Des ovaires ou des glandes oui gènes

[Les organes producteurs des ovules, ou les ovaires , sont pénéralement pairs, sans être symétriques.

Ils sont suspendus à la voûte que forme la paroi supérieure de la cavité abdominale, de chaque côté de la colonne vertébrale.

(i) Voir la figure que nous en avons publiée, avec son explication, clans le Rèqne animal de Cuvier. — Edition illustrée. Pi. 3t). 6g. 2 , des Reptiles.

On ne trouve cependant qu'un ovaire clans la perche fUwiatile , seule espèce de ce genre chez laquelle on ait remarqué cette sorte d'anomalie. Les espèces ovipares des genres cobitis et ammodytes , parmi les Poissons osseux , n'ont de même qu'un ovaire. Cet organe est également impair chez la plupart des espèces vivipares; cela est incontestable pour la hlennie vivipare, Yanableps , les pœcilies , parmi les Poissons osseux. Quant aux vivipares Sélaciens, on n'a trouvé dans un certain nombre de genres qu'un ovaire développé et fonctionnant (1).

La glande ovigène des poissons présente trois types distincts dans sa composition et sa structure.

Dans le premier type , qui est le plus général , elle forme un long sac, presque toujours double, rarement simple, ainsi que nous venons de le dire, étendu dans une grande partie de la longueur de la cavité abdominale. Sa forme est le plus souvent celle d'un cône très allongé dont la base est en avant.

Les parois intérieures de ce sac sont divisées par de nombreux replis , ayant le plus ordinairement une direction transversale , moins souvent longitudinale , et formant , dans le premier cas, des diaphragmes interrompus ou incomplets, dans l'épaisseur desquels se développent les ovules. Le vide que laissent les lames proligères n'est pas dans l'axe du sac, mais plutôt vers sa paroi supérieure. Ce vide est déjà l'oviducte qui n'est plus qu'un canal étroit et court, lorsque les deux sacs ovariens se joignent en arrière, pour se terminer au-delà de l'anus, par un seul orifice, dans lequel

(i) Uber den glalten liai des Aristoteles, etc., von J. Millier. Berlin, 1842

68 XXXIIe LEÇON. GÉNÉRATION DES VERTÉBRÉS.

aboutit aussi, le plus généralement, celui de la vessie urinaire.

On voit que, dans ce type, l'oviducte se continue et se confond pour ainsi dire avec l'ovaire.

Celui-ci se compose d'une membrane extérieure qui l'enveloppe de toutes parts, et lui fournit un mésoaire séreux, qui le suspend à la paroi dorsale de la cavité abdominale; d'une membrane muqueuse qui revêt ses parois intérieures et tous les prolongements lamelleux qui s'y observent, et d'une couche médiane fibrô-celliileuse, dans laquelle se développent les ovules. C'est cette couche moyenne, que nous appellerons proligère, qui fournit la capsule nutritive des ovules, autour de laquelle se ramifient les vaisseaux sanguins nourriciers.

Dans le second type , beaucoup moins commun que le précédent, puisqu'il n'a été constaté jusqu'à présent que dans les familles ou les genres des salmones , des loches, des anguilles, des esturgeons et des suceurs, les ovaires n'ont point d'oviducte.

Tantôt ils forment un sac incomplet, plus ou moins largement ouvert dans toute sa longueur, ayant des lames proligères, comme dans le premier type : tel est l'ovaire des salmones.

Tantôt ils représentent une assez large bande, piissée, par son mésoaire, à l'un de ses bords ou à tous les deux , et portant les lames proligeres à lune de ses faces. Ici, la séreuse péritonéale enveloppe de toutes pans la couche fibro-celiuieuse proligère ; mais elle est beaucoup plus épaisse sur la face qui ne porte pas de lames que sur celles-ci. Tel est l'ovaire dus anguilles et des esturgeons.

Enfin, dans ce même type, tout l'ovaire est une bande proligère très plissée par le mésoaire du côté de la ligne médiane dorsale, et dont les plis , divisés en lobes, se déploient vers un bord libre, en se sous-divisant en lobules, et en montrant des ovules à leurs deux faces. L'ovaire des lamproies est ainsi conformé.

Dans un troisième type, celui des chimères et des Sélaciens, l'ovaire est séparé de l'oviducte, comme dans les trois classes supérieures des vertébrés. L'un et l'autre présentent des caractères particuliers.

Quand les ovules ne se sont pas développés, l'ovaire des Sélaciens forme une lame épaisse, ovale, un peu échancrée ou concave par son *bord intérieur, suspendue sur les côtés de la colonne vertébrale , depuis la partie la plus avancée de la cavité abdominale jusque plus ou moins en arrière. La face inférieure et interne de cette lame, celle par laquelle les ovaires pourraient se toueber, en s'approchant , ne montre aucune saillie; elle a dans toute son étendue une couleur blanc de lait. C'est encore la couleur que présente l'autre face en arrière; puis, dans la moitié, ou les deux tiers antérieurs, on aperçoit des saillies arrondies de différentes grandeurs, dont les plus petites sont blanc de perle et les plus grandes de couleur jaune opaque : ce sont des ovules qui se développent dans la couche proligère et font plus ou moins de saillie à la face supérieure de cette lame ovarienne. Celle-ci s étend en forme de capsule sur les ovules, à mesure que, par suite de leur développement, ils se détachent les uns des autres, et se séparent de plus en plus.

Le reste -de la lame ovarienne conserve son apparence molle, laiteuse, homogène, très caractéristique,

70 XXXIIe LEÇON. GENERATION DES VERTÉBRÉS.

qu'on retrouve dans une partie de la glande spermagène des mâles.

Dans plusieurs des Sélaciens vivipares , il n'y a que cette partie dans laquelle il ne se développe pas d'ovule qui subsiste d'un côté; c'est généralement du côté gauche, tandis que l'ovaire a son développement normal du côté droit,

La nutrition extraordinairement active qui a lieu dans les ovaires , pour le développement des innombrables œufs dont ils se chargent pour chaque ponte, chez le grand nombre des poissons ovipares, exigeait un afflux considérable de fluide nourricier : aussi leurs vaisseaux sanguins sont-ils très nombreux dans leurs ramifications et leurs branches , et leurs troncs très développés.

Les artères viennent de l'aorte ou des rénales. H y a généralement un tronc principal qui règne dans un sillon de la face interne et supérieure ou viscérale du sac ovarien et qui fournit , à angle droit , des branches transversales , pour chaque lame proligère. Ce tronc peut se diviser en deux branches, une pour chaque face supérieure et inférieure.

Les veines des ovaires se rendent le plus généralement dans les veines rénales ou dans la veine cave.

Dans le premier cas, un tronc principal s'unit au tronc de la veine rénale~porte , et ses branches secondaires s'y réunissent successivement.

Nous avons déterminé (1) le singulier sinus veineux qui règne entre les sinus rénaux et les deux veines caves, chez la lamproie marine et la lamproie de rivière,

, (0 T. VI, p. 260.

comme leur veine génitale ; ce sinus verse dans les veines caves le sang qu'il reçoit des organes de la génération.

Dans des cas exceptionnels, la totalité ou une partie du sang des organes génitaux se rend dans le foie (1).

Le premier exemple se voit dans les cyprins et les loches ; la blennie vivipare, la perche fliwiatile ,Yammodyte, qui n'ont qu'un ovaire, sont dans le second cas ; une partie des veines de l'ovaire se rend dans la veine mésentérique et l'autre clans les veines rénales.

Ce que nous venons de dire des vaisseaux sanguins des ovaires doit s'entendre aussi de ceux des laites, ou des glandes spermagènes.

Quelques descriptions particulières serviront à rendre cette description générale plus sensible. ]

A. Dans la sous-classe des Poissons osseux.

[ Parmi les Acanthoptérygiens , l'ovaire est simple dans la perche fluviatile^ ainsi que nous l'avons déjà dit ; il a, dans un état de gestation avancée , un très gros volume; sa forme est celle d'un ovale irrégulier; il est à droite des organes de la digestion, et touche à la vessie natatoire par son bord supérieur, qui est a peu près droit, et il repose, par son côté inférieur, sur les parois abdominales.

Un mésoaire qui descend de chaque côté delà vessie natatoire attache et suspend cet organe.

Le sac qu'il forme a des replis transverses qui se

(i) Voir ce que nous en avons dit, t. VI, p. 268 , et M. Rathke , o. c. j>. i57.

détachent de sa paroi interne et supérieure , et forment de nombreux diaphragmes incomplets, dans l'épaisseur desquels sont les ovules.

On y voit à la fois des ovules presque mûrs et des ovules beaucoup plus petits, commençant à se développer pour la ponte suivante. Les uns et les autres sont parfaitement ronds.

Les veines se rendent parmi seul tronc dans la veine cave, à l'instant où elle commence par la réunion des veines rénales. 'Ce tronc provient de deux branches qui régnent dans la ligne médiane des deux faces supérieure et inférieure de l'ovaire, et qui reçoivent à angle droit les rameaux transverses qui correspondent aux lames proligères.

Dans la carpe, parmi les Malacoptérygiens abdominaux , l'ovaire est double comme à l'ordinaire ; le droit m'a paru plus grand que le gauche , s'avançant au-delà de la vésicule du fiel. L'intérieur a des diaphragmes, comme l'ovaire de la perche.

Dans la brème, chaque ovaire est lobé, aplati dans sa face latérale interne, aminci dans son bord supérieur, qui est contre la vessie aérienne; plus épais à son bord inférieur.

La coupe de chaque ovaire forme un triangle dont le plus grand côté répond à la face externe, et dont le plus petit est à la fois interne et supérieur, et se moule contre la vessie aérienne.

C'est le long de ce dernier côté qu'existe un sillon assez profond , où se voient Fartère et la veine principale, dont les branches se détachent à angle droit pour pénétrer dans la substance de l'ovaire.

Dans la truite commune, les ovaires, lorsque la ges-

tation est assez avancée, sont étendus dans toute la longueur de la cavité abdominale. Ils sont organisés sur le modèle des ovaires sans oviducte, qui caractérise notr£ second type, Les lames proligères sont libres du côté externe et inférieur, c'est-à-dire celui qui regarde les parois abdominales; elles sont enfermées parla membrane ovarienne péritonéaledu côté interne

et supérieur , qui répond aux autres viscères abdominaux.

Les œufs développés dans cbaque lame y font d'autant plus de saillie qu'ils sont plus grands. Ils laissent des impressions remarquables dans la paroi interne de l'ovaire , formée à la fois par la membrane péritonéale et par la membrane propre. Ce sont autant de fossettes régulières qu'il y avait d'oeufs en contact avec cette partie.

Parmi les Maiacoptérygiens subbranchiens , les pleuronectes ont leurs ovaires très asymétriques. Dans la sole, le droit, qui répond au côté coloré , est plus d'une fois aussi volumineux que le gauche , qui est du côté pâle. L'un et l'autre forment un cône dont la base est en avant.

Chaque ovaire est logé , pour la plus grande partie, séparément de son semblable, dans un sinus particulier de la cavité abdominale. On sait que, chez ces poissons , cette cavité est divisée en deux , au-delà de l'anus , par une cloison formée par les apophyses épineuses des vertèbres caudales, qui soutiennent les rayons de la nageoire anale. Le sinus abdominal droit loge encore une partie de l'intestin, et le gauche une partie du rein.

La position avancée de l'anus fait que ces ovaires

74 XXXIIe LEÇON. GÉNÉRATION DES VERTEBRES.

ont leur commencement en arrière, et leur portion terminale en avant.

Dans le congre, que nous citerons comme exemple de l'ordre des Malacoptèrijglens apodes, les ovaires s'étendent dans toute la longueur de la cavité abdominale et se prolongent dans le fond de cette cavité , au-delà de l'anus. Ce sont encore des ovaires sans oviducte.

Le repli du péritoine qui le suspend de chaque côté de la colonne vertébrale semble se continuer plus épais sur le côté interne de la bande ovarienne, dont la surface est lisse et consistante de ce côté , tandis que sa face externe est hérissée pour ainsi dire par les lames membraneuses ou les replis transverses , dans l'épaisseur desquels se développent les oeufs.

Ces replis, dans X anguille, sont étroits et se terminent vers Je bord de cette sorte de manchette plissée que forme l'ovaire. On en voit quelques uns qui se continuent avec les suivants. Leur bord libre est généralement plus épais que le reste. La face lisse de ces bandes ovariennes est aussi du côté viscéral. Ces ovaires se prolongent bien au-delà de l'anus, celui du côté gauche plus que le droit; il est vrai que celui-ci s'avance plus que le gauche. On dirait que la forme allongée du corps a produit ici, comme chez les ophidiens, une asymétrie dans la position de ces organes.

C'est du côté de la face lisse que se voient les vais • seaux sanguins, dont les branches principales ont la direction transversale des lames membraneuses et se détachent de leur tronc à angle droit ou à peu près.

Le tronc des veines ovariennes se rend dans la veine porte.

Le lançon ( ammodjtes tobianus L. ) n'a qu'un seul ovaire considérable, étendu dans toute la longueur de la cavité abdominale. Il est obtus et épais en avant; plus aminci en arrière; il se prolonge de ce côte audelà de l'anus et même de l'issue de son oviducte. Sa composition est celle de notre premier type, tandis que celle du congre et de l'anguille appartient à notre second type , ainsi que nous venons de le voir.

Dans les si/ngnathes et les hippocampes , de l'ordre des Lopho branches, les ovaires sont dans un tube membraneux de longueur un peu inégale , dont la surface est bosselée par les ovules contenus dans l'épaisseur de leurs parois , lorsque ces ovules sont développés.]

B. Dans la sous-classe des Poissons cartilagineux.

[Les chimères et les Sélaciens ont, ainsi que nous l'avons exprimé, un ovaire séparé de l'oviducte, comme dans les trois classes supérieures des vertébrés.

Son aspect varie beaucoup suivant le degré de développement des œufs qu'il renferme.

Dans la raie bouclée , lorsque les ovules sont encore très petits, c'est une lame ovale, libre dans la cavité abdominale, sauf par son bord interne, qui est fixé sur le côté de la colonne vertébrale. Cette lame est composée d'une substance celluleuse , molle , homogène, comme laiteuse, dans laquelle on découvre des ovules de volume très différent, de couleur gris de perle, demi- transparents.

Dans une raie bâtis, d'un très gros volume, les ovaires avaient près de six décimètres de longueur. Les œufs,

70 XXXIIe LEÇON. GENERATION DES VEBTÉBHES.

développés, étaient dans leur partie moyenne et même dans leurs deux tiers antérieurs. Les plus grands avaient om,o5-2 , om,o56, om,o6o de diamètre. Il y en avait de o'",o35, de om,o3o et d'autres de plus en plus petits. Ceux qui n ont plus que ore,oo5 sont comme des perles , pour la couleur et la demi-transparence. Au-dessus de ce volume, ils sont de couleur grise opaque, avant d être jaunes.

Chaque œuf est dans sa capsule, dont les vaisseaux sanguins sont nombreux. Lorsqu'on la rompt, ainsi que la membrane vitelline, un vitellus fluide s'en écoule comme la matière d'un abcès.

Les œufs les moins développés , qui se voient à l'extrémité antérieure de l'ovaire, y sont enfouis dans cette substance blanche que nous avons déjà indiquée dans l'ovaire de la raie bouclée. La portion la plus reculée de chaque ovaire ne renfermait qu'une couche mince de cette substance , qui rappelle celle du testicule de ces mêmes sélaciens.

Il y avait des ovules de toute grandeur intercalés avec les grands, et comme contenus dans l'épaisseur de la membrane capsulaire des grands , qui en était toute bosselée.

Les Esturgeons ont deux ovaires, sans oviducte, dont les œufs sont contenus dans des lames proligères disposées en travers, le long du ruban membraneux qui les fixe, et sont libres par leur bord opposé, dans la cavité abdominale. C'est absolument le type décrit dans les anguilles.

Chez les Suceurs , il n'y a proprement qu'un ovaire et qu'un mésoaire, attaché sous la ligne médiane entre

les reins. Sa forme est très allongée, et sa composition très compliquée.

C'est une double série de lobes, très plissée en travers, qui se déploient à partir du mésoaire , en s'élargissant et en se divisant tout à la fois et en se portant de la ligne médiane en dehors et en bas. Plusieurs couches d'oeufs parfaitement sphériques se voient sur chaque face de ces lames.

On peut lire dans notre t. vi, p. 260 et 261 , la singulière organisation de la veine de cet ovaire, dans la lamproie marine ; nous l'avons décrite sous le nom de sinus génital.

L'existence d'un seul ovaire dans ce genre a d'abord été reconnue dans la petite lamproie (Petromyzon planeri L.). il n'y a de même qu'un mésoaire, suspendu précisément dans la ligne médiane entre les reins. Cet ovaire se compose de deux séries de lobes, difficiles à démêler dans sa partie la plus avancée, mais qui se séparent facilement l'un de l'autre, après le premier quart de la longueur de cet organe. Ces lobes placés ainsi, les uns à la suite des autres, sont d'inégale grandeur ; ils renferment chacun plusieurs rangs d'ovules, formant des lignes parallèles et transversales , qui se suivent de la face dorsale adhérente, à la face libre abdominale de ces lames proligères. On voit que chaque lobe est une lame proligère; leurs deux séries semblent indiquer que cet ovaire , unique en apparence, se composerait en réalité de deux ovaires rapprochés.

11 paraît que le branchiosîoma lubricum, COSTA, aurait deux ovaires composés de lobes analogues à ceux de l'ovaire des lamproies, et qu'ils apparheii-

78 XXXIIe LEÇON. GÉNÉRATION DES VERTÉBRÉS.

draient à ce même type d'ovaires sans ovidncte (1).] II. Des ovules et des œufs , produits de la glande

ovigene.

A. Développement des ovules.

[Le développement des ovules semble commencer pour ainsi dire avec celui de la glande ovigène, et donne à cette glande un caractère particulier , qui la distingue de toutes les autres.

A peine l'ovaire de la blennie vivipare a-t il pris la forme d'un sac ovale, à peine ses parois montrentelles intérieurement ses replis longitudinaux, qu'on y observe une quantité de globules transparents, déjà visibles dans les petites blennies avant la mise bas, mais qui n'ont à cette époque qu'environ i/5o de ligne de diamètre, suivant l'observation de M. Rathke.

Ce développement continue durant rage d'accroissement indépendant, le troisième de la vie. Il devient périodique à l'âge des propagations, et se rapporte aux époques du rut-

C'est dans le tissu fibro-celluleux de l'ovaire quil a lieu ; ce tissu est pour les ovules une sorte de gangue, dans laquelle se ramifient les vaisseaux sanguins nourriciers de cet organe.

Chaque ovule y fait son lit , s'y revêt d'un calice , qui se détache»plus ou moins de la masse de l'ovaire, et qui est revêtu extérieurement dune membrane péritonéale, si l'ovaire n'a pas d'oviclucte continu, ou d'une membrane muqueuse ? si c'est un ovaire à sac.

(i) Remarques sur la structure de Yomphioxus lanceolutm , ' p&ï II. fiathke. Kœnigsberg, 1 84 l ; et fift- 12 de ia planche.

Malgré cette complication , les parois du calice de chaque ovule sont extrêmement minces et transparentes, d'autant plus que le développement de l'ovule est plus avancé. Le calice, en s'étendant , se détache à mesure du reste de l'ovaire et peut n'y plus tenir que par un pédicule.

Ce calice , cette gangue , ces vaisseaux nourriciers ne paraissent avoir avec l'ovule que des rapports de contiguïté , et c'est par imbibition ou par endosmose que le fluide nourricier de l'ovule paraît devoir pénétrer son tissu.

On trouve dans le même ovaire des ovules mûrs avec des ovules encore très petits, de la portée suivante.

Nous en avons observé d'extrêmement petits , mais très reconnaissables , chez plusieurs pœcilies dont l'ovaire renfermait nombre de fœtus, dans un développement très avancé.

Les ovules , étudiés dans la succession de leur développement, paraissent se composer, en premier lieu, de la vésicule germinative ^ comprenant la tache germinative , que l'on regarde comme devant fournir les premiers éléments do futur embryon.

La sphère germinative renferme un liquide, présumé aîbumineux, dans une enveloppe membraneuse très déliée et transparente.

La tache germinative qu'elle comprend serait une réunion de petites cellules sphériques, également transparentes.

Les ovules se composent, en sus, de lasp/ière vitelline, qui fournira à l'embryon les principaux matériaux de son développement dans l'œuf.

Cette sphère a une enveloppe membraneuse pro~

80 XXXIIe LEÇON. GÉNÉRATION DES VERTEERÉS.

pre , la membrane vitelline , qui est double, et renferme dans sa lame externe la substance du même nom et des gouttes d'huile dont le nombre varie suivant les espèces, et dont la disposition change avec le développement de l'ovule.

Dans la suite de ce développement, les proportions et la position relative de la sphère germinative varient beaucoup.

Elle est toujours plus grande, relativement à la sphère vitelline dans les ovules peu développés que dans ceux qui approchent de leur maturité.

Dans ceux-ci, elle est excentrique et touche à la surface du vitellus ; tandis que dans les premiers elle occupe le centre de la sphère vitelline.

Cavolini, qui avait très bien distingué, dans les œufs de poissons, la sphère germinative, avait de plus remarqué et figuré ce mouvement de translation de cette vésicule vers la périphérie du vitellus, à mesure du développement de l'ovule (1).]

B. Composition de ï œuf mûr , avant la fécondation.

[L'œuf mûr se compose généralement de trois sphères emboîtées l'une dans l'autre, mais qui peuvent être plus ou moins excentriques.

i° La sphère génératrice ou germinative ;

2° La sphère vitelline ou nutritive ;

3° La sphère d'enveloppe ou protectrice.

Les deux premières sphères sont les principales; elles existent invariablement. La troisième varie beau-

(i) Memorie sulla generazione dei pesci e dei cranclii , di Filippo Cavolini — In Napoli, 1787. Cavoiini appelle la vésicule {jerminative un nor.ciolo , p. 02, pour le labrus julis.

coup, dans sa structure et sa composition, suivant le lieu de fécondation et celui d'incubation.

La sphère génératrice, beaucoup plus petite que la sphère vitelliue, est rapprochée de la périphérie de celle-ci, dans l'œuf qui a atteint sa maturité. Elle est composée d'une capsule incolore, transparente, extrêmement déliée et d un fluide albumineux également transparent. On y voit encore , à sa paroi interne , une ou plusieurs taches opaques, qu'on appelle taches germinatives, qui se composent de vésicules globuleuses lesquelles deviendront les premiers éléments de l'embryon, ses premiers matériaux fournis par le sexe femelle. Nous verrons plus bas que cette sphère germinative finit par disparaître sous la sphère huileuse, ouïe disque de gouttes de même nature, qui appartient à la sphère nutritive.

La sphère vitelline ou nutritive se compose de même d'une capsule membraneuse et de son contenu.

La capsule membraneuse ou membrane vitelline est mince, transparente, sans apparence d'organisation; nous la supposons composée de deux lames, l'une externe simple, l'autre interne, se repliant dans ellemême à la manière des séreuses, pour former une poche qui renferme la vésicule germinative. Cette poche est rapprochée de la circonférence du vitellus à mesure que celui-ci croît et se revêt d'une portion de cette lame repliée vers la vésicule germinative et autour d'elle et formant un pédicule, qui est ainsi raccourci successivement.

Cette hypothèse d'une double enveloppe vitelline , admise d'ailleurs par plusieurs ânâtôiinstes , fait comprendre non seulement le mouvement de translation 8. 6

82 XXXIIe LEÇON. GÉNÉRATION DES VERTÉBRÉS.

de la sphère germinative, à mesure du développement de l'ovule ; mais elle servira encore à expliquer les rapports organiques de l'embryon avec le vitellus.

Le contenu de la sphère vitelline se compose de deux parties, la substance vitelline et la sphère huileuse, ou le disque de gouttes d'huile , lorsque cette sphère est divisée.

i° La substance vitelline de l'œuf mûr est un fluide visqueux , albumineux , sans granulations , dans la Palée, suivant M. Vogt. Il peut avoir des granulations dont le diamètre a été estimé à on',oo 1 6 par M. Prévost , dans le chabot de rivière.

Le vitellus fournit à l'analyse chimique une grande proportion d'albumine et de l'huile grasse. Il perd sa limpidité et devient aussitôt opaque , d'un blanc de lait, lorsqu'on le mêle à l'eau froide. Sa densité ou sa pesanteur spécifique excède toujours celle de l'eau, même de l'eau de mer.

2° La sphère huileuse ou le disque huileux est une partie distincte du vitellus, formant soit une sphère unique d'huile grasse, ou bien un disque de même nature composé d'un nombre variable de gouttes d'huile, séparées, mais rapprochées.

Cette partie huileuse du vitellus se tient toujours à sa surface, sous la membrane vitelline; elle s'y trouve constamment en rapport avec la vésicule germinative , qui disparaît sous elle dans les derniers moments de la maturité de l'œuf. On peut du moins le conclure, avec toute l'apparence delà vérité, de la position que prend la vésicule du germe, au-dessus du disque huileux, lorsqu'elle apparaît pour la première fois.

A 1 époque de la maturité, ce disque huileux , nous l'avons déjà dit, cache la vésicule germinative.

A ne considérer la sphère d enveloppe ou protectrice que relativement à ses usages pour la fécondation , elle mérite moins le nom de protectrice que celui de sphère d'absorption, parce quelle est toujours organisée pour faire passer, à travers les membranes et les substances qui la composent , l'élément fécondateur du mâle, sur la vésicule germinative de l'ovule; ces mêmes substances deviennent ensuite protectrices ou nutritives et même respiratrices, suivant les changements dont elles sont susceptibles dans le lieu d'incubation.

La sphère protectrice ou tégumentaire, qui renferme les deux autres , se compose essentiellement d'un chorion ou dune membrane de la coque , dans laquelle on a reconnu une organisation remarquable. Elle est formée de cellules aplaties que l'on ne peut distinguer qu'à un très fort grossissement.

Le chorion se forme certainement dans l'ovaire, chez les poissons comme les Pœcilies, dont le lieu d'incubation est l'ovaire ; sa poche s'y remplit d'un liquide albumineux nécessaire au libre développement de l'embryon.

C'est aussi dans l'ovaire que se complète l'œuf des Salmones , des Loches , des Anguilles , des Esturgeons, des Lamproies , ces poissons n'ayant point d'oviducte. Cet œuf a non seulement un chorion , mais encore une coque plus ou moins résistante ; comme ceux des poissons ovipares ordinaires , à ovaire à sac , qui pondent leurs œufs dans l'eau.

La coque, dont le chorion peut être doublé à Texte-

84 XXXIIe LEÇON. GÉNÉRATION DES VERTEBRES.

rieur, le nidamentum dans lequel l'œuf peut être enveloppé, varient beaucoup suivant le lieu cîe fécondation et celui d'incubation.

Pour tous les œufs pondus dans l'eau, le chorion est renforcé par une coque épaisse ou mince , suivant que la fécondation s'est effectuée avant la ponte, ou quelle doit lui succéder immédiatement.

Dans ce dernier cas, les œufs peuvent encore être entourés d'une substance glutineuse qui les fait adhérer entre eux et aux plantes aquatiques, autour desquelles les femelles les attachent , ou bien aux pierres et aux autres corps submergés, sur lesquels elles les déposent.

Cette substance et celle de la coque, encore molles à l'instant de la ponte, quand la fécondation doit suivre, ont la singulière propriété de durcir dans l'eau.

Les œufs des familles qui manquent d'oviductes, que nous venons de nommer, passent immédiatement de l'ovaire dans la cavité abdominale et sont pondus par les orifices péritonéaux ? sans moyen d'adhérence aux corps sur lesquels les femelles les déposent pour la fécondation et leur développement. Elles ont cependant le soin de creuser dans le sable, en agitant leur queue, de petites fosses dans lesquelles elles les poudent, et où les mâles, qui se tiennent près des femelles, répandent, leur laite à l'instant même. C'est du moins ce qui a lieu pour les truites.

L'albumen manque-t-il, comme on l'a dit, chez la plupart des poissons ovipares?

M. Rusconi le refuse à tous les poissons, et tire cette conclusion de ses observations sur la perche , X ablette et la tanche,

M. Vogl n'a pas vu cet albumen dans la palée; il

pense que le chorion s'y trouve collé immédiatement contre la membrane vitelline.

M. Garas a vu clans les œufs de Meunier, dont le développement, à la vérité, avait commencé, entre le vitellus et le chorion, un fluide aqueux et albumineux.

Ce fluide est évidemment un mélange de l'albumen préexistant et de l'eau venue du dehors, après la chute des œufs dans l'eau.

M. Rathke a reconnu dans les œufs des Syngnathes, parvenus dans la poche incubatrice, entre le vitellus et le chorion , un fluide albumineux et un peu aqueux , se coagulant par son mélange avec l'eau froide , ou par le contact de l'air, étant d'ailleurs de même nature que celui de la poche.

J'avoue que je suis porté à croire qu'il existe, dans tous les cas, une légère couche albumineuse, fort dense autour du vitellus, analogue à celle qui a été reconnue dans l'œuf des Sélaciens vivipares, mais seulement beaucoup moindre. Cette couche me semble nécessaire pour déterminer l'absorption de l'eau spermatisée chez les ovipares, ou delà sérosité albumineuse chez les vivipares.

L'œuf mûr des Sélaciens ovipares et des chimères , devant recevoir l'élément fécondateur dans l'ovaire , ou dans le commencement deloviducte, n'a pas encore l'enveloppe protectrice que lui donnera son séjour dans l'organe éducateur, et qu'il portera dans le lieu d'incubation.

L'œuf des Squales vivipares, en prenant pour exemple Vèmissole, d'après J. Millier, se compose, lorsqu'il est parvenu dans l'oviducte, d'une membrane de la

8(3 XXXIIe LEÇON. (VENRRÀTIOIN des vertébbés.

coque ou d'un chorioii extrêmement mince et délié comme l'amnios des mammifères, sans organisation apparente.

Le sac qu'elle forme a sept à huit fois la longueur du vitellus. Les parois de cette poche sont partout rapprochées entre elles , ou autour du vitellus et de la couche d'albumen qui le recouvre. Les bords de ce sac amniotique sont régulièrement plissés, et les plis en sont pris par ceux de l'utérus. L'albumen est visqueux, filant, se coagulant par l'alcool. Il s'étend au-delà du vitellus en une pointe qui s'avance jusqu'à l'extrémité de l'œuf.

Le volume des œufs parvenus à leur maturité n'est pas du tout en rapport avec la grandeur du poisson. La petite Imite de montagne les a très grands, sphériques; celle de rivière (salmo fario"L.) de même. Ils sont très petits, de forme plus grande pour être pressés les uns vers les autres dans la carpe.

Dans Xanguille, où ils sont aussi très petits , on les distingue, par leur forme ovale, des capsules à peu près de même grandeur , mais sphériques , qui renferment le sperme.

Leur nombre est, pour ainsi dire, en raison inverse de leur volume. Ce nombre est immense pour un grand nombre d'espèces.

Dans une perche fluviatile , nous lavons trouvé de 69,216.

Dans une carpe de 167,200.

Dans un brochet de 166,400.

Dans un maquereau de 129,000, et dans un esturgeon de 1,167,866 (1).

(1) Ces «ombres sont pris dans notre première édition des Leçons, t. V,

Les œufs des poissons ovipares, dont la fécondation doit avoir lieu dans l'eau, immédiatement après la ponte , éprouvent , peu d'heures après être tombés dans ce liquide , un gonflement plus ou moins sensible, suite de l'absorption dune certaine quantité d'eau par toutes les parties composant la sphère protectrice de l'œuf, qui sont douées de la faculté absorbante de ce liquide. Si le mâle a répandu sa laite sur ces œufs, il en résulte que le courant deau qui pénètre, par endosmose, entre le chorion et le vitellus, entoure celui-ci d'une zone d'eau sprrmatisée dans laquelle il se meut librement. Sa moindre pesanteur spécifique, du côté du disque huileux, tourne vers le haut , cette partie où se trouve la vésicule germinative dans une position périphérique : toutes ces circonstances paraissent admirablement combinées pour favoriser le contact des spermatozoïdes avec la vésicule germinative, et pour accomplir ainsi la fécondation.

Chez les Sélaciens ovipares, et les chimères, chez lesquels la fécondation a lieu dans l'ovaire ou dans l'oviducte, et chez les vivipares ordinaires , la faculté absorbante du chorion doit servir de même à la fécondation.

Lorsque ce développement a lieu dans le calice de l'ovaire, comme chez les Pœcilies , il faut bien encore reconnaître à cette membrane de l'ovaire la même faculté absorbante.

p 291 et 296. M. Rousseau, qui les avait déterminés, avait pesé en même temps le poisson , l'ovaire , et calculé le nombre d'œufs pour un gramme.

88 XXXIIe LEÇON. GÉNÉRATION DES VERTEBRES.

IïT. Des organes éducateurs ou des canaux excréteurs de la glande ovigène.

Ces organes , dans le premier type de structure , que nous venons de décrire , commencent avec le vide du sac ovarien, et se continuent en un court canal qui, réuni à celui du côté opposé, se termine, après un trajet de quelques millimètres, entre l'anus et la nageoire anale.

Lorsqu'il n'y a qu'un ovaire dans ce type , et si le poisson est vivipare, l'oviducte est plus distinct de l'ovaire et forme un plus long canal : c'est ce qu'on peut voir dans la blennie vivipare et les pœcilies.

11 y a quelquefois, au lieu dune fossette, où se trouve l'orifice des ovaires, qui est aussi celui de la vessie urinaire, une papille creuse plus ou moins saillante, que nous verrons aussi chez les mâles. Cette papille existe entre autres chez les blennies, parmi les Osseux, et chez les lamproies, parmi les Cartilagineux.

Chez ces dernières, elle n'est pas l'aboutissant des sacs ovariens, ou de leur terminaison en oviductes, puisque leurs ovaires appartiennent au second type, et que leurs œufs mûrs tombent dans la cavité abdominale. Ici, cette cavité a deux conduits péritonéaux très courts, dans sa partie la plus reculée, qui s'ouvrent dans cette même papille.

Chez les salmones , les loches, les anguilles , qui ont des ovaires de ce même type, les conduits péritonéaux, servant également d'oviductes, aboutissent de même à l'orifice génito-urinaire situé derrière l'anus, audevant de la nageoire anale.

Dans le troisième type , celui des Sélaciens, y corn-

pris les chimères, il y a un ou deux oviductes, suivant le nombre des ovaires ou indépendamment de ce nombre.

La plupart des espèces vivipares n'ont qu'un oviducte. Les chimères , la grande roussette , ïémissole lisse y etc., parmi les Squales ; les espèces ovipares du grand genre Raie , et les torpilles , qui sont vivipares, en ont deux, qui se compliquent, excepté chez ces dernières , dune glande dont l'usage est de compléter l'oeuf en sécrétant ses enveloppes protectrices.]

Dans les chimères , ce sont d'abord de petits conduits dont le pavillon commun (1), attaché entre les ovaires, est évasé. Après un assez court espace , chaque oviducte s'élargit tout-à-coup et forme un renflement glanduleux très considérable, contenu dans l'épaisseur de ses parois , et dont les faisceaux vésiculeux ou canaliculés qui le composent sont perpendiculaires à ces parois. Au-delà de ce renflement glanduleux, ce canal conserve un grand diamètre jusqu'à l'endroit de sa terminaison.

Une fois que l'œuf s'est accru par l'addition de l'enveloppe que lui fournit la glande que nous venons de décrire , il avait besoin en effet d'un conduit plus grand : ce conduit nous a paru uniquement membraneux et non glanduleux , dans toute son étendue.

* [Les oviductes s'ouvrent au dehors, de chaque côté de l'orifice du cloaque. Cette disposition singulière est tout-à-fait exceptionnelle pour les animaux qui ont un

(i) Voir Carus, Tab. anat. IV, fig. 2, p. 3, où cette disposition, que nous avions décrite en i8o5, est exactement représentée.

90 XXXIIe LEÇON. GÉNÉRATION DES VERTÉBRÉS.

aboutissant commun pour les fèces alimentaires et l'urine; elle doit faciliter la fécondation. ]

Chez les raies ovipares, les oviductes ont une très grande ressemblance avec ceux des chimères, comme il en existe une, si ce n'est dans la forme du moins dans la composition des œufs de ces différents genres. Ces conduits sont réunis par leur extrémité antérieure, et n'ont qu'un pavillon commun, situé entre les ovaires, immédiatement en arrière du diaphragme, et qui conduit dans l'un ou l'autre oviducte. De là, chaque canal se porte en arrière et en dehors, en conservant un petit diamètre , une forme cylindrique , des parois plissées longitudinalement dans leur intérieur, et une couche fort mince, de nature glanduleuse, dans leur épaisseur. C'est à cette première partie qu'on a donné plus particulièrement le nom de trompe. Elle se dilate subitement après trois à six, huit, dix centimètres d 'étendue, suivant les espèces, pour envelopper dans ses parois un corps glanduleux fort épais, qui paraît composé de tubes blancs, allant dans des directions peu différentes, de la paroi interne à l'externe. Cette glande est divisée proprement en deux parties ayant la figure d'un croissant à peu près, et qui ne se touchent que par leurs deux cornes ? qui sont dirigées en avant. L'humeur qu'elle sépare produit la coque de l'œuf de ces animaux ; et la forme de cette coque tient sans doute à celle de la surface glanduleuse.

Au-delà de cette glande, chaque oviducte forme un large canal, qui va se terminer sur les côtés du cloaque, tandis que le rectum y aboutit en dessous. Leurs deux orifices y sont bordés, du côté interne, d'un repli en guise de valvule.

[L'oviducte de ce type a des fonctions multiples à remplir, et dans ce but, comme on vient de le voir une organisation très compliquée.

C'est d'abord un organe conducteur de la semence vers l'ovaire, pour la fécondation, et à cet effet, sa muqueuse doit être pourvue de cils vibratiles. Il reçoit ensuite l'ovule fécondé qui n'a encore ni albumen , ni membrane de la coque, ni coque elle-même.

La première partie de ce conduit, qui précède la glande, la revêt d'albumen et de son chorion, et la seconde partie ou la glande, produit, cbezles ovipares, la substance de sa coque, et lui sert de moule. La troisième partie est essentiellement un canal de transmission au dehors, dont les parois sont armées d'une couche musculaire plus forte , dans ce but.

Dans une raie batys de grande dimension, la première partie était un boyau étroit d'environ om ,3oo de long, et dont le diamètre avait om,oio. Ce boyau se dilatait en entonnoir et prenait un diamètre de om,o45, pour s'épanouir dans la cavité de la glande; ses parois avaient des plis longitudinaux, et dans les intervalles , des plis réticulés beaucoup plus petits.

La glande était très épaisse; elle avait, dans sa plus grande largeur, mesurée à l'extérieur, o,u , 1 80, et om , 1 5o dans sa cavité. Sa longueur ou sa hauteur, à chaque bout, était de om,o8o; sa substance était blanche et se composait de tubes plats, parallèles, allant de la surface externe à la surface interne de ses parois et s'ouvrant dans sa cavité. La muqueuse qui la tapissait avait une structure ferme et résistante. Elle était épaisse, de couleur rougeâtre, et dans sa coupe on voyait les tubes la pénétrer en changeant de couleur.

92 XXXIIe LEÇON. CtÉlNÉRATION des vertébrés.

Chaque paroi supérieure et inférieure de la glande présentait un sillon transverse, bordé en avant dune série de pores. On en remarquait un grand nombre dans toute la surface de chaque paroi , en avant et en arrière du sillon , qui laissaient suinter des gouttelettes de matière. Ces parois montraient de plus des stries transversales. Au-delà de la glande, l'oviducte avait om ,180 de long, et om,o35 de large.

Chez les Squales et les Raies vivipares, la composition de l'oviducte est plus simple; on n'y trouve pas cette glande, ou bien elle est très peu développée, l'œuf ne devant pas avoir de coque épaisse.]

Elle n'était pas sensible dans une torpille que nous avons ouverte , et dont les ovidnctes incubateurs étaient remplis de petits.

[La muqueuse de ces oviductes , dont la seconde partie devient un organe d'incubation , montre ordinairement des plis longitudinaux, quelquefois frangés ou villeux , qui servent au déploiement des parois de l'oviducte, à mesure que le volume des fœtus qu'il renferme le rend nécessaire.

Dans la torpille {torpédo ocidata), ces villosités sont aplaties et élargies en forme de spatule (i); il n'y a que des plis longitudinaux , sans villosités dans la torpédo maculata (2).

Dans une femelle de Milandre (Sq. Galeus, L.) , la première portion de l'oviducte avait un petit diamètre et des parois minces, surtout dans le pavillon.

(1) Anatomicîie disamine sulle torpedini, Jette dal s.ocio ordinario Stefano délie Chiaje, nella tornata de' 10 aprile , i83p,p. 10 et pi. fig. i. (3) J. Muller, o. c. , p. 56.

La muqueuse y présentait des rides longitudinales, plutôt que des plis. Cette première partie de l'oviducte, après un trajet de om,î2, se terminait dans celle entourée par la glande, qui était très peu développée, et dont la paroi interne avait deux culs-de-sac contournés en spirale. Au-delà de cette glande, Toviducte incubateur se dilatait considérablement; il avait trois fois et demie la longueur de l'oviducte propre. La muqueuse n'y montrait ni plis ni rides.

Dans un émissole lisse (mustelus lœuis J. M.) nous avons vu l'embouchure commune des oviductes former une fente longitudinale, dont les lèvres étaient renflées en bourrelet et plissées. La première partie de chaque oviducte se composait d'un canal court et étroit, d'environ om,o6 de longueur totale. Une petite glande cordiforme ne tardait pas à l'envelopper. Il reprenait ensuite son petit diamètre pour se terminer au fond d'une vaste poche ou de l'utérus. Chaque oviducte incubateur était également développé et formait une grande capacité oblongue d'environ om,i7 de long, qui renfermait, l'un sept foetus et l'autre six, ayant chacun leur placenta très adhérent à ses parois , qui étaient très peu épaisses. Les fœtus avaient environ om,20 de long ; leur queue était repliée.

Dans la mourine iiarinari, il n'y a qu'un oviducte gauche , dont la première partie commence contre le diaphragme, au-dessus des attaches du foie, par un orifice rond , et plissé en long dans tout son portour. Cette première partie n'a pas plus de glande que les oviductes des torpilles. C'est un canal étroit , à diamètre égal, d'environ un décimètre de long, qui a son embouchure dans le fond d'une large poche ou de Fovi-

94 XXXIIe LEÇON. GENEE 4TI0N DES VEBTEBRÉS.

ducte incubateur. Cette seconde partie , dont la longueur est à peu près la même que celle de la première, et la plus grande largeur de sept à huit centimètres , s'ouvre à la paroi supérieure du cloaque.

Ses parois sont extrêmement épaisses et, en grande partie , glanduleuses. Du côté de leur face interne, dans une profondeur de près de trois à quatre millimètres, elless e composent de filets entrelacés , formant des mailles irréguliéres.

Vient ensuite une couche glanduleuse , épaisse de près d'un centimètre, compacte, dans laquelle on distingue des tubes parallèles, dirigés en travers, de l'extérieur à l'intérieur.

Cette partie glanduleuse a pour enveloppe une couche musculaire , revêtue elle-même d'une membrane péritonéale.

Le sterlet (accipenses ruthenus) aurait (1) une organisation intermédiaire entre loviducte libre des Sélaciens, et les canaux péritonéaux des lamproies, etc. Un court canal péritonéal, ouvert à la paroi supérieure de l'abdomen, à parois intérieures lisses, se porte en arrière le long du rein , et ne tarde pas à se terminer dans l'uretère de son côté. Les oeufs murs tombés dans la cavité abdominale passent par ce canal et par l'uretère correspondant, mais ils ne paraissent recevoir aucune modification dans le premier, qui n'est pas un véritable oviducte.

Remarquons encore, avant de terminer, que loviducte n'est pas toujours la seule partie où se complètent

(i) Suivant MM. Brandt et Ratzbury, Zoologie médicale, t. II, pi. IV, % 8.

les œufs des poissons , ni le seul organe où ils se développent.

L'ovaire produit nécessairement, ainsi que nous l'avons dit, un chorion et une sérosité albumineuse chez les pœcilies pour le développement libre de l'embryon dans cet organe.

Il sécrète une coque et un chorion et une couche très mince d'albumen, chez les poissons ovipares qui n'ont pas d'oviducte , et dont les œufs complets tombent de l'ovaire dans la cavité abdominale, pour être rejetés au dehors. Ces œufs sont ordinairement libres, séparés, sans enduit glutineux (ceux des salmones). Les anguilles cependant les rendraient agglutinés par petits pelotons, dans une sorte» de nidamentum (1).

La coque et le nidamentum , ou la substance glutineuse au moyen de laquelle les poissons attachent leurs œufs aux corps submergés, sont généralement fournis par les parois de l'oviducte ; et quand cette coque doit être épaisse et dune forme très particulière, nous venons de voir chez les Sélacines ovipares et les chimères une glande qui en produit la matière abondante et une cavité qui la moule.]

(i) Voir l'article anguille, par M. Valenciennesy du Dict. univ. d'hist. natur. , de M. Gh. d'Orbigny , t. I, p. 5o4-

96 XXXIII' LÉCON. ORGANES PBÉPARATEURS MALES.