DU SPERME ET DES SPERMATOZOÏDES DANS LE TYPE DES MOLLUSQUES

A. Dans la classe des Céphalopodes.

§ 1 . Du sperme.

[Ainsi que l'avait déjà indiqué Swammerdam, le liquide contenu dans la glande qui a été reconnue par M. Guvier pour le testicule, est blanc de lait. Ce liquide, observé au microscope, fait voir des quantités innombrables de spermatozoïdes, lorsqu'on l'observe à l'époque du rut.

Le canal déférent ne contient encore qu'un sperme plus épais. Les tubes de Swammerdam, ou les spermaphores , ces machines si remarquables destinées à porter le sperme du mâle sur les œufs de la femelle, ne commencent à se montrer qu'à la fin du canal compliqué appelé, dans l'ancien texte de cet ouvrage, vésicule séminale. Nous avons décrit leur réservoir et indiqué la manière régulière donî. ils y sont arrangés. Il nous reste à les faire connaître en détail.]

§2. Des spermaphores.

Voici ce que M. Guvier en avait dit dans notre ancien texte : Quant aux tubes eux-mêmes, ce sont des corps membraneux semblables à des vers, et terminés par un filament plus mince que leur corps , ayant jusqu'à six ligues et plus de longueur. Tant qu'ils restent dans la liqueur qui les contient, ou si on les en tire pour les mettre dans l'esprit de vin ou dans l'huile , ils restent immobiles; mais, si on les met dans l'eau, on

les voit s'agiter violemment, se tortiller, et lancer par une de leurs extrémités une matière opaque qu'ils contiennent. On voit à la loupe qu'il y a dans leur intérieur un corps opaque blanchâtre, contourné en spirale comme un tire-bouchon, et se terminant en arrière par une masse spongieuse , et en avant par une autre plus petite. Il paraît que ce corps est élastique, et n'est retenu que parla membrane extérieure du tube dans lequel il est ; que Peau ramollit et dissout l'extrémité de ce tube , et met le corps spiral , ou le spongieux , en état de se livrer à son élasticité naturelle, et que c'est à l'effort qu'il fait pour sortir qu'est dû le tortillement du tube. Quoi qu'il en soit , ce mouvement n'a rien de vital , et je l'ai observé dans les tubes d'une seiche conservée depuis plusieurs années dans l'esprit de vin, à Pinstaht où je les plaçai dans de l'eau.

Mais à quoi servent ces tubes? Seraient-ils, comme le pollen des plantes, des capsules qui contiennent ï aura seminalis, et qui ne doivent se rompre pour la lâcher que dans le lieu convenable? Il paraît qu'ils ne se développent que dans la bourse qui les contient, et même qu'on ne les y trouve qu'en certaines saisons; mais est-ce là qu'ils naissent ; ou sont-ils arrivés du testicule dans le sperme, encore imperceptibles, pour croître dans cette bourse? Alors ils auraient donc par eux-mêmes le pouvoir de croître , puisqu'ils ne tiendraient plus au système vascutaire du reste du corps.

Les animalcules spermatiques ordinaires sont ils les analogues de ces tubes, comme Pa dit Buffon ? Monfort prétend avoir observé, dans leur intérieur, de vrais animalcules. On voit que toutes ces questions sont encore bien obscures, mais qu'elles sont de la

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première importance , même pour la physiologie gérale. Il ny a que les habitants du bord de la mer qui aient la facilité de les résoudre.

[La science actuelle a des réponses satisfaisantes à donnera toutes ces questions; les tubes de Swammerdam, ainsi que lavait dit Denys de Monfort, sont des étuis qui renferment les spermatozoïdes des Céphalopodes, dans un réservoir séminal plus ou moins étendu suivant les genres et les espèces, tenant à un appareil assez compliqué, destiné à rompre l'étui et à entraîner au dehors le réservoir séminal.

Nous ferons connaître ces singulières machines, d après celle de la sêpiole vulgaire; nous indiquerons ensuite les principales différences que présentent celles de quelques autres Céphalopodes.

Le tube qui constitue un spermaphore se compose essentiellement de trois parties : i° l'étui, a0 le réservoir séminal, et 3° l'appareil accessoire, dit éjaculateur, qu'il renferme.

Dans la sêpiole, les spermaphores ont jusqu'au™, 008 de longueur; leur plus grand diamètre est deomm,2, et leur plus petit de omra,07. Chaque tube paraît fermé à ses extrémités. Sa forme est cvlindrique, un peu en massue cependant, c'est-à-dire plus gros dans sa partie postérieure, celle qui renferme le réservoir séminal. Son diamètre augmente de nouveau vers son extrémité extérieure , qui se termine par un léger renflement en

bouton.

Un appendice ligamenteux délié , qui lui est suspendu sur le côté de cette extrémité , a servi à le fixer dans son réservoir.

i° L'étui qui constitue ce tube est double. L'exté-

ART. HT. DU SPERME ET DES SPERMATOZOÏDES. Ôl3

rieur, plus épais, est de substance dense, résistante, transparente, susceptible d'absorber l'eau par endosmose.

Il est pour ainsi dire doublé, mais à distance, par un second étui membraneux à parois très minces , également transparentes, qui ne paraît plus séparé de l'étui extérieur dans le premier quart du tube.

2° Le réservoir séminal est renfermé dans la partie postérieure de ce double étui; c'est un gros cordon contourné d'abord assez irrégulièrement., se déployant en spire régulière dans sa seconde moitié. Il occupe un peu moins du quart de la longueur totale de ce tube. Ce cordon se compose d'un ruban étroit , lordu en spirale serrée, dont on n'aperçoit les tours que par suite de l'action de leau, -qui les sépare, les écarte , en déroule successivement les parties et montre alors sur ses deux faces et sur ses bords des milliers de spermatozoïdes qui lui sont attachés.

Le réservoir séminal est lié par l'intermédiaire d'un ligament grêle, peut-être tubuleux , un peu replié, à l'appareil compliqué qui le précède.

3° C'est l'appareil accessoire dit éjaculateur, qui se compose, d'arrière en avant:

a. En premier lieu d'un gros boyau cylindrique droit, qui a presque la moitié de la longueur du réservoir séminal.

b. Vient ensuite le flacon, dont le contenu est jaune orange, comme celui d'une partie du boyau. Ce flacon est conique et a le sommet dirigé en avant. Ses parois sont striées circulairement. Sa base produit, en arrière, un tube délié, qui pénètre assez avant dans l'axe du boyau. Deux capsules à parois transparentes

contenues l'une dans l'autre , prolongement des gaines du boyau éjaculateur, lient ce boyau avec le flacon.

c. La troisième partie de l'appareil accessoire est composée du tube éjaculateur. étendu dans la plus grande partie de la longueur de l'étui , et dont la forme et la composition varient dans son long trajet. Ce tube est d'abord composé de plusieurs petits tubes grêles qui commencent au sommet du flacon, se courbeut chacun en spirale régulière et s'unissent de manière que, parleur entrelacement, ils forment une vis dont la longueur est le neuvième de celle de tout le tube. Au-delà de cette partie en forme de vis, on ne voit plus qu'un seul tube de même couleur jaune, qui paraît rempli de petites étoiles, arrangées d'abord avec une sorte de régularité et figurant une spirale. Dans la suite de ce même tube, ces petites étoiles deviennent moins nombreuses et finissent par disparaître; de sorte que le tube paraît vide et incolore; mais il montre, dès l'endroit où les petites étoiles deviennent rares, un tube très grêle dans son axe, qui se continue jusque près de sa terminaison, après avoir pris un diamètre encore plus petit.

La dernière partie du tube éjaculateur principal augmente au contraire beaucoup de diamètre, forme successivement trois circonvolutions, et se termine, en se coudant et en se dilatant encore, sur le côté de l'extrémité de l'étui. C'est cette partie avancée qu'on a appelée la trompe, dans les spermatophores de la seiche , parce qu'on l'a vue se déroulerai! dehors par l'action de l'eau et entraîner ainsi successivement tout l'appareil éjaculateur. Le tube éjaculateur est d'ailleurs dans une gaîne distincte qui le sépare de l'étui intérieur et

qui entoure de même le flacon el le réservoir séminal.

Les tubes de Swa 'miner 'dam (1) varient peu dans la forme de leur étui; mais il y a plus de différences dune espèce ou d'un genre à l'autre dans leurs proportions, dans la composition de la machine dite éjacuiatrice et dans l'étendue du réservoir séminal qui lui est annexé.

Tj étui se compose toujours d'une gaine extérieure subcartilagineuse et d'une gaîne intérieure membraneuse , très déliée.

I^a forme générale du tube est un peu conique dans le calmar commun , le calmar subulé , sub cylindrique dans la seiche , le poulpe à longs bras et Y élêdon musqué; en massue dans le poulpe commun , où son tiers postérieur a un diamètre considérable, comparativement aux deux tiers antérieurs.

Le réservoir séminal diffère beaucoup en étendue et en structure , suivant les espèces. Il occupe les trois quarts de la longueur de l'étui dans V élêdon musqué. Dans le poulpe commun , il ne s'étend qu'au quart de cette longueur. C'est évidemment , dans l'un et l'autre cas, un gros cordon contourné en une spirale serrée et régulière. Il est tordu de même et un peu plus long à

(]) Nous les appellerons ainsi du nom de cet anatomiste célèbre, parce qu'il les a connus dans la seiche officinale plus de soixante ans avant que Needham ait eu l'occasion de les observer dans le calmar. SwammerJam a très bien vu leur arrangement dans leur réservoir; il a décrit une partie de leur mécanisme compliqué; il a découvert la propriété qu'ils ont de s'agiter dans l'eau, de s'y confier et d'éclater par l'une de leurs extrémités, qui laisse sortir leur contenu, tandis que dans l'alcool ils se conservent sans altération. Enfin , il se demande si la semence est produite par ces tubes qui la transmettent au dehors, etc. V. Biblia naturœ^ pi. LU.

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proportion dansle poulpe à longs bras. Dans la seiche officinale et le calmar commun , il a l'apparence d'un 1oik> sac; mais avec beaucoup d'attention on y distingue

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la disposition en spirale très serrée, que montrent, dans le calmar subulé , les cercles parallèles de spermatozoïdes à travers les parois transparentes de ce réservoir.

\J appareil éjaculateur est d autant plus long que le réservoir séminal est plus court, et réciproquement, il est fort court dans le calmar commun.

Les trois parties que nous avons distinguées dans la sépiole, le boyau, le flacon et le tube, n'existent pas dans toutes les espèces. La seiche a un flacon en grande partie cylindrique, qui n'est pas séparé , par le boyau . du tube de jonction avec le réservoir.

Le tube éjaculateur montre aussi des différences très grandes que Ton ne pourrait comprendre qu'avec des figures (i). Dans le calmar subulé ', il n'y a pas de tube de jonction entre le réservoir séminal et le flacon. Celui-ci a la forme d'une gourde ; ii a deux ventres séparés par une partie étroite; ses parois sont très élastiques. Le tube éjaculateur est d abord contourné en spirale régulière à tours rapprochés, puis il forme des sinuosités irrégulières avant de se terminer. Il excède ainsi de beaucoup la longueur de l'espace qu'il occupe dans l'étui.

Quant au jeu de cette machine compliquée , aux usages de ses différentes parties et à la cause qui fait éclater l'étui, plus particulièrement son extrémité antérieure, et sortir successivement l'appareil qu'il ren-

(i) On pourra les voir dans les planches Xli, XIII et XIV du mémoire de M. Milne-Edwards sur ce sujet. Annales des se. nat., 2^ se'rie, t. XVIII.

ferme , la science a sans doute fait beaucoup de progrès pour arriver à le comprendre. Nous pensons cependant qu'elle n'est pas encore parvenue à expliquer l'emploi de tontes les parties de cette machine singulière. Elle passe , au moment de la copulation, dans la cavité branchiale de la femelle où se trouve l'orifice de i'oviducte ou des oviduetes, quand il y en a deux. L'eau de cette cavité doit la faire éclater par l'effet de l'endosmose dont l'étui et les gaines emboîtées dans cet étui paraissent susceptibles, et non, comme on lavait cru, par l'action d'un ressort à boudin (i).

Il est remarquable cependant qu'une légère compression puisse les faire éclater dans l'air atmosphérique; ce qui prouve que leur contenu peut éprouver des changements de volume capables de produire cet effet singulier (2).]

§ 3. Spermatozoïdes des Céphalopodes .

[Les spermatozoïdes que renferme le réservoir sé-

(1) M. Dutrochet. Mémoires pour servir à l'histoire anatomique et physiologique des végétaux et des animaux, t. II, p. 5io et suiv.

(2) Voir, pour l'histoire de ces tubes, Swammerdam; après cet auteur, déjà cité, Needham, Nouvelles observations microscopiques, Taris, 174° •> p. 53. Carus, Act. natur. cur., t. XIX, pi. I et II, fig. 1 et 6. Phiiippl, Archives de J. Muiler pour i83g. Peters ,ibid., pour janvier 1840. Milne- Edivards , Comptes-rendus de l'Académie des se, séance du 28 avril 1840, annonce des observations faites avec M. Peters. Ce dernier a publié., en avril 1841, une anatomie de la Sépiole qui comprend la description des tubes de Swammer dam. Enfin, au mois d'avril 1842 , ont paru, Ann. des se. nat., 2e série, t. XVIII, et pi. XII, XIII et XIV, les détails des observations continuées par M. Peters avec M. Milne-Edvvards, détails qui ont été rédigés par le dernier de ces savants, auxquels il a ajouté des déductions et des dessins qui lui appartiennent.

minai ont été vus, quoique imparfaitement, par Denys de Montfort.

Dans la sépiole, leur corps est oblong, avec une queue médiocre; ce sont ceux du réservoir séminal. Dans le testicule, nous eu avons extrait un grand nombre , dans lesquels nous n'avons pu apercevoir que le corps de forme doublement conique. Souvent, plusieurs de ces corps se croisaient par le milieu de manière à former une étoile à quatre ou à six branches, et, ce qu'il y a de remarquable, nous avons retrouvé ces étoiles arrangées en une spire régulière dans la plus grande longueur du tube éjaculateur. Leur corps est cylindrique, pointu à l'extrémité, et leur queue très longue dans le calmar subulé. Ceux de la seiche ont un corps oblong, cylindrique et une queue effilée assez longue.

Le poulpe commun les a de même forme. Dans le poulpe à longs bras , le corps est plus long et la queue plus courte à proportion. Ces spermatozoïdes ont une certaine vivacité de mouvements dansFétat frais.

Valentiri les a observés dans le canal déférent de Xélédon musqué, tandis que le testicule ne contenait que des corps ronds de substance granulée. M. Milne- Edwards en a vu dans le testicule et dans le canal déférent.

Il paraît que c'est successivement la vésicule séminale et la prostate qui composent le réservoir séminal, l'appareil éjaculateur et l'étui dans lequel ils sont renfermés, et dont l'achèvement s'effectuerait dans le réservoir des tubes.]

B. Du sperme et des spermatozoïdes dans la Classe des Gastéropodes.

% 1. Du sperme.

[C'est, au temps du rut, un fluide opalin, laiteux , que Ton trouve composé de spermatozoïdes, de petites capsules dans lesquelles leurs écheveaux se développent, de granulations et de molécules de Brown.]

§ 2. Des spermatozoïdes.

[Ils sont généralement de forme capillaire, avec un petit renflement céphalique se terminant en pointe. Dans X Hélix aspersa, nous les avons trouvés en juillet et août , dans la glande hermaphrodite annexée au foie, rassemblés par écheveaux parallèles, ondulés , se remuant peu, se courbant en anse ou se nouant dans l'eau. Ce sont de longs fils capillaires avec une des deux extrémités un peu renflée , se terminant en pointe. Il y eu avait dans la vésicule à long cou.

Dans le colimaçon des vignes , ils sont encore plus longs et leur renflement plus sensible, de forme cylindrique, un peu efiilé à son extrémité. Ils s'infléchissent en tous. sens, même le renflement qui se courbe en are, ou se fléchit dans deux sens opposés.

On a estimé leur longueur de imm,o (1). Nous les avons trouvés plus nombreux dans le canal déférent que dans l'organe hermaphrodite; ils avaient omm,5 de long. Ceux de la limace rouge (en. août) n'avaient que 0mm,02. Ils étaient déjà roulés sur eux-mêmes dans le

(i) MM. Prévost, et Dumas, m. c. sur la génération.

520 XXXVIe LEÇON. OJ1G. DE GENERATION DES MOLLUSQUES.

canal déférent. Leur renflement céphalique était peu prononcé.]

G. Dit sperme et des spermatozoïdes des Acéphales.

[Nous donnerons dans ce paragraphe l'exposé de ce que l'on sait sur le sperme et les spermatozoïdes des trois classes & Acéphales, celles des Acéphales testacés, des Branchiopodes et des Acèphcdes tU7iiciers.]

§ 1 . Du sperme.

[Nous avons déjà vu que M. Cuvier disait , en parlant de la génération des Acéphales testacès, dans notre ancien texte : « Il s'y manifeste , à une certaine épo- » que, une liqueur laiteuse qui peut être un vrai » sperme propre à féconder les œufs. »

Étudiée dans les organes sécréteurs qui la produisent, sous le rapport de sa composition organique, avec le secours du microscope, celte liqueur laiteuse a montré, en effet, d'innombrables spermatozoïdes. Leeuwenhoeck les avait découverts dans les anodontes à la fin du XVIIe siècle (lettre 5, p. 16). Depuis cette époque, ce n'est qu'en 1826 que ces machines animées ont été reconnues de nouveau , dans la moule des peintres , par M. Prévost, de Genève.

Dans les Ascidies , le sperme est aussi un liquide blanchâtre, qui fourmille de spermatozoïdes (1).]

§ 2. Des spermatozoïdes .

[Ils sont aussi de forme capillaire, avec un renfle-

(1) M. Milne-Edwards. Comptes- rendus de l'Académie des sciences t. IX, p. 592. M. c.j Archives de J. Mùller pour i83y, p. 385 et pi. XX-. p. 12 , i3 et i^.

ART. IV. ORG. d'ACC. CHEZ LES MOLL. A SEXES SÉPARÉS. 521

ment céphalique , et se distinguent par leur extrême petitesse. Plusieurs anatomistes n'ont d'abord connu que le renflement céphalique, tant le fil capillaire est ténu. Cependant Leeuwenhoeck était déjà parvenu à le distinguer. Dans leurs mouvements, il n'y a que la partie capillaire qui s'agite. Ces mouvements subsistent plus longtemps dans l'eau de mer que dans l'eau douce, pour les acéphales marins, suivant l'observation de M. Siebold.

Il y a, dans la forme du corps ou du renflement dit céphalique, des différences selon les espèces ou les genres, du moins à en juger d'après quelques observations. Le corps serait oblong dans la cyclas cornea , diminuant insensiblement de sa base caudale à son extrémité. Le mytilus polyniorphus l'aurait en forme de cupule, évasé à son extrémité, tandis qu'il serait court et ovoïde dans X anodonta sulcata.\

ARTICLE IV

DES ORGANES MALES ET FEMELLES d' ACCOUPLEMENT CHEZ LES MOLLUSQUES A SEXES SEPARES.

[Il n'y a qu'une classe entière de Mollusques dont les sexes soient séparés ; c'est celle des Céphalopodes. Mais cette classe précisément n'a pas d'organe spécial d'accouplement.

L'entonnoir, chez ces Mollusques, ce cornet dermomusculeux qui recouvre l'entrée de la cavité branchiale , et la région de l'abdomen où sont les orifices du rectum et de l'oviducte, ou des oviductes, ou celui de l'organe éjaculateur, chez les mâles , a son sommet ouvert chez les Céphalopodes à deux branchies pour

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lentrée ou l'issue de l'eau , pour l'issue des matières excrémentitielles et des produits de la génération (1). Il doit servir, chez la femelle, à recevoir le sperme, que l'entonnoir du mâle y verse dans le moment du rapprochement intime de la copulation.

Chez les Céphalopodes à quatre branchies (les J\autilus), ce même entonnoir est à la vérité ouvert dans toute sa longueur du côté extérieur , et pourrait , en écartant ses deux lèvres, permettre un rapprochement plus intime entre les orifices génitaux externes des deux sexes.

Il faut se rappeler ici qu'on a décrit sous le nom de pénis la dernière partie du canal déférent, celle qui s'ouvre au dehors, et qui fait une saillie plus considérable dans la cavité de l'entonnoir, dans la seiche que dans le poulpe. Cette dernière partie des voies que suit la semence dans son émission succède immédiatement au réservoir des tubes de Swammerdam, et les reçoit de ce réservoir, pour les transmettre au dehors. Ses parois sont très musculeuses , et si ce n'est pas un organe d'intromission, c'est du moins un organe d'éjaculation très puissant.

Deux autres Classes seulement du Type des Mollusques', celle des Gastéropodes et des Acéphales testacés, n'ont que des familles ou des genres chez lesquels les sexes soient séparés.

Mais il uy a d organes d'accouplement que dans la première de ces Classes. Chez les acéphales bivalves , ce n'est que par l'eau spermatisée par le mâle le plus voisin de la femelle que la fécondation s'opère.

(ï) Voir le t. V, p. 72 de cet ouvrage.