VII. Les Hémiptères
[Nous venons de voir , dans les Coléoptères et les Orthoptères , l'appareil alimentaire d'insectes essentiellement broyeurs ; il est intéressant de lui comparer celui des Hémiptères.
Comme animaux suceurs, et nullement broyeurs, tous les Hémiptères ont , entre autres , pour caractère commun, dans leurs organes d'alimentation, de manquer de gésier ou d'estomac triturant ; ils n'en avaient que faire pour digérer les sucs des animaux , ou ceux des végétaux qu'ils vont prendre dans leurs réservoirs,
(1) Nova acta physico-medica , t. XIV, pi. 1, tab. VIII, fig. 1.
(2) Suivant M. L. Dufcur, Mémoire manuscrit, pi. 8, fig. 6-7.
286 XXIIIe LEÇON. ORGANES RÉF. DES ANIM. ARTICULÉS.
au moyen des instruments de succion que nous avons décrits (article I).
Nous avons fait connaître également dans l'article II leurs glandes salivaires si compliquées.
Celui-ci ne doit comprendre que la conformation organique de leur canal alimentaire.
Les deux divisions principales de cet ordre offrent chacune , dans l'ensemble de leurs organes d'alimentation , un type particulier qui suffirait pour les distinguer. Nous examinerons successivement ces deux types. Il y a de plus quelques différences bien remarquables qui caractérisent certaines familles , certains genres et même quelques espèces ; nous aurons soin de les signaler , en profitant des progrès sensibles que les travaux de Ramdohr et ceux de M. L. Dufour (!) ont fait faire à cette partie de la science y depuis la première publication de cet ouvrage.
M. Cuvier y résumait en peu de mots ce qu'on savait, en 1804, du canal alimentaire des Hémiptères.] Il paraît y avoir, en général, un estomac simple, ovale et musculeux , assez grand, suivi d'un intestin grêle, de longueur médiocre, près de l'extrémité duquel est un petit cœcum. Voilà, du moins, ce que j'ai observé dans les nepa, les notonectes , etc.
[On voit que cette description, très succincte, ne concerne que les Hijdrocorise$'7 encore neserapporte-t-elle exactement qu'au premier genre ; les autres Ilétéroptères et tous les Homoptères ne pourraient plus être compris
(1) L'ensemble des Recherches anatomiques et physiologiques sur les hémiptères , par M. L. Dufour, a été inséré parmi les mémoires des sayans étrangers de l'Institut de France, t. IV. Taris, 1833.
dans une même esquisse , sans omettre un grand nombre de différences organiques qui les distinguent.
a. Les Hétéroptères.
Si nous considérons d'abord la longueur de leur canal alimentaire relativement à celle du corps , nous verrons qu'il e'st généralement plus long dans ceux de ces insectes qui se nourrissent de sucs végétaux.
Ce canal a généralement trois fois la longueur du corps dans les Hétéroptères de ce régime , et il atteint même, dans certaines espèces, cinq fois cette dimension (le lijgée demi-ailé) (1).
Les Hétéroptères qui vivent de proie ne Font que deux fois la même longueur, ou deux fois et demie (le plnjmata crassipes , les ranatres, les nepes, les corixes, le pelogonus emarginatus). Quand il excède cette mesure, comme dans les rédunes, les nabis, où il a trois fois celte longueur, et même davantage (la punaise des lits), il offre dans sa composition une plus grande simplicité , qui indique le régime carnassier.
Il y a cependant des anomalies, à cet égard, que je ne puis expliquer; telle est celle que présente le canal alimentaire des gerres, qui a trois fois la longueur du corps , et surtout celui des notonectes , qui a cinq fois cette mesure; quoique ce soient des animaux de proie^ et sans qu'il y ait moins de complication, dans la composition de ce canal, que chez les hétéroptères qui se nourrissent de substances végétales.
Le canal alimentaire de ces insectes peut se diviser en trois portions distinctes, susceptibles chacune de
(1) Ramdohr. 0. C. p. 193.
288 XXIIIe LEÇON. ORGANES RÈP. DES ANIM. ARTICULÉS.
plus ou moins de complication ou de réduction ; ce sont l'œsophage, l'estomac et l'intestin.
\° L'œsophage est, le plus souvent, un tube capillaire ou à peu près, qui s'étend jusqu'au mésothorax ou au meta thorax dans lequel se rencontre l'estomac. Assez généralement un peu renflé avant sa terminaison, pour former un rudiment de jabot, sa dilatation est rarement assez grande pour servir de séjour aux substances alimentaires. Dans le plnjmata crassipes et Yaradus avendus elle atteint cependant, à peu de chose près, le diamètre de l'estomac, dont aucune valvule ne le sépare. D'autres fois, il y a un cercle calleux qui indique du moins la limite de l'un et de l'autre.
2° C'est surtout dans les Hétéroptères que la seconde partie du canal alimentaire mérite le nom compliqué d'estomac duodénal, que nous lui avons donné dans cette classe. Elle s'y compose, en effet, de deux portions, dont la première répond à l'estomac des animaux supérieurs, et la seconde à leur duodénum. On sait que c'est dans cette partie moyenne du tube alimentaire que s'opèrent les transformations des aliments en fluide nutritif et en excréments. Les sucs salivaires préparent ces transformations dans la poche stomacale ; la bile a°it sur les contenta delà partie duodénale.
Nous avons dit que cette portion moyenne du canal alimentaire était ordinairement limitée , en avant, par un étranglement ou par un cercle calleux qui la sépare de l'œsophage. Mais la déglutition devant y conduire immédiatement les sucs nutritifs, cette limite, quand elle existe, peut être franchie facilement. Il y a généralement une valvule à son autre extrémité qui donne dans l'intestin.
Cette partie moyenne , qui est sans doute la plus importante, a un développement extrordinaire relativement aux deux autres.
a. Sa première portion qui répond à Vestomac proprement dit, dans laquelle s^nsère Fœsophage, est un long sac, de forme cylindrique, conique ou en fuseau, ayant des boursouflures plus ou moins prononcées qui le rendent susceptible d'extension , comme Festomac de tous les animaux qui peuvent prendre par succion , en très peu de temps , une grande quantité de nourriture. Cet estomac s'étend du méso-thorax, ou seulement du méta-thorax dans Fabdomen. Ses parois assez minces , peu musculeuses en apparence , ont quelquefois une couche de cryptes qui les rend comme granuleuses.
Quand on le trouve rempli d'une pulpe alimentaire, elle y est mêlée d^une abondante salive, mais nullement colorée par la bile.
jS. La seconde portion de Vestomac duodénal , celle qui répond au duodénum des animaux supérieurs, est, dans Inorganisation la plus simple (celle de la punaise des lits, des réduves, des ranatres) , un long boyau qui se termine dans l'intestin immédiatement après avoir reçu F embouchure des canaux biliaires. Ce boyau se distingue de Festomac par son moindre diamètre; quelquefois même cette diminution de calibre est à peine sensible (1). Aucune valvule d'ailleurs ne met obstacle au reflux des matières de Fun dans Fautre.
Mais , dans la plupart des cas , cette portion duodénale est d'abord un canal filiforme replié sur lui-même ,
(1) Le Jp\'^ata crassipes. O. C. de M. L. Dufour, pi. 4, fig. 34. 5. ,J9
â9G XXIIIe LEÇON. ORGANES REP. DES ANIM. ARTICULÉS.
qui se dilate, après un trajet plus ou moins long, en une vessie ovale ou globuleuse , que l'on trouve ordinairement remplie de substances alimentaires colorées par la bile , quand ce liquide n'est pas incolore. Cette vessie s'aboucbe immédiatement dans l'intestin , par un court rétrécissement ou collet ( les nepes , les nan~ cor es , les ge ires, les pelogonus, Yaradus avenhis , les ligées, les capses). Dans d'autres cas plus rares, elle en est séparée par un nouveau canal , plus étroit , ou plus court que celui qui la sépare de l'estomac ( lygœus apteras ) .
Dans quelques genres (les scutellères, les pentatomes , et quelques espèces de cordes), il y a, entre cette vessie et l'intestin , un canal valvuleux, dont R amdohr a reconnu le premier l'organisation singulière. Ce canal est composé de quatre demi-tuyaux , segments d'un plus petit cylindre, lesquels sont réunis par une membrane beaucoup plus mince que leurs parois. Celles-ci sont résistantes, contractées, et composées de faisceaux musculeux transverses , épais et raides , qui s'amincissent et s'assouplissent beaucoup en passant de Y un à l'autre demi-canal ; leur ensemble forme la membrane extérieure de ce canal valvuleux (1). Il a ses parois intérieures divisées par des plis transverses qu'y forme sa membrane interne.
Quelquefois, au lieu de quatre demi-tuyaux, il n'y en a que deux (corcus marginatus). Ce canal manque même entièrement dans certaines espèces de ce genre cm du genre alijde, qui ne paraissent pas différer essentiellement par leurs mœurs (2).
(1) L. Dufour. O. C. p. 39.
(2) Ramdohr ne parle pas des deux sortes de faisceaux musculeux, dé-
3. La troisième partie du tube alimentaire des Rétéroptères , qui remplit à la fois les fonctions d'intestin grêle, moins le duodénum, etde gros intestin des animaux supérieurs , est ici, le plus souvent , à l'état rudimentaire. Il n'y a, dans ce cas, qu'une vessie pyriforme qui tient îieu de tons ces intestins , et qui a pour fonctions de rassembler les matières fécales , de les tenir en réserve, et de les expulser. Son fond reçoit directement la fin de l'estomac duodénal , et sa partie étroite forme le rectum, qui se termine à l'anus. C'est ce qu'on voit dans les scutellères , les pentatomes , les logées , les cimex , les réduves, etc.
Cependant , dans toutes les kydrocorises , il y a évidemment un instestin grêle et un gros intestin. Le premier s'insère, plus ou moins en arrière, sur le côté du second , qui forme , dans ces insectes , une vessie conique , pyriforme ou globuleuse , commençant par un cœcum plus ou moins profond. Il paraît que cette seconde partie est susceptible de se remplir d'air, et de servir de vessie natatoire à ces animaux aquatiques. Cette modification organique ne serait donc point ici relative au régime.
b. Les Homoptères.
Tous les Homoptères se nourrissent des sucs végétaux. Malgré cette uniformité dans leur régime, ils
crits par M. L. Dufbur, p. 22. Chaque ruban niusculeux , dit expressément Ramdohr, parcourt toute la circonférence de l'estomac (il appelle cet organe estomac tU punaise) , en perdant quatre fois sa raideur, et en la reprenant autant de fois; ces rubans, rangés très près le3 uns des autres , composent la tunique externe de l'organe. V. Ramdohr. 0. C. p. 189 et 190.
292 XXIIIe LEÇON. ORGANES REP. DES ANIM. ARTICULES.
sont loin de se ressembler tous sous le rapport de leur appareil d'alimentation.
a. Dans le groupe des Cicadaires , les cigales et les cicadelles se distinguent de tous les autres insectes étrangers à ce sous-ordre, et même de tous les autres animaux connus , par la singulière organisation de leur tube alimentaire.
Ce tube , dans les cigales , atteint dix fois la longueur du corps (1). 11 commence par un œsophage filiforme qui se dilate un peu avant de s'ouvrir dans l'estomac d uodénal . Cel ui-ci éprouve immédiatement après le cardia un renflement sphérique, dans lequel se trouve le pylore marqué par une valvule. Ce renflement se continue en un canal assez large, formant une petite anse en arrière et aboutissant dans un sac oblong, boursoufïlé, qui présente en avant une poche , au fond de laquelle s'attache un ligament suspenseur , provenant de l'œsophage. Ce sac se change bientôt en un canal étroit, souvent replié sur lui-même, qui vient se terminer dans le commencement de la première partie , vis-à-vis l'attache du ligament suspenseur. Tout près de là , mais encore plus en avant , les vaisseaux biliaires ont leurs quatre embouchures.
Le canal intestinal proprement dit, moins long que l'intestin duodénal, est un tube grêle comme le premier , d'un calibre à peu près égal , excepté un peu avant sa terminaison où il se dilate en une poche ovale, servant de réservoir aux excréments.
On aura remarqué dans cette description la longueur extraordinaire du tube alimentaire, et celle en parti-
l) O. C. pi. VIII, fig, 95 A et M B. la cigale de l'Onv.,
culier de l'intestin duodénal qui revient sur lui-même, se terminer dans la première partie de l'estomac duodénal -y de sorte que les substances alimentaires , après avoir parcouru cet anneau, passent une seconde fois à travers le commencement de l'estomac duodénal avant de s'introduire dans l'intestin à travers le pylore.
Les cicadelles (1 ) présentent essentiellement la même organisation , que nous retrouverons encore dans quelques genres de la famille suivante.
Il est bien remarquable qu'elle n'existe pas dans toutes les cicadaires. Les fulg or e lies, qui appartiennent à la même division, ont un tube alimentaire très simple, dilaté, dès le principe, en un jabot fusiforme, qui se prolonge en un tube d'un calibre égal, formant une anse à branches rapprochées , comme l'anse duodénale des oiseaux, à la fin de laquelle s'insèrent les quatre canaux hépatiques. Au-delà de cette insertion, le canal intestinal reste encore grêle pendant un court trajet , puis se dilate de nouveau en une poche ovale pour former le réservoir des excréments (2).
b. Les Aphidiens.
Plusieurs genres de ce groupe ont aussi un estomac duodénal formant un anneau complet, et venant se terminer près de son origine, non loin du pylore ; il reçoit aussi dans son trajet circulaire les canaux hépatiques(3).
(1) Voir Ramdobr , pour la cercopis spumosa Latr. aphrophora spumosa Germar. et L. Dufour. Ann. des se. nat. de 1825, pour la même espèce, et ses Recherches ana forniques , etc. O. C pi. VIII, flg. 98, pour Yaphrophora suricina.
(2) D'après M. L. Dufour. O. C pi. VIII, fig. 1 E pour l'Issus coleoptratus, et fig. 96 et 97 pour le Cixius-costatus.
(3) La Dorthesia characias, pi. IX: fig. 108, et la Psylla fieu4 , pi. IX, flg. 110 de l'ouvrage cité.
Seulement cet anneau est petit en comparaison de celui des cicadaires , et ne fait point, ou peu de replis, dans son pourtour.
Dans les psylles il présente encore la singularité d'être en avant de l'insertion de l'œsophage , qui est très long ; les canaux biliaires y sont dans un état ru~ dimentaire , qui prépare à ne plus les trouver dans les genres suivants.
Les pucerons, proprement dits, n'ont rien de semblable. Leur canal alimentaire, un peu replié, a un renflement ovale au commencement pour l'estomac, et un à la fin pour le gros intestin. Entre ces deux dilatai tions, dont la première n'existe pas toujours, se trouve un canal intestinal d'un calibre uniforme et très petit. La totalité dejee tube alimentaire a trois fois la longueur du corps; on n'y voit aucun canal biliaire (1).
c. Les Gallinsectes.
Le canal alimentaire du coccus de l'aune (2) commence par un œsophage filiforme*, qui donne dans un estomac en forme de boyau plus large au commencement, lequel se continue dans un intestin grêle de même calibre, beaucoup plus court que lui , dont il est séparé par un étranglement. Un second étranglement distingue le premier intestin du second , qui est d'un moindre diamètre , et se termine à l'anus , après un très court trajet. On n'y voit aucun canal biliaire. ]