaires, et d'autres longitudinaux extérieurs , qui forment comme un treillis.

thorax. ( V. pi. 2, fig. 9 et 10 pour Vœdipoda cœrulescens ; pi. 2 , fig. 16, pour le genre Tetruc, et 11g. 13 pour le tridactyle. Mémoire manuscrit cité de M. L. Dufour.) Dans les grillons elles sont un peu plus développées, situées en grande partie dans le thorax. Leur réservoir, vessie ohlongue, se termine par un collet rétréci vers le milieu de la longueur du canal excréteur de chaque glande.

Dans les locustes, ce réservoir s'avance plus près de la terminaison du canal excréteur, avant de s'y réunir.

Dans les niantes (la niante religieuse) et dans les blattes, les petits grains de forme variée , qui composent les glandes sali\ aires , sont plus nombreux et plus serrés , et forment deux masses oblongues, de grandeur inégaie, pv'e5(lueconiPae,tes, volumineuses. Il y a deux petits réservoirs salivaires, un de chaque côté, dans les mantes ; ils sont plus considérables lîkns !es blettes; {V pi. 7, fig. 58 et 00 pour la mante religieuse , et pi. 8, fig. 67 pour la blatte orientale.)

Dans la phusma -ferula , suivant M. J. V,< . act. Xa'ur. curios.)

t. XIV, part. 1, pi. VIII, fig. 1 et 2 ■), les glandes salivaires forment quatre bandes adhérentes au jabot.

%% XXIIIe LEÇON. ORGANES RÉF. DES» ANIM. ARTICULÉS.

La partie qui fait les fonctions du gésier est la dernière portion du jabot , dont la cavité n'est séparée de celle qui précède par aucun étranglement; mais dont les parois sont plus musculeuses et revêtues d'un épiderme épais , ayant de petites cannelures, nombreuses, longitudinales et transversales.

L'intestin est très court , surtout le grêle, qui est en même temps fort petit. Il nous a paru s'insérer un peu obliquement dans le gros , dont la capacité est relativement considérable malgré sa brièveté.

On trouve généralement toutes ces parties pleines d'aliments , ou d'excréments , sauf dans les cœcums cardiaques , et dans l'intestin grêle.

Les mantes (la mante religieuse) ont un œsophage resserré en un canal étroit dans son commencement, se dilatant pour former un très long jabot , ayant sa dernière moitié finement cannelée à l'extérieur. Le gésier est petit, globuleux ; l'estomac duodénal droit et oblong. Il y a autour du cardia de cet estomac, huit longs cœcums en forme de boyaux repliés. Le premier intestin est un peu fléchi ; le second est une vessie ovale, ayant six cannelures extérieurement*

La M. égyptienne (i) a huit cœcums considérables au commencement de son estomac duodénal. Deux autres espèces examinées, en premier lieu, par M. Marcel de Serres (2) , lui avaient montré les mêmes circonstances organiques dans leur canal alimentaire.

La phasma ferula présente un œsophage court et large, qui se dilate promptement en un long jabot.

(1) Suivant M. J. Muller. N. acta physico-medica , t. XIV, pi. 1.

(2) Observations sur les usages des diverses parties du tube intestinal des insectes, p. 86, pi. 1 , fi£. 4-5-6-7.

Suit l'estomac duodénal à parois plus musculeuses , surtout dans la première partie, que M. Muller (Rappelle gésier. Cette partie a ses parois inégales, boursouflées; elles sont unies dans la seconde, dont le calibre est plus étroit, et que cet auteur détermine comme l'intestin grêle ; de même qu'il appelle vaisseaux biliaires antérieurs, d'après la détermination de M. Marcel de Serres , les cœcums cardiaques de cet insecte.

Dans les blattes (la bl. orientale), les huit cœcums cardiaques sont petits et courts. L'estomac duodénal est un boyau grêle, un peu replié. L'intestin commence par une courte portion très étroite , qui pourrait répondre à l'intestin grêle (2) ; la seconde est longue, repliée sur elle-même, cylindrique, à calibre égal, jusqu'à sa dernière partie, qui est dilatée en une vessie ovale comme à l'ordinaire, et marquée extérieurement de six cannelures longitudinales.]