Des os pharyagiens infericurs

[Nous avons vu, dans les paragraphes précédents, que la portion inférieure des trois preiniers ares branchiaux avait deux pièces, la branchiale principale et l’articulaire, et que la quatrième n'en avait qu'une seule, la branchiale. 11 semblerait que l'os pharyngien inférieur

west l’articulaire de ce quatrième arceau. Nous l’avons déjà décrit (Leçon xvnr, pag. 612 et suiv. ); il nous restera peu de chose à ajouter à cette description.

L'arrangement qui existe dans la mirène commune est en faveur de notre opinion sur l'identité des os pharyngiens inférieurs et supérieurs avec les os articulaires inférieurs, et les sur-articulaires non hérissés de dents. Lespiècesbranchiale principale ethranchiale articulaire y sont plus fortes dans le dernier arceau, que dans les trois premiers. Elles se joignent, comme à l’ordinaire, par une articulation mobile, Les os pharyngiens inférieurs sont articulés et même soudés à la pièce branchiale principale, comme une piéce articulaire des autres arceaux, et n'y sont pas détachés de cette pièce et rejetés en arrière. Les pharyngiens sur-articulaires, ainsi que nous l'avons déjà vu, sont de mêime soudés à l’extrémité de la pièce branchiale articulaire.]

$S V. Des muscles de l'appareil branchial et des os pharyngiens.

[Les muscles de l'appareilbranchial, proprement dit, sont ceux compris dans le diaphragme branchial qui agissent sur l’espace libre des lames branchiales,

276 xxxXIX° LECON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE,

Ce sont encore ceux qui agissent immédiatement sur les arceaux pour les écarter les uns des autres et pour les ouvrir, où pour les rapprocher et pour les fermer.

D’autres muscles ne mettent les arcs en mouvement que par un levier intermédiaire ; tels sont: 1° ceux qui agissent sur les sur-articulaires pharyngiens, et 2° sur les pharyngiens inférieurs.

Nous verrons qu'outre ces muscles, il faut encors & comprendre, dans le mécanisme du mouvement des branchies, ceux de l'appareil hyoïde, lequel est chargé, entre autres, de mouvoir les branchies au moyen des forces puissantes qui agissent sur lui. |]

a. Des muscles qui s'aitlachent aux arcs branchiaux.

Ils rapprochent ou écartent les branchies les unes des autres, ei ferment ou rendent plus ouvert chacun des arcs osseux ou cartilagincux qui les composent. [Ce sont conséquemment des abducteurs ou des adducieurs. Les premiers agissent sur les extrémités supérieures et inférieures des arceaux.

1° Les abducteurs supérieurs sont : | quatre paires de muscles grêles, qui ont leur attache mobile en arrière, à l’apophyse supérieure de chaque arc, se rapprochent et se dirigent en avant et en haut, pour se fixer à la base du crâne, vis-à-vis du premier arceau, à la partie de la grande crête et du rocher qui est sous la rainure articulaire offerte au temporal par le frontal postérieur et le mastoïdien (1}. Lorsque les apophyses des deux

(1) MM, Cuvier ct Valenciennes, op, cit,, t, 1, p. 410 et pl, n° 50.

SON MÉCANISME DANS LES POISSONS. 2177 derniers ares sont rapprochées de manière à n’en faire qu'une, comme cela se voit dans la truite, on ne compte que trois paires de ces muscles. Ce sont des abducteurs des branchies, c'est-à-dire qu'ils les écartent l’une de l’autre, en les tirant en dehors et en avant; en même temps ils servent à les suspendre et à les appliquer au crâne, pour peu que leur extrémité supérieure s’en soit écartée; ils ouvrent ainsi un peu leurs ares.

[Dans l’anguille, ces muscles ont leur attache fixe au même point; mais comme les branchies reculées sous les premières vertèbres, ils ont un trajet plus court à faire pour atteindre leur attache mobile, qui est toujours l’apophyse supérieure de la pièce branchio-articulaire.

Dans le saumon, les abducteurs supérieurs des branchies ne partent pas d’un seul faisceau; ils sont déjà séparés dans leur attache supérieure, qui forme une ligne oblique, assez étendue, sous la vote du crâne, laquelle est dirigée d'avant en arrière et un peu en dehors.

Le premier, qui est le plus faible, va se fixer à l’apophyse supérieure et postérieure du branchio-articulaire du premier arceau,

Le second, beaucoup plus fort, descend jusqu’au bord inférieur et antérieur du sur-articulaire pharyngien du quatrième arceau.

Le troisieme va se fixer à l’apophyse considérable des branchio-articulaire du troisième arceau.

Enfin, le quatrième, qui est le plus long, s'attache à l’angle supérieur et postérieur de la plaque carrée formant le branchio-articulaire du quatrième arceau.

Dans les cyprins (ie meunier), i n’y à que trois ab-

978 xxIX° LECON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE,

ducteurs qui descendent directement, mais un peu en s’écartant de la ligne moyenne, jusqu'aux apophvses des trois premiers branchio-articulaires.

Dans la baudroye il n’y à qu’un abducteur supérieur des arcs ; c’est un long muscle qui descend de dessous le crâne jusqu'à l'extrémité de la pièce branchio-articulaire du quatrième arceau.Ce muscle doit être aidé dans son action par le suspenseur du pharyngien supérieur. ]

Nous avions bien décrit les abducteurs supérieurs dans le turbot, où chaque pièce branchiale articulaire présente une large apophyse angulaire, qui surmonte sa partie supérieure et donne attache à autant de ces muscles, dont l’autre point d’aitache est à la base du crâne.

[Dans l'anguille il y a un abducteur antérieur, qui est en méme temps un protracteur; il s'attache sous le crâne, au-devant de l’adducteur de l’opercule, et se porte obliquement en arrière et en bas à la rencontre des branchio-articulaires. Il s’en détache d’abord une trés-petite languette pour le premier branchio-articulaire, ensuite ce muscle se dirige très-obliquement vers le branchio-articulaire du troisième et du quatrième arceau.

Un autre musele plus considérable s'attache derrière le méme adducteur de l’opercule, et plus en arrière, par une aponévrose, sur les muscles latéraux qui s’ctend, au dedans de l’abducteur de l’opercule. Il appartient plus particulièrement aux deux premiers branchio-articulaires ; il les suspend et les soulève plus directement que les précédents.

2°, Les abducteurs inférieurs (1) sont quatre autres paires de muscles logés en partie dans le canal creuséle long de la portion inférieure de chaque arc, et qui se portent de là sur les os articulaires et intermédiaires synbranchiaux correspondants; ils aident les autres abducteurs dans leur action, c’est-à-dire qu'ils ouvrent les arcs, en tirant en bas leur portion inférieure. Peut-être les écartent-ils encore les uns des autres en les portant un peu en dehors et en avant.

5°. Les adducteurs supérieurs des arcs. D'autres muscles rapprochent les arcs les uns des autres; ce sont des adducteurs.

Dans la perche, les adducteurs supérieurs des arcs (transverses supérieurs, Cuvier et Valenciennes, op. cit., t. 1, p. 415,) sont au nombre de trois, et vont de chaque pharyngien à la portion voisine de l’arceau. Le dernier est commun aux pharyngiens et aux arceaux des deux côtés.

Il y en a deux dans la truite, qui s’attachent d’un côté aux apophyses supérieures des deux derniers arcs, et se réunissent à un tendon commun, fixé aux extrémités supérieures des deux premiers. [ Dans le saumon , les adducteurs supérieurs sont au nombre de trois. Le premier est un muscle court qui va, en descendant en arrière, du premier sur-articulaire au second. Le second, plus considérable, se dirige en dehors de la ligne médiane supérieure du pharynx pour aller s'attacher à l’apophyse branchio-articulaire du troi-

(4) Ce sont les obliques propres à l’appareil branchial, Histoire Naturelle des Poissons , t, 1, p. 413, et pl. vi, fig. 1-58.

280 xxIx° LECON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE,

sième arceau 3 il tient encore au sur-articulaire de ce dernier arceau. Le troisième, situé encore plus en dedans, est le plus considérable des trois ; il se porte obliquement en arrière, de la base du sur-articulaire à l’angle supérieur et postérieur de la plaque branchioarticulaire du quatrième arceau. Il s’unit sur la ligne médiane avec les fibres transverses du pharynx.

Les muscles transverses doivent être des auxiliaires des abducteurs, quand ceux-ci sont en action. Agissant seuls, ce sont les adducteurs des parties supérieures des arcs.]

Dans le congre, [il y a trois adducteurs ou transverses supérieurs]. On trouve d’abord un petit musele qui part de l'extrémité supérieure du premier are, et va à celle du deuxième : puis deux autres muscles, l’un placé entre le premier et le deuxième are, l’autre entre le deuxième et le troisième. ls vont obliquement de dedans en dehors et d'avant en arrière , d’une portion supérieure de ces arcs à l’autre.

4°. Le constricteur du dernier arceau.

I y a dans la plupart des poissons osseux, un muscle plus ou moins fort, qui s'élève le long du bord postérieur du dernier arc, de la pièce inférieure à la pièce supérieure. Son action doit être de fermer ce dernier arc, et, par son moyen, les trois autres. [ C’est un adducteur des deux portions mobiles de cet arceau , que nous retrouverons dans les raies et les squales.

Ainsi, le quatrième are branchial dans la baudroye, qui est cependant sans lames branchiales, est fermé par un muscle qui descend de l'extrémité inférieure

SON MÉCANISME DANS LES POISSONS. 281 de la pièce branchio-articulaire, à l'extrémité supérieure de la pièce branchiale.

Dans le saumon, ce muscle s'élève en arrière de la pièce branchiale du premier arceau, à la plaque formant le branchio-articulaire de cet arceau. On le voit entre les deux têtes du pharyngo-articulaire. ]

b. Muscles des os pharyngiens.

Ces os sont mus par des muscles, dont nous avons renvoyé la description à cet article (leçon xvur, p. 614, dut. 19, 1 partie), à cause de leur influence marquée sur les monvements des branchies , et conime servant à les expliquer en partie.

Les uns agissent particulièrement sur les os pharyngiens inférieurs; d’autres appartiennent aux plaques ou aux 0s pharyagiens supérieurs.

[Nous aurions pu décrire ceux-ci avec les adducteurs supérieurs des arcs, ou avec les transverses dont ils sont les analogues; mais comme ils agissent plus particulièrement sur les plaques pharygiennes, lorsqu'elles sont mobilisées, nous avons cru devoir les faire connaitre dans cet article. ]

1°, Muscles des os pharyngiens supérieurs.

a. Les élévateurs des plaques pharyngiennes.

Les uns ne servent presque qu’à suspendre ces plaques au crâne, et les branchies avec elles. Dans le

turbot, ete., on en compte deux paires, plus fortes que celles qui suspendent les arcs, Comme leur atta-

282 xxIX° LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE,

che supérieure à la base du crâne est un peu plus en avant que leur attache inférieure sur les plaques, ils soulèvent obliquement celles-ci, en les tirant en avant, et ils entraînent avec elles les extrémités supérieures des arcs, qu'ils servent à ouvrir ét à porter dans l’abduction.

B. Les abaisseurs des plaques. Les autres font exécuter à ces plaques des mouvements de bascule sur les extrémités des arcs, avec lesquelles elles s’articulent particulièrement (1).

lis sont au nombre de deux dans le trbot (2). L'un vient des apophyses réunies des deux arcs postérieurs, et s’avance sur l'os pharyngien, jusqu’à son extrémité antérieure, oùil se fixe, L'autre va de la même extrémité au deuxième arc. Tous deux ja relèvent et abaissent en même temps l'extrémité opposée, qu'ils rapprochent ainsi des os pharyngiens inférieurs. Le premier de ces muscles existe seul dans le congre.

[I y a de plus un rétracteur supérieur ou sous-vertébro-pharyngien; dans la perche, son attache fixe est en arriere sous les premières vertèbres, et son attache mobile en avant au bord interne et postérieur du troisième pharygien.

Ce musele est assez fort; il porte tout l'appareil branchial en arrière. ]

(4) Ce sont les faisceaux internes décrits t. 1, p. 414 de l'Histoire Naturelle des Poissons.

(2) Ce sont les analogues des transverses supérieurs (n° 39) indiqués p. 413 de l'Histoire Naturelle des Poissons, et qui sont au nombre de trois dans la perche.

>. Muscles des os pharyngiens inférieurs.

Ces muscles diffèrent suivant que les os pharyngiens inférieurs sont courts, plus ou moins adhérents au dernier arc branchial, ne dépassant pas la pièce inférieure de cet arc, comme cela a lieu dans la plupar des cas; ou suivant qu'ils s'élèvent au-delà de cette portion et qu'ils en sont plus détachés, comme ceux des carpes, Dans la première supposition ils participent bien plus aux mouvements des branchies que dans la derrière,

[L'existence d’un seul pharyngien entraîne encore de notables différences dans une partie de ces muscles.]

a. Muscles rétracteurs et abaisseurs des pharyngiens. Ce sont deux coraco-pharyngiens qui s’attachent à la portion inférieure de l'os en ceinture (le coracoïdien) ; l’un plus près de l'extrémité, l’autre plus haut à la partie moyenne de cet os. Tous deux se rapprochent en s'élevanut sous l’os pharyngrien de leur côte, et s’insérent ensemble à peu près au milieu de sa face inférieure. Ils tirent en bas et en arrière les os pharyngiens, et entraînent avec eux les extrémités inférieures des arcs qu'ils ouvrent (1).

[Ce dernier effet peut encore être produit par | une paire de petits muscles, qui s’aitachent à la portion inférieure des os en ceinture, par un ventre charnu, et

@) Voyez op. cit. de M. Cuvier, t. 1, pl. v, 36 et 37.

284 xxIX° LECON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE ,

se fixent, d'autre part. par un tendon grêle au dernier os intermédiaire, au-devant de l'extrémité inférieure des os pharyngiens. [ Ce sont encore les analogues des coraco-pharyngiens inférieurs de MM. Cuvier et Valenciennes. À

Dans la baudroye, le coraco-pharyngien antérieur g'attache, en avant, au coracoïde, immédiatement derrière ù le muscle coraco-coracoïdien, et s'élève perpendiculairement jusqu'à la rencontre de la face inférieure et moyenne du pharyngien, qu’il doit éloigner du supérieur en le tirant en bas. C’est donc un abaisseur de cet os.

Le coraco-pharyngien postérieur est, en même temps, et surtout un rétracteur, parce que son attache au coracoidien est très-reculée. Il se divise en deux faisceaux pour se fixer à l'extrémité postérieure de l'os pharyngien.

Le coraco-pharyngien inférieur, dans le lump (cyclopterus lumpus), a son attache fixe à l'os coracoïde, en dehors du coraco-hyoïde, au bord externe et inférieur de cet os. Le supérieur se fixe au bord de la partie moyenne du même os.]|

G. Le releveur du pharyngien inférieur. [Dans la baudroye, l’antagoniste du coraco-pharyngien antérieur est un branchio-pharyngien, qui s'élève de l’extrémité postérieure de los pharyngien inférieur, un peu obliquement en arrière, jusqu'à la rencontre de la pièce branchio-articulaire du quatrième arceau. il est formé proprement par les premiers faisceaux du pharynx, et sert à rapprocher des os pharyngiens inférieurs les 0$ pharyngiens supérieurs qui tiennent particulièrement à celte pièce branchio-articulaire.

SON MÉCANISME DANS LES POISSONS. 285 L’extrémité inférieure de cette même pièce donne attache à un muscle qui descend de la partie reculée et laiérale du pharynx vers cette extrémité : serait-ce l'analogue du sous-vertébro-pharyngien?

Dans le saumon, il y a un branchio-pharyngien qui monte de l'extrémité du pharyngien inférieur vers la plaque branchio-articulaire du dernier arceau, où il se sépare en deux têtes, l'une postérieure plus courte, l’autre antérieure plus longue, qui s’épanouit sur le bord supérieur et antérieur de la plaque pharyngienne.

7. Le protracteur du pharyngien inférieur, où l’hyopharyngien, s'attache, dans la perche, au mêime endroit de l’os pharyngien, et va s’insérer en avant sur le bord tranchant de l'os en cœur, notre bast-hyal, qu'il soulève; ou lorsque cet os est plus fixe que son autre attache, il produit le même effet que les deux précédents, [c'est-à-dire qu'il abaisse aussi l'os pharyngien de son côté, et avec lui, les ares branchiaux. Cependant il est plus essentiellement l’antagoniste des rétracteurs, en tirant en avant les os pharyngiens, et par eux les arcs branchiaux, qu’il porte ainsi dans labduction.

L'Lyo-pharyngien de la baudroye s'attache plutôt à l'extrémité de Ja corne qu’au cartilage hyoïde, qui tient lieu de cet appareil. Il se porte très-obliquement en arrière, et se fixe à l'extrémité postérieure de l’os pharyngien, entre les deux ventres du coraco-pharyngien postérieur. C’est évideniment ici, comme ailleurs, son antagoniste.

L’Ayo-pharyngien est remplacé, dans le {ump, par un hkyo-branchien, qui s'éleve un peu obliquement en arrière du corps hyoïde, au-dessus de lattache du coracohyoïdien, et va se fixer, en arrière et en bas, à une assez

286 xxIx‘ LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIAIE,

grande étendue de la pièce branchiale du dernier ar-

ceau. Comme il n’y a pas d'ouverture branchiale der-

rière cet arceau, et qu’il est uni dans toute son étendue à l'os pharyngien inférieur, on concoit que ce changement d'attache ne modifie pas essentiellement le mécanisme des branchies.

Dans les cyprins, les protracteurs des pharyngiens sont des articulo-pharygiens; | et ce sont des museles grêles et longs, qui se portent de la partie inférieure des os pharyngiens | à l’os articulaire du troisième arceau, dont nous avons décrit la disposition particulière. | Îls tirent les os pharyngiens en avant, [ou les branchies en arrière, suivant la mobilité de l’un ou de l’autre de ces points d'attache. Telle est du moins la disposition de ces muscles dans le meunier. ]

Les analogues de ces muscles, dans le /ump, viennent de l'extrémité postérieure des os pharyngiens, et s’a-

vancent jusque sous les derniers os intermédiaires, où :

ils se fixent.

d. Muscle adducteur impair (à) des os pharyngiens. Ces mêmes os sont rapprochés lun de l’autre par un muscle impair, très-fort dans la carpe, que nous avons appelé, dans ce poisson, digastrique udducteur, à cause de sa forme et de son usage. Les deux ventres dont il est composé tiennent à la partie moyenne de chaque os, et se rendent à un tendon commun, situé dans l'intervalle de la portion antérieure de ces os, et à des

(4) 1 est représenté dans la perche, Histoire Naturelle des Poissons, pl, vr, fig. 111, n° 40.