II. Des ovales , produits des glandes ovigènes
[La fécondation peut avoir lieu dans l'ovaire, ou lorsque l'ovule vient de s'en détacher et est arrivé dans le commencement de l'oviducte, et avant qu'il soit devenu un œuf complet, par l'addition de sa sphère protectrice. C'est toujours une nécessité lorsque son enveloppe la plus extérieure est tellement dense, qu'elle ne pourrait être traversée parla liqueur fécondante. Tous les Reptiles propres sont dans ce cas.
Chez les Batraciens anoures, au contraire, la fécondation ne s'effectuant qu'au moment de la ponte, la composition de la sphère protectrice, que l'ovule prend
(1) Cuvier, Recherches sur les Reptiles dout eux. Paris, 1807, p, 24 à 25 pour la sirène , «t 43 à 44 pour le protée.
en passant dans l'oviducte, est en rapport avec cette première nécessité, la fécondation , et F antre non moins essentielle, la protection du germe se développant.
Nous aurons donc à étudier, dans ce paragraphe, l'ovule se développant dans l'ovaire, et sa composition lorsqu'il y est parvenu à son degré de maturité.
Nous décrirons ensuite la composition de l'œuf complet, arrivé dans son lieu d'incubation , ayant sa sphère protectrice, qu'il a prise en traversant l'oviducte; ce sera, entre autres, le sujet du paragraphe suivant.
Les ovules des Reptiles ont les deux parties essentielles des classes précédentes, la sphère germinative avec la tache germinative, et la sphère nutritive ou vitelline. L'une et l'autre sphère suivent les mêmes phases dans leur développement que dans les classes précédentes. La sphère germinative est d'abord la plus avancée, dans celui-ci. La sphère vitelline prend plus tard ses grandes proportions relatives ; elle se matérialise et se colore de plus en plus ; de sorte que la matière vitelline qui était d'abord très liquide, transparente, incolore , devient de plus en plus dense et se colore quelquefois d'une nuance jaune-orange assez foncée; c'est ce qui se voit chez les Chéloniens.
Les deux sphères changent de position relative avec leur développement. La sphère germinative devient de plus en plus excentrique et touche à la périphérie de la sphère vitelline ? au moment de la maturité de l'ovule et pour la fécondation.
lues Reptiles amphibies ne font pas exception, et leur ovule, dans son développement, prend la même marche que celui des reptiles propres et de tous les animaux
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vertébrés. Rien ne démontre que cet ovule soit le têtard lui-même, ainsi que le pensait Spallanzani.
L'ovule non mûr renferme évidemment la vésicule germinative formant une sphère concentrique à la sphère vitelline. Plus tard, cette vésicule se porte vers la périphérie et montre ses taches germinatives.M. Vogt en a compté de trente à quarante dans le crapaud accoucheur, et il a reconnu quelles formaient de très petites cellules rondes ou irrégulières , mais de même grandeur dans le même œuf, sans qu'il soit possible d'y découvrir aucune autre composition organique.
Elles paraissent également distribuées dans la vésicule germinative, ou concentrées dans une partie de cette vésicule.
La vésicule germinative peut sortir tout entière de la sphère vitelline , si on déchire la membrane de celle-ci.
La sphère vitelline croît à proportion beaucoup plus que la germinative et les taches de ce nom.
A mesure de son développement, le vitellus se matérialise ; il s'y précipite un plus grand nombre de granules. L'ovule en est rempli lorsqu'il est mûr, ce qui rend la sphère vitelline opaque, excepté à l'endroit où se trouve la vésicule germinative; qui touche , à cette époque, à la périphérie de la sphère vitelline ; comme les taches germinatives touchent à la périphérie de la sphère germinative.
La couleur des œufs des Batraciens anoures varie suivant les espèces. Ceux de la grenouille verte , lorsque l'œuf est mûr, se distinguent, pour la sphère vitelline, par deux nuances, l'une brune qui s'étend sur l'hémisphère au pôle duquel se trouve la vésicule ger-
minative, et l'autre jaune clair pour l'hémisphère opposé.
Il est remarquable que, clans l'eau, leur lieu d'incubation , 1 hémisphère brun soit toujours dirigé vers le jour, comme si la pesanteur spécifique de l'hémisphère clair était plus considérable et celle de la partie correspondante de la sphère d'enveloppe. Chez la grenouille rousse , la partie brune envahit la plus grande partie du vitellus, et la partie claij/e est plus restreinte.]
III. Des canaux excréteurs de la glande ovigène , et de la composition que V ovule y prend pour devenir un œuf complet.
[Les oviductes des Reptiles, ouïes canaux excréteurs des ovaires , sont encore séparés de ceux-ci , comme chez tous les autres vertébrés supérieurs.
Ce sont des conduits à parois plus ou moins compliquées , qui prennent par leur embouchure, béante dans la partie la plus avancée delà cavité abdominale, l'œuf détaché de l'ovaire, et le portent au dehors , par l'intermédiaire du cloaque, pourla fécondation; ou dans lesquels celle-ci a lieu avant la ponte; et qui deviennent, dans ce cas, le lieu d'incubation pour le commencement ou pour toute la durée du développement dans l'œuf. ]
- Tous les Reptiles ont deux oviductes comme deux ovaires. Ce sont toujours des conduits membraneux, fixés de chaque côté de la colonne vertébrale par un prolongement du péritoine , qui commencent par une sorte de pavillon, par lequel l'œuf s'y introduit; dont les parois, d'abord minces, prennent ensuite plus d'é-
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paisseur et une apparence glanduleuse. Un peu évasés dans leur embouchure ou le pavillon, ils sont cylindriques dans le reste de leur étendue. Leur longueur est beaucoup plus grande , à proportion, que chez les oiseaux. Ils sont plus ou moins plissés par le prolongement du péritoine qui leur sert de ligament, chez les Reptiles propres; ou bien extrêmement sinueux et repliés sur eux-mêmes dans différents sens , comme chez la plupart des Reptiles amphibies. Leur dernière partie, chez les Batraciens anoures , présente une dilatation considérable, que l'on a improprement appelée matrice , et qui s'ouvre elle-même dans le cloaque.
[C'est toujours dans ce vestibule génito-excrémentitiel qu'aboutissent les deux oviductes , chez tous les Reptiles , où leurs deux issues s'ouvrent séparément. C'est par l'intermédiaire du cloaque que chaque conduit éducateur porte au dehors les œufs ou les petits éclos, ou qu'il reçoit la liqueur fécondante du mâle.
L'oviducte sécrète l'albumen de l'œuf et ses enveloppes protectrices; il en fait un œuf complet, sauf la fécondation. C'est sans doute pour cette sécrétion qu'il a généralement une étendue beaucoup plus considérable que cela ne paraîtrait nécessaire, s'il n'était qu'un organe éducateur devant transporter au dehors immédiatement l'œuf qu'il a reçu de l'ovaire.
Les fonctions multiples de ce conduit supposent une organisation compliquée, à la manière de celui des oiseaux.
Il est revêtu d'une membrane péritonéale. Intérieurement, il est tapissé par une membrane muqueuse à cils vibratiles. Une couche de fibres musculaires sert, par ses contractions , à faire cheminer
les œufs dans son intérieur. Enfin , la couche cellulovasculaire qui unit ces deux dernières est en même temps glanduleuse dans la plus grande partie de sa longueur. „
Ces canaux ont un diamètre proportionné au volume des œufs qui doivent les traverser et au nombre qu'ils doivent contenir à la fois.
Ils sont très extensibles d'ailleurs , et cette extension est rendue possible, entre autres, par les plis longitudinaux de leur membrane interne.
Chez les Batraciens anoures et chez le crapaud commun en particulier, Yoviducte commence par un orifice à bord simple , non frangé , fixé dans la partie la plus avancée de la cavité abdominale , au niveau de la base du cœur et de chaque côté.
Un repli court du péritoine qui l'y attache doit le rendre immobile dans une longueur de près de on,,oi. Ce repli, qui suspend l'oviducte à la face dorsale de l'abdomen, est en dehors du mésoaire ; il se déploie et s'étend à mesure, en enveloppant les nombreuses circonvolutions de l'oviducte , dont le diamètre augmente un peu en se portant en arrière, mais qui se développe subitement en une poche considérable , dans sa dernière^partie. Dans ce long trajet, de quatre à cinq décimètres , ses parois deviennent plus épaisses , et très évidemment glanduleuses; elles sont blanches, demitransparentes, et comme injectées par les mucosités qu'elles sécrètent , et dont elles enveloppent les œufs. C'est dans l'extrémité dilatée de l'oviducte, qui est semblable chez tous les Batraciens anoures , que les œufs se rassemblent durant les premiers jours de l'accouplement qui précèdent la ponte, et qu'ils s'y re-
0*2 XXXIIe LEÇON. GÉNÉRATION DES VERTÉBRÉS.
vêtent de la sphère protectrice. Cette enveloppe , pour les œufs qui doivent être pondus dans l'eau, est de nature gélatino-album ineuse ; elle a la propriété dabsorber beaucoup d'eau et de se gonfler considérablement par cette absorption.
Chez la salamandre tachetée , l'oviducte commence par un orifice longitudinal, qu'il faut chercher dans la partie la plus avancée de la cavité thoraco-abdominale. Ce canal est d'abord droit et sans repli; puis il fait beaucoup de sinuosités avant et un peu après avoir dépassé le commencement de l'ovaire; enfin, il est droit au-delà de l'ovaire, et augmente un peu de diamètre.
Sans doute la dernière portion de ce canal qui doit servir d'utérus se dilate considérablement à l'époque du rut, lorsque les œufs s'y arrêtent pour l'incubation, et sa capacité augmente encore à mesure du développement des petits.
Elle devient très considérable dans la salamandre noire (salamandra atra Laurenti) dont chaque oviducte ne renferme, à la fin de la gestation, qu'un seul petit, qui finit par y acquérir plus du tiers de la longueur de la mère (1).
Chez les tritons , et le triton crête en particulier, l'oviducte est beaucoup plus long, beaucoup plus replié dans toute son étendue; sans doute à cause des mucosités album ineuses dont il doit entourer l'œuf pour le compléter.
(1) Fragment sur les Batraciens, par M. Van-der-Hœven. Mémoires de la Socie'té d'hist. natur. cîe Strasbou:<;, t. ÏI.
Son embouchure, ou le pavillon, est un orifice oblong à bords tout unis, situé, comme chez les Batraciens anoures , dans la partie la plus avancée de la cavité thoraco-abdominale, précisément à côté et en dehors de l'entrée du sac pulmonaire dans cette cavité. Les membranes qui forment ce pavillon et le commencement de l'oviducte sont très minces; mais les parois de ce canal s'épaississent considérablement, après tout au plus un centimètre, et conservent cette épaisseur dans tout le reste de l'étendue de ce long canal.
Arrivés près du cloaque, les deux oviductes se rapprochent l'un de l'autre et se terminent dans la paroi supérieure de cette cavité, chacun par une saillie cylindrique.
lj'amphiuma a son oviducte dans les feuillets du mésoaire , au-dessus de l'ovaire. C'est un long tube replié, qui commence, comme toujours, plus en avant que l'ovaire.
il en est de même chez le menobranchus lateralis parmi les U rodé les perennibranches . Mais ici ce canal est beaucoup plus long et fait de plus nombreux replis, pressés les uns vers les autres. Les parois en sont épaisses et de couleur laiteuse.
Le protée l'a aussi très long et faisant beaucoup de replis (i) ; tandis que dans la sirène il est court, droit, collé aux reins et non tortueux, comme chez les salamandres (2).
Nous l'avons dit en commençant le paragraphe précédent, la composition de la sphère protectrice
(1) Cuvier, o. c, p. 43 et 44-
(2) //udem.,p. 24 et a5.
que l'ovule prend dans loviducte diffère essentiellement chez les Reptiles qui fécondent leurs œufs complets, ou chez ceux qui fécondent leurs ovules.
Dans le premier cas, elle est à la fois en rapport avec la fécondation et le lieu d'incubation ; dans le
second , elle n'a plus que cette dernière cause finale.
Chez les Reptiles propres, la fécondation des ovules précède l'addition de la sphère protectrice qui les complète, et dont ils se sont revêtus successivement dans loviducte.
On ne connaît pas de Chéloniens vivipares.
Tous pondent leurs œufs immédiateme££ après qu'ils se sont complétés par l'addition d'un albumen, d'une membrane de la coque ou d un chorion, et de couches calcaires, pour certaines espèces, qui donnent à leur enveloppe la plus extérieure une consistance assez ferme. Cette dernière composition caractérise les œufs des tortues d'eau douce et de terre ; tandis que la coque des œufs des tortues de mer ou des chèlonés n'a que la consistance du parchemin.
L'albumen des œufs de Chéloniens est très liquide, très aqueux , se coagulant difficilement par la chaleur (i).
Les Crocodiliens ont , comme les oiseaux , des œufs à coque calcaire , une membrane de la coque ou un chorion et un albumen.
Les autres Sauriens ont généralement des œufs à
(i) C'est du moins ainsi que l'a trouvé M. Tiedemann ; tandis que M. Ruthke l'indique comme très dense, et de la consistance du corps vitré de l'œil des vertébrés. Ces différences tiennent sans doute aux. espèces observées.
coque flexible de la consistance du parchemin, avecune petite quantité d'albumen.
Cette substance manque dans les œufs à' ophidiens; leur coque se compose de plusieurs couches inorganiques, que déposent successivement les parois de Foviducte, et qui lui donnent la consistance du parchemin.
Chez les Reptiles amphibies , la sphère protectrice que l'œuf prend dans l'oviducte a des caractères très particuliers suivant que l'animai dépose ses œufs dans l'eau, et c'est le cas le plus général ; ou qu'il est vivipare, comme les salamandres propres; lorsqu'il les expose à l'air, comme le crapaud accoucheur; ou quilles place, comme le pipa, sur le dos de sa femelle, dont la peau se gonfle autour d'eux et les enveloppe en grande partie.
L'œuf mûr, dans son lieu d'incubation, qui est l'oviducte chez les vivipares (les salamandres propres), a pour toute sphère protectrice un chorion (i) mince qui se remplit d'une sérosité albumineuse à mesure du développement.
Dans l'œuf du crapaud accoucheur, ce chorion se confond avec la coque, qui prend à l'air la consistance du parchemin. Le même chorion reste mince, mais s'étend et se détache de plus en plus de l'embryon chez les Batraciens qui se développent dans l'eau; il y a de plus , à l'extérieur, cette substance gélatino-
(i) Swammerdam , qui a reconnu cette enveloppe, l'appelle amnios, ft Rathke, la membrane vitelline. Suivant ce dernier auteur, les grenouilles et les crapauds n'ont pas de chorion. {Archives de J. Muller pour i83a. p. 3o2.)
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albumineuse, analogue à celle qui enveloppe les œufs de beaucoup de poissons , dont la couche la plus externe forme une membrane extrêmement déliée.
L'œuf du pipa me paraît avoir la même composition extérieure que l'œuf du crapaud accoucheur. Ce que Ion voit de sa coque , qui reste en partie à découvert, est de couleur foncée et de nature résistante et cornée. Cette coque se fend au niveau de la peau, de manière à détacher comme un couvercle sa partie libre de sa partie enfoncée dans la peau (i).
Le triton à crête , parmi les Urodèles, a dans la dernière partie de son oviducte, à l'époque de la ponte , des œufs ayant une coque transparente, ovale , beaucoup plus grande que le vitellus, qui est sphérique et se meut librement dans un albumen beaucoup moins dense. Les œufs de cette espèce sont pondus isolément.)
ARTICLE V
DES ORGANES PRÉPARATEURS ET ÉDUCATEURS, OU DES OVAIRES ET DES OVIDUCTES, DANS LA CLASSE DES POISSONS.