QUATRIEME LEÇON

( i iloceiiibro 1878) ttevuo historique Ac» travaux sur la cornée.

Dotvinan (lS4ô). Découverte de la membrane clasli(iiic antérieure. Corneal lubes ou tubos de Bowman. — His (1856).

Deuxième période ou période deVargent : Recklinyliausen ( 18C0 ctl862). Théorie des canalicules du suc. — IHs (1862). Conditions dans lesquelles se produisent les imprégnations positives et négatives. Isolation du réseau cellulaire au moyen de l'acide sulfurique. — Hecklinghausen (1863). Distinction des cellules fixes et des cellules migratrices. Expériences qui établissent que les cellules migratrices viennent de la lymphe. — Kâhne (1864). Observations qui démontreraient la contractilité des cellules de la cornée.

Messieurs,

Dans l'exposé historique que j'ai commencé à vous présenter, j'ai suivi une marche que j'avais déjà adoptée à propos d'une question presque aussi complexe, la terminaison des nerfs dans les muscles.

La division de mon sujet est laite d'après les méthodes qui ont été employées pour examiner la cornée. Il est de toute évidence, en effet, que les procurés en histologie sont subordonnés aux perfectionnements des méthodes, et nous avons déjà pu reconnaître souvent que l'introduction d'un procédé nouveau dans la technique

5''2 STRICTURK DE LA CORNÉK.

jette subitement un jour éclatant sur une question restée jus(|ue-là dans une obscurité profonde.

C'est ainsi que l'anatomie générale, considérée dans l'ensemble de son développement historique, peut être divisée en deux grandes périodes : celle où l'on n'employait pas encore le microscope, et celle où l'on a t'ait usage de cet instrument.

Bichal appartient encore à la première de ces deux péiiodes; et cependant le microscope était appliqué à l'anatomie depuis plus d'un siècle. Il me sutlira pour vous en convaincre de vous citer les noms de Malpighi et de Leeuwenhoek. Mais Bichal n'avait probablement à sa disposition que des instruments très imparfaits, et ce fut pour cette raison qu'il en dédaigna l'emploi. Néanmoins, sur le terrain où il est resté, il a fait de l'anatomie générale une étude aussi complète et aussi brillante qu'il était possible.

Dans cet exposé historique, je ne suis pas remonté jusqu'à cette première période de l'anatomie générale, et c'est pour cela que je vous ai rappelé seulement en passant la découverte que Leeuwenhoek avait faite de l'épithélium antérieur de la cornée et de la structure fibreuse de cet organe.

Je vous ai montré conmienlla connaissance des corpuscules de Toynbee : permit à Virchow de faii'e rentrer la cornée dans le type qu'il proposa pour tous les tissus de substance conjonctive.

A la fin de la leçon je vous parlais de l'article de Bowman et j'y relevais quatre faits importants: l'opacité produite dans la cornée sous l'influence de la près-

iiistoukjul:. 53

sioii, l'existence de la lame élastique antérieure, les fibres (le soutien qui procéderaient de cette lame et qui seraient également de nature élastique, et enfin les tubes démontrés par injection interstitielle, conical tubes ou tubes de Bowman.

Ces différentes observations de Bowman, bien qu'elles remontent à plus de vingt ans, méritent de fixer votre attention. Elles n'ont pas encore toutes reçu aujourd'hui une explication satisfaisante. C'est ainsi que, dans les auteurs les plus récents, vous trouverez encore des discussions sur les tubes de Bowman, les uns prétendant qu'ils correspondent à une disposition physiologique, les autres, "au contraire, qu'ils sont des produits artificiels, et que la matière injectée refoule simplement certaines parties entre lesquelles elle s'insinue.

Je ne vous donnerai pas maintenant mon opinion sur la nature de ces lubes, mais je discuterai cette question en temps opportun, et je vous présenterai alors des faits qui lui donneront, je l'espère, une solution délinitive.

Avant d'aborder la deuxième période de cet historique, je dois vous parler encore d'un travail qui marque la fin de la première. Il contient tous les faits qu'il était possible de reconnaître avec les méthodes que l'on possédait alors. C'est le plus complet qui ait paru avant l'application du nitrale d'argent à l'étude de la cornée.

Dans ce mémoire, publié par His(i) en 1856, vous trouverez l'afïîrination la plus complète de la doctrine de Virchow sur les canaux plasmatiques. Vous y re-

(Ij llis, Beitnige mr normalen und paikologmhen Histologie der Cornea. Basel, 1856.

54 sTRucnuRi-: dk la cornéiî.

nuirquerez également une affirmation favorable àla théorie de Reichert, à savoir, que la substance de la cornée est divisible en lamelles, mais qu'elle n'est pas fibriliaire.

Le travail de His contient encore une bonne description des nerfs de la cornée, la meilleure qui ait été donnée dans cette première période. DéjàSchlemm avait signalé des nerfs pénétrant de la sclérotique dans la cornée; plus tard, Bochdalek, Pappenheira, Purkinje, en employant des acides faibles, avaient reconnu que ces nerfs pénétraient' bien plus avant que Schlemm ne l'avait dit, et qu'ils formaient un réseau dans l'épaisseur de la cornée. Pappenheim avait même indiqué l'existence sur leur trajet de noyaux qu'il considérait comme des noyaux du névrilème. His estime que ces noyaux pourraient bien appartenir à des cellules ganglionnaiies. Les nerfs de la cornée se termineraient ainsi pour lui par un plexus portant des cellules nerveuses à ses points nodaux.

L'opinion de His fut combattue par Remak (i). Néanmoins elle a été reprise et mise en avant de nouveau par des auteurs récents. Quelques-uns ont considéré ces cellules comme des centres d'innervation auxquels se rattacheraient môme des mouvements réflexes.

Deuxième période ou période de l^argent. — La deuxième période, que je désigne sous le nom de période de l'argent, commence en 1860.

Le nitrate d'argent avait été, il est vrai, appliqué déjà plusieurs années auparavant à l'étude de la cornée, puisque c'est en 1854 que Coccius fit faire ta Flinzer,

(1) Voyez la note do Rornak dans les Architm de Mûller, 1850, p. 472.

l'un de ses élèves, une thèse inaugurale sur cette question. Mais à cette époque les connaissances sur la structure de la cornée étaient encore trop incomplètes pour permettre de comprendre les résultats obtenus au moyen du nitrate d'argent. Aussi Cocciuset Flinzer croyaient-ils que ce réactif détruisait toutes les cellules de la cornée et que les figures ({ue l'on aperçoit après son action étaient des produits artificiels.

En 18G0 parut, dans les Archives de Virchow, le premier mémoire de Recklinghausen sur l'imprégnation au moyen du nitrate d'argent. Ce mémoire est très court, je vais vous en donner lecture :

« Méthode pour dislingiior les uns des autres les objets microscopiques creux ou pleins.

))-Si l'on place des tissus animaux frais ou mieux en- » core des tissus desséchés dans des solutions faibles de » nitrate d'argent, et qu'on les plonge ensuite dans une » solution faible de chlorure de sodium, on obtient, » après les avoir exposés à l'action de la lumière, un » précipité d'argent noir, fin et serré, dans les parties » qui contiennent surtout des solutions aqueuses, tandis )) que les substances plus solides (substances intercellu- )^ laires) ne présentent que des grains dispersés ou une » coloration diffuse; elles peuvent même n'être pas mo- » difiées du tout. Je me réserve de poursuivre ce sujet » et de déterminer plus exactement la méthode (1). »

(1) Recklinghausen, Archives de Virchoiv, IStiU, t. XIX, p. 451.

5G STUlJCTUllli DE LA CORM'.E.

Comme vous le voyez, ce mémoire ne contient rien qui soit spécialement relatif à la cornée, mais son titre seul a exercé et exerce encore aujourd'hui une inthience considérable sur la manière de comprendre la structure de cet oi'gane.

En 1801 , His écrit k Yirchow une lettre (1) destinée à être publiée dans son journal. H lui rappelle que déjà en 4857 il lui avait montré des cornées traitées par le nitrate d'argent et présentant des dépôts intracellulaires et extracellulaires (ce que nous appellerions aujourd'hui des inqirégnations positives et négatives). D'après His, le dépôt intracellulaire se ferait dans l'intérieur de cellules creuses et anastomosées. Il se rattache donc encore à la théorie de la cellule plasmalique de Virchow.

En 186^, Recklinghausen fit paraître un grand travail « sur les vaisseaux lymphatiques et leurs rappoi'ls avec le tissu conjonctif (*2) » .

Ce mémoire contient un grand nombre d'observations relatives à la cornée et ap[)liquées au tissu conjonctif en général. La conclusion à laquelle Recklinghausen est amené, c'est que la cellule plasmatique de Yirchow n'existe pasen réalité. Il ne s'exprime pas, il est vrai, aussi nettement, ne pouvant contredire trop directement les idées de son maître; mais il interprète d'une manière toute différente les images qui avaient donné naissance à la conception de la cellule plasmatique.

(Il His, Ueber dafi Veiiiallen des .lalpetenuuren Silberoxijds zu thieiischen lieslandlheUen (Arcli. de Virchow, t. XX, p. 207).

'2) Recklinghausen iJie Lympligefàsse und ihre Heziehung ziim Dindegevebe. Leipzig, 1862.

Dans le tissu de la cornée (et partant, dans le tissu conjonctif en général) seraient creusés des espaces sans parois propres et cependant nettement délimités. Ces espaces, reliés entre eux par des canaux de même nature, les canalicules du suc {Saft/ianàichen)^ conùendviùeni dans leur intérieur les cellules proprement dites. Recklingiiausen ajoute que, ces cellules n'ayant pas de membrane limitante, on ne saurait comprendre comment leur réunion pourrait constituer un système canaliculé.

Pour se rendre mieux compte des conditions dans lesquelles Recklinghausen imagina sa théorie des canaux du suc, il est essentiel de savoir que peu de temps aupavant avait paru un travail qui avait fait en histologie une petite révolution. C'est le mémoire de Max Schultze « sur le corpuscule musculaire et sur ce que l'on doit appeler une cellule (i) » .

Dans ce mémoire, Max Schultze, partant de l'analyse L\e>> noyaux que l'on observe dans l'intérieur des faisceaux musculaires et qui correspondent évidemment à des cellules, entre dans des considérations sur la notion de la cellule en général. Il reconnaît que la définition de Schwann, d'après laquelle toute cellule posséderait une mendjrane d'enveloppe contenant la substance cellulaire et le noyau, n'est plus en rapport avec les observations modernes; citant quelques exemples bien connus, il montre qu'il est absolument nécessaire de modifier cette définition, attendu qu'en réalité elle ne peut plus servir. La cellule n'a pas nécessairement une membrane ; le

(1) Max Schultze, Uel>er Mitskelkoerperchen imd dus, was man eine Zelte iu nennen habe {Arch. de Millier, 1861, p. 1).

noyau et h* protoplasina sont ses seules parties essentielles, et l'on doit définir la cellule : une masse protoplasmique contenant un noyau. Cette notion nouvelle de la cellule existait donc dans la science quand Recklinî^hausenfit son travail, et édifia sa conception descanalicules du suc.

Fie. 2. — Cornée de la Rana esculenta traitée par le nitrate d'argent, rniprégnation négative.

Cette conception était fondée sur l'observation de la cornée, et surtout de la cornée de la grenouille traitée par le nitrate d'argent et ayant subi l'imprégnation négative ou extracellulaire. C'est l'imprégnation qui se produit le plus fréquemment : les cellules restent ménagées en blanc sur un fond coloré en brun par le dépôt d'argent.

.T'ai disposé sous un de ces microscopes une cornée de grenouille ainsi imprégnée (fig. 2). Il n'est peut-être

iiisTORioiii;. 59

pas d'image microscopique qui soit plus nette et plus séduisante. Les prolongements des cellules, dont la blancheur tranche sur le fond plus ou moins coloré de la préparation, font absolument l'impression de canaux creusés dans une substance homogène ; en les examinant, vous vous expliquerez sans peine comment Recklinghausen a été amené à sa théorie.

Bien qu'elle conduisît à la négation de la cellule plasmatique, cette théorie ne modifiait cependant pas la conception physiologique de Virchow. Â.u réseau des cellules plasmatiques se substituait le réseau des canalicules du suc, qui, comme le premier, servait d'origine aux vaisseaux lymphatiques.

Je dois vous dire par avance que la doctrine de Recklinghausen, qui n'a pas été adoptée aussi universellement que celle de Virchow, a eu sur la marche de la science une influence heureuse. Elle a ébranlé la première la doctrine des cellules plasmatiques et contribue pour une forte part à la renverser. Il est vrai que, si elle l'a poussée dans la tombe, elle y a disparu également, et toutes deux aujourd'hui n'appartiennent plus (ju'à l'histoire.

Je passe à un second mémoire que His publia en 1862 pour défendre les idées de Virchow contre les attaques de Reckhnghausen (1).

Après avoir confirmé les faits contenus dans sa première note, l'auteur cherche à établir les conditions dans lesquelles il faut se placer pour obtenir des dépôts

{[) Ilis, Ueber die Einwirkung des salpeiersauren Silberoxijds auf die Ilornliaut (Schiveizerisclie Zeitsclirift fur Hedkunde, t. IF, 18G2).

()0 STRUCTUIU-: DE LA CORNl'K.

d'iiii;viit inlracellulairos ou extracellulaires, en d'autres termes des imprégnations positives ou négatives. 11 avait cru d'abord que les dépôts extracellulaires étaient produits par des solutions fortes de nitrate d'argent, tandis cpren opérant avec des solutions faibles on obtenait plutôt le dépôt intracellulaire; mais les exceptions à cette règle deviment bientôt si nombreuses, qu'il dut renoncer à sa première opinion.

Le moyen qu'il donne pour obtenir une imprégnation positive est le suivant : lorsque l'on a produit dans une cornée une imprégnation négative, on la met à macérer dans une solution faible d'acide chlorliydri(iue ou de chlorure de sodium. Au bout d'un certain temps, "le dépôt d'argent devient intracellulaire.

His reprend ensuite la défense de la cellule plasmatique. Il soutient que le dépôt dit intracellulaire se fait bien en réalité à l'intérieur de cellules creuses et non dans des canaux du suc. Pour le prouver il emploie une méthode dont j'aurai l'occasion plus tard de vous montrer les résultats. Il place une cornée de bœuf dans un mélange à parties égales d'acide sulfurique et d'eau, et il constate qu'au bout de quelques heures la cornée ramollie ne montre plus que la lame élaslicjue antérieure et un l'éseau cellulaire. La cornée contiendrait donc bien un réseau de cellules plasmatiques et non un système de 'canaux, puisque ce réseau persiste lorsque toute la substance fondamentale est dissoute.

J'arrive maintenant à un travail qui contient des faits d'une haute importance et qui suffirait à lui seul à consacrer la réputation d'un homme de science, d'autant

FITSTORIQUE. Ill

plus que la voie qu'il frayait était absolument nouvelle : c'est le mémoire de Recklinghausen sur les corpuscules du pus et du tissu conjonctif(l).

Dans ce travail est sio^nalée pour la première fois la migration des éléments cellulaires dans les tissus. C'est à Recklinghausen que nous devons la connaissance de ce fait aujourd'hui banal, mais que l'on ne soupçonnait pas avant 1863. Je suis heureux de l'occasion qui s'offre à moi de rendre justice à un savant dont j'honore profondément la conscience, la bonne foi et l'assiduité.

La connaissance de la migration des cellules a changé de fond en comble les théories histologiques et remis sur le tapis la plupart des questions d'histogenèse. Or, c'est dans la cornée de la grenouille que Recklinghausen l'a observée d'abord. Ce fait vient s'ajouter à ceux dont je vous ai parlé antérieurement pour vous montrer combien les recherches que l'on a entreprises jusqu'ici sur la cornée ont été fructueuses et vous faire comprendre pourquoi je donne un si grand développement à son étude.

La migration cellulaire n'a pu être découverte 'que grâce à la création d'une méthode nouvelle, qui permet d'observer des tissus vivants pendant plusieurs heures de suite.

Si l'on plaçait simplement des fragments de tissu entre la lame et la lamelle, ils se dessécheraient rapide ment, et, si l'on cherchait à les mettre à l'abri de l'évuporation en bordant la prépaiation avec de la parafflne

(l) Piocklinghauseii, Ueher Eiler und Bindegcwebskii^'Derchen {Arcli. de Vircliow, 1863, t. XXVHl. p. 157).

iy'^l STRUCTURE DE LA CORNÉE.

OU tout autre maslic, il n'y aurait bientôt plus une quantité suffisante d'oxygène pour maintenir l'activité et la vie îles éléments que l'on se propose d'étudier.

Pour faire une observation de longue durée sur des tissus vivants, il fiiUait donc les conserver dans leur propre plasma et les empêcher de se dessécher, tout en leur laissant une provision suffisante d'oxygène.

Ces conditions sont réalisées au moyen de la chambre humide. Voici celle que Recklinghausen a imaginée dabord et qui a été employée par lui et par ses successeurs immédiats. Elle se compose, comme vous le voyez, d'un anneau de verre soudé sur une lame porteobjet. Autour de cet anneau on applique un tube de baudruche dont l'autre extrémité est fixée autour de l'objectif.

Le tissu placé sur le porte-objet dans son propre plasma se trouve ainsi mis à l'abri de l'évaporation, tout en restant en contact avec une certaine quantité d'air atmosphérique. 11 va sans dire qu'il faut faire usage d'un objectif à immersion, puisqu'il doit baigner dans le ])lasma qui contient le fragment de tissu ou les éléments qu'il s'agit d'observer. Je n'insiste pas sur la description de cette chambre humide; vous la trouverez figurée dans tous les traités techni(iues d'histologie.

Le travail de Recklinghausen a surtout pour objet, comme je vous l'ai dit, la cornée de la grenouille. L'auteur commence par étudier la cornée enflammée. Il la place, la face postérieure en haut, dans la chambre humide, baignant dans une goutte d'humeur aqueuse dans laquelle vient plonger l'objeclil. Il y reconnaît la

IIISTORlQUli. 6

présence de deux espèces de celkdes : les unes, fixes, étoilées, correspondant aux corpuscules de Toynbee ; les autres, migratrices, tout à fait semblables aux cellules lymphatiques et douées de mouvements amiboïdes aussi marqués que ceux que présentent les cellules dans la lymphe de la grenouille. 11 remarque que ces cellules circulent au sein de la cornée aussi facilement, plus facilement peut-être, que dans une préparation de lymphe entre deux lames de verre.

La facilité avec laquelle s'opère cette migration tiendrait, d'après Rccklinghausen, à ce que les cellules migratrices cheminent dans des voies creusées d'avance, les canaux du suc, et ce fait apporterait par là môme une confirmation de l'existence de ces canaux.

Si vous examinez les dessins que Rccklinghausen donne de la cornée dans les planches annexées à son travail, vous distinguerez facilement les deux sortes de cellules dont je viens de vous parler. Mais, si vous cherchez à vous rendre compte du trajet parcouru par les cellules migratrices, vous reconnaîtrez qu'elles occupent des espaces tout à fait différents de ceux qui sont réservés aux cellules fixes, et que dès lors elles ne parcourent pas nécessairement des canaux dans lesquels ces dernières seraient comprises.

Rccklinghausen fait remarquer encore que les figures réservées en blanc dans l'imprégnation négative au nitrate d'argent ne correspondent pas exactement à la forme des cellules fixes observées à Tétat vivant. Elles seraient toujours un peu plus étendues. Il resterait donc entre les cellules et les canaux qui les contiennent des

04 snu'r.TiMii' i>i: la coum-l:.

espaces qui ne seraient autre chose que les canaux du suc.

Enfin Hecklingliausen essaye de répondre à l'argunienl que His a tiré de l'isolation d'un réseau cellulaire par l'acide sulfurique. 11 a reconnu, dit-il, qu'une solution de phospliate de soude à 4 pour 100 détermine le retrait des cellules fixes, dont les prolongements rentrent dans la masse ])rotoplasmique ; or, si, après l'action du phosphate de soude et la rétraction de tous les prolongements cellulaires, on fait agir sur la cornée le mélange d'acide sulfurique et d'eau, on obtient encore le réseau complet que His regarde comme un réseau cellulaire. Ce réseau serait donc simplement le réseau descanalicules du suc dans lesquels l'acide sulfurique a déterminé un précipité.

Poursuivant ses recherches sur les cellules migratrices, Recklinghausen se demanda si elles s'étaient formées dans la cornée aux dépens des cellules fixes, ou si au contraire elles y étaient venues du dehors. Pour résoudre cette importante question, il entreprit toute une série d'expériences qui depuis lors ont été répétées bien souvent.

Détachant la cornée d'une grenouille, il l'introduisit dans le sac lymphatique dorsal de l'animal. Au bout de quelques jours, il l'en retira et, l'examinant au microscope, constata qu'elle renfermait un grand nombre de cellules migratrices.

Pour savoir si ces cellules migratrices ne s'étaient pas foi'mées aux dépens des cellules fixes de la cornée, Recklinghausen modifia son expérience. Il laissa mourir

IIISTOUIQUE. 05

tous les éléments cellulaires d'une cornée, il laissa môme pourrir une cornée avant de l'introduire dans le sac lym[)hali(iue. Lors(|u'il l'en retirait, il la trouvait encore toute remplie de cellules migratrices.

Recklinghausen fut conduit ainsi à admettre que les cellules migratiices viennent du dehors et ne sont autres (jue des cellules lymphatiques. Pour le démontrer d'une façon plus complète, il imagina l'expérience suivante. Il injecta du vermillon en poudre dans le sac lymphatique dorsal d'une grenouille, quelques heures avant d'y introduire la cornée. Lorsqu'il en retira celte membrane pUisieurs jours après, il constata que les cellules migratrices qui s'y trouvaient contenaient des Q-rains de vermillon. I*]lles étaient donc bien évidemment venues de la lymphe.

Je reviendrai plus tard sur les découvertes de Recklinghausen et je passe à un autre travail à peu près de la même époque : le mémoire de Kiihne sur le protoplasma et la contractilité (1).

La partie de ce mémoire oii il est question de la cprî]ée, la seule qui m'occupera ici, contient des faits très extraordinaires. Certains auteurs les admettent sur l'autorité de Kiihne, les autres les nient absolument, parce qu'ils n'ont pu les vérifier. Tout étranges qu'ils soient, ces faits méritent d'appeler l'attention. Je suis convaincu que Kiihne est de bonne foi, et qu'il a vu ou du moins cru voir ce qu'il décrit et ligure. Il est donc important de contrôler sérieusement les assertions de cet auteur,

(i) W. Kiiline, Unlersucliungen ueber das Protoplasma iind die Conlractiiliit. ln]v/À'r, 1804.

itANViKK. — Anat. générale. ii. — 5

et, s'il a été la victime d'une illusion, il faut en rechercher la cause.

Pour étudier la cornée, Kiihne emploie la chambre humide de Uecklinghausen. On trouve dans son mémoire quelques détails intéressants sur la manière d'opérer. La cornée est enlevée avec une lancette ou un couteau à cataracte, après que l'on a recueilli au moyen d'un tube de verre efiilé une quantité d'humeur aqueuse suffisante pour l'y baie^ner. Elle est placée dans la chambre humide , convenablement étalée dans la goutte d'humeur aqueuse et disposée la face profonde en haut.

D'après Kiihne, cette manipulation a irrité les éléments cellulaires, et, si on les examine immédiatement après, ils sont revenus sur eux-mêmes et présentent la forme en fuseau.

Au bout de deux ou trois heures, l'irritation ayant cessé de faire sentir son influence, les cellules s'étendent et se montrent alors avec leurjbrme étoilée. Si, à ce moment, on enlève la cornée de la chambre humide et que, par une manipulation un peu brusque, on irrite de nouveau les cellules, elles reprennent la forme en fuseau ; après quelques heures de repos, elles présentent de nouveau leur forme étoilée normale.

Si l'on soumet la cornée disposée sur le porte-objet à l'action d'un courant d'induction qui ne soit pas trop intense, on voit les cellules revenir sur elles-mômes.

Dans une autre partie de son mémoire, KiJhne s'occupe des nerfs de la cornée. 11 décrit leurs plexus et leurs branches; de leurs derniers rameaux partiraient

IHSTORIOUE. 67

(les fibrilles dont on verrait quelques-unes se terminfndans le protoplasmades cellules de la cornée en se fondant avec lui. Toutes les ci^llules ne recevraietit pas directement une fibre nerveuse, mais, comme elles sont toutes en relation les unes avec les autres par leurs prolongements, il suffirait que quelques-unes d'entre elles fussent en communication avec des nerfs pour que l'excitation portée sur ces dei'niers pût exercer son action sur tout le réseau cellulaire.

Enfin, dans une troisième partie, Kiihne s'occupe de l'action des nerfs sur le protoplasma. îl se demande quelle est la nature des cellules de la cornée. Elles ne sont pas des cellules conjonctives ; elles ne sont pas des cellules nerveuses, puisqu'elles sont contractiles; elles doivent donc être placées hors cadre (p. 146). Je ne comprends pas pourquoi Kïdine n'en fait pas simplement des cellules musculaires, d'autant plus qu'il (î-ssaye d'appliquer aux nerfs de la cornée le fait que Plluger avait découvert pour les nerfs moteurs en général, c'est-à-dire qu'ils sont d'autant plus excitables que l'on agit sur eux dans un point plus éloigné de leur terminaison.

Dans le but de déterminer si cette loi est vraie pour les nerfs de la cornée, il pratitpie successivement l'excitation sur un fragment de la sclérotique adhérent à la cornée et contenant des nerfs, et sur la cornée ellemême. Il arrive à cette conclusion, qu'en opérant sur le nerf il faut, pour faire contracter ces cellules, un courant moins puissant que lorsqu'on agit sur la cornée directement.

68 STRUCTURE DE LA COIlNÉi;. — HISTORIQUE.

Comme il n'est pas possible de dislingiier les nerfs des prolongements cellulaires avec lesijuels ils se confondent, Kiihne cherchtî à déterminer s'ils ne seraient pas contractiles comme les cellules. Il croit recoiuiaîlre que certaines varicosités qu'ils présentent se déplacent peu à peu, et il en conclut à la contractilité des nerfs. Il y aurait ainsi dans la cornée trois espèces d'éléments motiles : les cellules migratrices, les cellules fixes et les iierl's.

CINQUIÈMljrLEÇON

( 9 dc'cciiibro 1878 ]

Revue historique des travaux sur la cornée.

Uo\ier (1865). Nature ciuluLlu'lialcï dos ccllulos dû la corii(-.\ — Iloijer (18G6). Plexus nerveux de la cornée. Pénétration des nerfs dans l'épitliéllum antériciu'.

Troisième période, période, de l'or : Cohalieiin (I8(î()). Terminaison des nerfs à la surface de l'épiliiélium antérieur. Plexus nerveux dans la membrane de Bowman. — Kôlliker (I8G6). Confirmation et critique des résultats obtenus par Colinheim. — Colmheim (18G7). — Emjelmann (18G7). Observations sur la cornée à l'état vivant à l'aide d'une nouvelle cliambrc humide. — C. Fr. M'ùlicr (I8G7). Mé'^aaisme de production des tubes de liowman. — Schweifjfier-Sriilel l'ISG'J).

Origine de la conccplioii dus crêtes d'empreinte. — Waldei/er (1874), Fiiclis (1876), Swaen (I87C).

Messieurs,

Dans la dernière leçon, continnant la revue historique des travaux sur la cornée, j'étais arrivé à la période que j'ai appelée période de l'ari^jent. Deux courts mémoires, l'un de His, l'autre de Reckliiighaiisen, oui ouvert cette période. Do la lecture de ces mémoires et des renseignenientsque l'on peut oblemr dans le monde hislologique, il résulte que, si His n'a pas la priorité de la publication, c'est lui néanmoins qui a fait les premières préparations de la cornée à l'argent. Il rappelle,

70 STiuiCTUUU im la couniU-:.

en ellel, dans une leltie à Vircliow, que déjà en 1858 il lui a nionlré des inipréiçnalions positives et négatives de la cornée. Kolliker al'tirme même avoir vu les préparations de liis un an au|3ai*avant.

Du reste, cette question de priorité a perdu aujourd'hui toute son importance. Les deux auteurs dont il s'agit ont fait depuis lors des travaux si remarquables et ont acquis une notoriété telle, que cela ne pourrait pas ajouter grand'cliose à la réputation de l'un ou de l'autre.

Je ne reviendrai pas sur les mémoires successifs de Ilis et de Recklinghausen. Vous avez vu comment His essaya de défendre la cellule plasmatique de Yirchusv contre la théorie nouvelle des canalicules du suc. Je vous ai montré aussi comment l'exanjen de la cornée vivante conduisit Recklinghausen à l'importante découverte de la migration des cellules lymphatiques, et comment il établit par des expériences ingénieuses que les cellules migratrices pénètrent du dehors dans la cornée.

J'ai commencé à vous juuier des observations de Kiihne, d'après lesquelles les cellules de la cornée seraient douées de contraclilité.

A propos de l'action des nerfs sur ces cellules, Kiihne soutient qu'il sulïît de la communication d'un petit nombre de cellules avec des fibrilles nerveuses pour que tout le réseau cellulaire soit innervé, grâce à la communication des cellules entre elles par leurs prolongements. Mais, lorsque sous l'influence d'une irritation mécanique ou éiecLrique ces cellules se rétractent et retirent il elles leurs prolongements, leurs communications se

trouvent interrompues, et l'influx nerveux ne pourrait plus se transmettre. Kïihne a prévu celte objection que l'on ferait à sa théorie, et voici sa réponse : «Dans les parties d'où les prolongements cellulaires se sont retirés se trouve une couche capillaire liquide, invisible mais suffisante pour transmettre de cellule à cellule l'incitation motrice. »

Celle couche liquide correspondrait donc, d'après Kiihne, au nerf lui-même, puisqu'elle en remplit la fonction. Admettre une pareille opinion serait consentir au renversement de toutes les connaissances acquises en histologie et en physiologie. 11 ne saurait être permis à un histologisle, sous prétexte qu'il étudie des éléments microscopiques, de tenir aussi peu de comptedes grands faits d'anatomie et de physiologie. Si l'hypothèse de Kiihne était vraie, il suffirait, après la section transversale d'un nerf, de mettre en contact les deux surfaces (le la section pour que la communication fût aussitôt rétablie entre les centres et les organes sensitifs ou contractiles de la périphérie, car il y aurait alors entre les tubes nerveux divisés une couche capillaire liquide invisible, semblable à celle que Kiihne suppose capable de transmettre l'incitation motrice aux cellules de la cornée.

Je suis l'ordre chronologique. En 1865, je trouve dans la littérature histologique un important mémoire deHoyer (1).

Bien que le titre de ce mémoire ne l'indique pas,

(t) Hoyer, Ein Beitrag zur Histolofjie bindegewebiger Gebilde {Archiv. de Millier, 1865, p. 204).

7*2 STRl'CTURi: Dli LA CORNliE.

liuyer s'y occupe spécialement de la cornée. Des études anlérieures faites à l'aide du nitrate d'argent sur les corpuscules de Pacini lui avaient démontré que chacune des capsules qui forment l'enveloppe de ces cor|)uscules possède un revêtement endolliélial, dont les limites cellulaii'es sont nettement marquées par le dépôt d'argent. Ayant traité de la même façon la cornée de jeunes chats, il vit dans les couches postérieures de cette membrane des taches claires contenant un noyau et séparées les

"S rp-S

Fia. 3. — Cornée tl'iin jiniiic ili.il, inijniitjiico par lo iiilralu dargoiit, vu:; par sa facu poslériourc. L'épitliéliiuii de la nieiuliranc de Desccmet a été enlevé. Les eelhiles fixes do la cornée, ménagées en blanc, s'anastomosent par des prolongements sur lesquels on distingue des lignes noires, trace de la limite des cellules.

unes des autres par des lignes noires ai]alogues à celles qui séparent, après le traitement par l'argent, les cellules des endothéliunis et des épithéliums. Séduit par l'analogie que présentaient ces figures avec celles qu'il avait observées sur les corpuscules de Pacini, [foyer pensa que les cellules de la cornée étaient des cellules endothéliales qui revêtaient les différentes lames de cet organe. J'ai vérifié le fait annoncé par Hoyer. Sous un de ces microscopes, vous pourrez observer une cornée de jeune

chat, vue par sa taco [)ostérieare après avoir été imprégnée parle nitrate d'argent. Vous y verrez des figures réservées en clair (fig. ^), séparées les unes des autres par de simples lignes intercellulaircs telles que Hoyer les a décrites.

Troisième période oh période de l'or. — Je passe, el j'arrive à l'année 1860, à laquelle commence ce que j'ai appelé la période de l'or. A ce moment la plupart des fciits relatifs à la structure de la cornée étaient liien établis, mais la constitution des cellules était encore en discussion; elle a continué à être discutée, comme vous allez le voir, pendant toute la période de l'or. Aujourd'hui môme, bien que l'on ait fait de notables progrès dans leur connaissance, on n'est pas encore fixé sur leur nature.

L'emploi de la méthode de l'or souleva une autre questii)n inq)orlante, celle de la terminaison des nerfs dans la cornée et surtout dans l'épithélium antérieur de cette membrane.

Un nouveau travail de Hoyer peut servir de transition entre la période de Tor et la période précédente (1).

Hoyer commence par rappeler ce que l'on sai! sur les nerfs de la cornée. Il confirme l'existence du plexus nerveux qui occupe toute l'étendue de cette membrane et qui avait déjà été décrit par les auteurs antérieurs et en particulier par His. Puis il emploie pour étudier ces nerfs une série de réactifs divers : acide chromique,

1) Hoyer, Ueber den Aiistrilt von Xervenfafinrn indaa Epithel der Hornhnut (Archiv. de Mûller, 1866, p. 180j.

74 STRUCTlIUli Dlî LA CORNÉE.

acide chlorhydriqiie, nitrate d'argent, alcool, iode, iodnre de potassium, elc. Je ne saurais entrer dans le détail de tous les procédés dont il s'est servi. ïl me suffira de vous dire que d'abord il a examiné la cornée à jjlat, par sa face postérieure. Il a reconnu que du plexus décrit par His parlaient des fibres nerveuses se dirigeant directement en avant, que ces fibres traversaient la membrane de Bowman et allaient se perdre dans l'épithélium antérieur. H a observé aussi que les points où ces fibres nerveuses perfoi'cnt la lame élastique antérieure sont distribués avec une certaine régularité, et qu'au delà, dans leur trajet sous-épitbélial, les nerfs sont logés dans des sortes de gouttières creusées à la face antérieure de la membrane de Bowman .

Sur des coupes transversales, Hoyer a constaté également que les fibres nerveuses perforent la membrane basait; antérieure et cheminent entre les cellules épithéliales. Mais il avoue qu'il les perd de vue cà ce niveau et n'a pu les suivre plus loin dans leur trajet. Il fait cependant une hypothèse à leur sujet : elles ne se termineraient pas dans les cellules épithéliales, mais entre elles.

Si vous vous rappelez la théorie de Hensen que je vous ai exposée dans une de mes premières leçons, vous comprendrez l'importance de cette opinion de Hoyer. 11 l'a fondée principalement sur ce qu'il n'existe pas dans l'épithélium de la cornée de cellules spéciales qui pourraient correspondre à des terminaisons nerveuses.

Dans le courant de la môme année, Cobuheim fit

Hisiouiijuii. 75

sur les neits do la cornée une communication préalable (le ([uelques pages seulement dans le Central-

Stimulé, dit-il, par les travaux de Hoyer, et voulant étudier à son tour la terminaison des nerfs dans la cornée et spécialement dans son épilliéliiim antérieur, il se mit tout d'abord h la recherche d'une meilleure méthode. Sachant que l'or se réduit comme l'argent en présence des matières organiques, il eut l'idée d'appliquer les'sels d'or à l'étude de la cornée. Sa tentative fut couronnée de succès.

La méthode nouvelle que Cohnheima introduite ainsi en histologie a déjà donné de tiès bons résullats; ils ne sont pas constants, parce que les procédés d'application sont encoi'c imparftiits; néanmoins cette méthode est appelée à un grand avenir.

Cohnheim commença par vérifier l'exactitude des faits annoncés par iloyor. Il vit comme lui les fibres nerveuses se diriger vers la membrane de Bowman et la perforer pour pénétrer dans l'épilhélium, mais, grâce à la supérioiité de sa méthode, il put suivre les fibrilles, nerveuses dans leur trajet entre les cellules épithéliales, et les vit se terminer à la surface de Téplthéliuin par un bouton qui flotterait librement dans le liquide lacrymal.

Cohnheim crut reconnaître également que les nerfs s'infléchissent au niveau de la membrane de Bowman et forment un réseau nerveux dans l'intérieur même de

(1) (lolitilieini, Ueber die Endujun(j der sensiblcn Nerven indcr Ilornliaut der Siuujelhiere {Cenlralblalt, 18G0, [>. lOl).

71» STRiciiiui!; Di-: i..\ corni^i:.

celte membrane, (lu'il i)roposa de désigner pour cela sous le nom de stnilum nervosum.

Quelques mois plus lard el dans la même année, Ki'illiker, qui, dès l'aiiparition du travail de Cohnheim, s'élail mis à en coniroler les résultats, publia un mémoire (1) dans lequel il reconnut l'exactitude de la plupari des faits annoncés par cet histologiste. Il vit comme lui les tibrilles nerveuses se terminer par un bouton au niveau de l'épilhélium antérieur; seulement, au lieu de flotter librement dans le liquide lacrymal,* ce boulon serait situé entre les cellules de la couche épithéliale superficielle. Quant au réseau nerveux, i! se trouverait, non pas à l'inlérieur de la membrane de Bowman, comme l'avait dit Cohnheim, mais à sa surface antérieure. Enfin, Kolliker décrivit encore chez la grenouille un plexus nerveux profond, situé en avant de la membrane deDesceniel.

L'année suivante, Cohnheim (2) fit paraître un mémoire assez étendu dans lequel il donna un exposé complet de sa méthode et des résultats qu'elle lui avait permis d'obtenir.

Une cornée tout à fait fraîche est plongée dans une solution de chlorure d'or à 1 pour '200. La durée de l'immersion doit varier suivant les animaux : pour la cornée de la grenouille il suffit d'un quart d'heure, tandis que pour une cornée de lapin il faut attendre une

(1) Kolliker, Ueher die Nerrencndiginujpn in (1er Hornhaut {\\'Urz-h. ncA. Zeihchrifl, \m<o).

il) Colinheim, Ueber die Endifiung der sensiblen Nrrven in der Hornhaul (Arch. de Vircliow, 18fi7, t. XXXVIll, p. 313).

IIlSTORIQUIi. 77

heure. La cornée est ensuite placée dans l'eau disUllée léi^éreinciit acidifiée (deux t:joultes d'acide acétique pour 40 i);ranHnes d'eau) el atiaudouuée à la lumière jusqu'à la réduction du sel d'or qui s'effectue en un ou deux jours. Colinheini a obtenu les meilleurs résultats sur la cornée du cochon d' [mie ; il soutient que chez cet animal l'imprégnation d'or réussit toujours si l'on a soin d'acidifier suffisiimment le liipiide dans lequel s'opère la réduction.

Après avoir indiqué sa méthode, Cohnheim revient sur les faits qu'il avait signalés dans sa communication préalable.

Je laisse de côté un grand nombre de détails pour ne pas trop allonger cette notice historique. J'ajouterai seulement que Cohnheim critique vivement le travail de Kolliker : il reproche à cet histologiste de l'avoir exécuté dans un temps trop court, ce qui, avouons-le, est une insinuation tendant à faire croire que Kolliker s'est par trop inspiré des recherches nouvelles de Cohnheim lui-môme; il réplique enfin que, si les boulons terminaux sont en effet quelquefois situés dans l'épaisseur de la couche épithéliale, ils sont le plus souvent sus-épithéliaux. Enfin le réseau profond de Kolliker ne serait autre que celui qui avait été décrit antérieurement par Kiihne.

Comme on devait s'y attendre, Kolliker ne laissa pas sans, réponse les insinuations peu bienveillantes de Cohnheim, et, dans la deuxième édition française de son Traité d'histologie, nous lisons à la page 849 : «L'étude des nerfs de la cornée est entrée dans une phase toute nouvelle par suite des recherches de Hoyer et de Cohn-

heiin, dont lespreniif'^res communications furent l)ientAt étendues par moi, par Cohnheim lui-môme et par Kngelmann. J'ai reconnu volontiers le grand mérite que Cohnheim s'est accpn's dans cette circonstance, et, si j'ai critiqué les points sur lesquels Cohnheim s'était d'abord trompé, c'est sans personnalité. D'autant plus inexcusable me paraît être le ton queCohnheim a pris vis-à-vis de moi dans son grand travail. Un tel procédé serait môme inconvenant si je m'étais trompé; mais, comme Cohnheim s'est vu dans la nécessité de se ranger à mon avis sur tous les points controversés, sa manière d'agir a été en même temps imprudente. »

La discussion sur la nature des corpuscules fixes de la cornée était loin d'être épuisée. Engelmann la reprit dansun mémoire important qu'il fitparaître en 1867 (1). Il se servit pour étudier la cornée de la méthode de Recklinghausen,mais il perfectionna la chambre humide de cet auteur et la rendit beaucoup plus commode. Voici une chambre humide analogue à celle construite par Engelmann spécialement pour l'observation de la cornée. Elle se compose, comme vous le voyez, d'une lame de verre porle-objet sur laquelle est fixée une seconde lame de verre rectangulaire de 2 millimètres environ d'épaisseur et percée à son milieu d'un trou circulaire qui a environ 8 millimètres de diamètre.

Une lamelle; appliquée sur cette lame forme couvercle et limite un petit espace clos qui est la chambre humide. Pour s'en servir, on applique la cornée par sa face pos-

(1) Engelmann, Ueher (lia Jlornhaul îles Auhhs. Ltiipzig, I.S(;7.

térieurc contre la lamelle de verre ; puis on renverse celle-ci par-dessus la chambre humide, et on la fixe au moyen de la paraffine. La cornée se trouve ainsi à l'abri de l'évaporntion, en rapport avec une quantité suffisante d'oxyi2^ène, à portée de l'observation au moyen des pUis forts grossissements, et cela sans aucun danger d'être comprimée.

L'appareil d'Engélmann est de tous points excellent pour l'examen de la cornée. Aussi cet auteur a-t-ilpu, avec son secours, faire de la cornée vivante une étude beaucoup plus complète que ses prédécesseurs. Il fait remarquer d'abord qu'au moment où l'on vient de disposer la cornée dans la chambre humide, les corpuscules ne se voient que d'une manière très imparfaite; mais, lorsque la membrane a séjourné un certain temps dans ce milieu, ils deviennent plus nets et finissent par se montrer avec tous les détails de leurs prolongements qu'il était impossible d'observer d'abord.

Ce fait est exact et très facile à vérifier. En revanche^ il est encore tout à fait inexpliqué; lorsque nous aborderons à notre toiu' l'étude expérimentale de la cornée, nous chercherons k nous en rendre compte, et, si je ne puis pas vous en donner la cause précise, je vous présenterai au moins les hypothèses les plus plausibles que l'on peut faire à son sujet.

Engelmann a repris les expériences de Kiihne et cherché k vérifier l'exactitude des faits analomiijues et physiologiques signalés par cet auteur. Il n'a pu en reproduire aucun.

Il n'a pas vu le rapport de continuité entre les fibres

80 SI lu CIL II K DH lA CCUNÉK.

nerveuses et les cellules de la cornée; il n'a pas observé le lelrait clés cellules par l'excitation mécanique ni par l'excitation électrique. Il n'admet donc la réalité d'aucun des faits avancés par Kiihne.

Vous voyez que sous ce rapport nous avons devant nous un champ largement ouvert à l'exploration, puisque ces deux auteurs proclament des résultats absolument contradictoires. Nos expériences nous monti'eronl auquel des deux nous devrons donner raison.

Engelmaim a fait encore une obseivation importante au sujet des nerfs de la cornée. S'altachant i\ l'examen des branches perforantes, il a pu les suivre, en abaissant peu à peu l'objectif, jusqu'au sein de l'épithélium antérieur; ainsi se trouvaient confirmés, d'une façon indiscutable, les résultats obtenus au moyen de la méthode de l'or.

Enfin, Engelmann a suivi avec attention la migration des cellules lymphatiques dans la cornée. Cette observation l'a conduit à des conclusions opposées à celles de Rcckliiighausen. Il a constaté que, bien loin de cheminer dans des canaux préformés comme le seraient les canaux du suc, c(^s cellules s(^ meuvent iuditféremment dans toutes les directions, qu'elles passent même facilement d'un plan de la cornée dans un autre en écartant les fibres sur leur passage.

Dans cette même année 1867, si féconde en travaux remarquables sur la cornée, parut un mémoire assez considérable de Charles-Frédéric .Millier (1). Cet auteur

M^ C. Tr. Miiil'T, Ilislolofiinli'- rnlnsuclm)t(jen ùbsr die Cornea {VirchowH Anh., 1807, t. XLI, p. IK'j.

HISTOIUQUIi. 81

a cherché à reproduire les résultais que Lcber disait avoir obtenus sur la cornée.

Leber, que je n'ai pas cité à son rang dans cet historique parce que cela m'aurait mené trop loin, était parvenu à injecter en môme temps les tubes de Bowman et les canalicules du suc. Il en concluait que les espaces injectés constituaient parleur ensemble un môme système canaliculé.C. Fr. Millier proteste contre ces conclusions. D'après lui, les injections interstitielles ne sauraient montrer une disposition normale; elles pénè- Ircnt dans des espaces créés artificiellement par l'écartemenl et le refoulement des fibres.

Je dois attirer votre attention sur ce point ; c'est pour la première fois, en effet, que les tubes de Bowman sont considérés comme résultant de l'écartement des fibres qui constituent les lames de la cornée. Quanta la seconde forme d'injections de Leb(!r, Miillei' pense que cette forme se produit simplement par séparation des lames dans les récrions où. leui- union offre le moins de résistance à la pression du liquide, et c'est à cela que serait due l'apparence de réseau irrégulier (pie prend la masse injectée, sans qu'il y ait aucun besoin d'admettre l'existence d'espaces limités.

En ce qui regarde les cellules de la cornée, C. Fr. Miil- Jer adopte fopinion soutenue par Engelmann, par His, parKlilme, à savoir, que les figures ménagées par l'argent correspondent bien à des cellules et non pas à des canaux du suc. 11 soutient, contre lloyer, que ces cellules ne sont pas de nature endothéliale.

J'arrive à f année 1869, dans laquelle a paru un mé-

HAAViKR. — Anal, générale. il. — 6

8^2 structure: de l\ coRNiii:.

moire qui a causé une ceilaiiie sensation. C'est un travail long et consciencieux, dû à un histologiste (jue la science a eu le malheur de perdre trop tôt, Schweigger- Seidel(l).

Ce travail nous intéressera spécialement par les erreurs qu'il contient. Dans cette revue historique, en eftet, nous nous proposons non seulement de nous rendre compte de l'état de la science sur un point à une certaine époque, mais encore de relever les erreurs de nos devanciers et d'en reconnaître l'origine, afin d'éviter d'en commettre de semblables lorsqu'à notre tour nous voyagerons dans l'inconnu.

Il nous sera facile avec les notions que nous possédons aujourd'hui de reconnaître l'erreur dans laquelle Schweigger-Seidel est tombé; mais à l'époque où il faisait ses travaux, il était bien difficile de l'éviter.

D'après Schweigger-Seidel, les cellules fixes de la cornée, qu'il a isolées pour en mieux reconnaître la forme, seraient des plaques endothéliales polygonales, munies à leur centre d'un noyau. Autour de ce noyau se trouverait une masse protoplasmique granuleuse de laquelle partiraient des rayons également protoplasmiques qui atteindraient jusqu'aux bords de la plaque endothéliale. Une belle figure, dessinée par Schweigger- Seidel lui-même , illustre et complète cette description.

Cette conception morphologique était nouvelle en ce qui regarde les cellules de la cornée, mais elle n'était

(I) Scliwcigger-Seidcl, Ueber die Grundsubslaaz und die Zellen der Hornaut des Auijes {Bericltle der Siichmchen Gesellschajï, 186'J, p. 305).

HISTORlOIHi. 83

point nouvelle en histologie, et je vais vous dire tout do suite où Schweigger-Si'idel l'avait puisée. Plus tard, quand nous étudierons les cellules de la cornée, je vous montrerai les images que Schweigger-Seidel a eues sous les yeux et je vous indiquerai à quoi elles correspondent en réalité. Mais voyons d'abord quelle était l'idée préconçue d'après laquelle Schweigger-Seidel a décrit les cellules delà cornée.

Il étaitdéjà établi à cette époque que l'épithélium pulmonaire est composé de cellules placées les unes à côlé des autres et venant se rencontrer par leurs angles dans les fossettes intercapillaires. C'est au niveau de ces angles, et dans la dé|)ression de la fossette, qu'elles présentent un noyau logé dans une masse protopla;^:mique, tandis que tout le reste de la cellule qui s'étend par-dessus les capillaires est réduit à une lame 1res mince.

Certains auteurs virent dans cette cellule un type, qu'ils transportèrent à tous les endothéliums, et ils considérèrent toute cellule endothéliale comme constituée par une plaque plus ou moins rigide, un noyau et une couche protoplasmique déterminant l'union entre le noyau et la plaque.

C'est ce type que Schweigger-Seidel crut retrouver dans les cellules de la cornée.

Certaines données introduites récemment dans la science semblaient venir encore à l'appui de cette manière de voir. C'est ainsi que Hoyer avait soutenu la nature endothéliale des cellules de la cornée. D'autre part, la description nouvelle que j'avais donnée du tissu

84 STRUCTURK DE LA CORNl-.E.

conjonclif, en y déinontraiit par les inj(?ctions interstitielles de larges cellules plaies se moulant ;i la surface des faisceaux, devait conduire à cheicher dans la cornée, cette variété de tissu conjonctif, des cellules analosfues.

Pour vous faire saisir les modifications qui se sont produites depuis lors dans la compi'eliLMision des cellules de la cornée, il faut que je vous donne des renseignements plus étendus sur les cellules du tissu conjonctif et en particulier sur les cellules des tendons. Dans un premier travail, j'avais annoncé que ces cellules, soudées bout à bout, étaient enroulées sur elles-mêmes de manière à former des tubes. Boll, reprenant ces recherches, démontra qu'elles étaient enroulées autour des faisceaux connectifs, sur lesquels elles étaient exactement appliquées. En les étudiant attentivement, il remarqua qu'elles présentent généralement une ou deux stries qui se colorent fortement par le carmin; il considéra ces stries comme d'une nature particulière et les appela stries élastiipies. Dans les liavaux ultérieurs, elles furent l'objet de nombreuses discussions. Certains histologistes admirent l'opinion de Boll; d'autres la combattirent; d'autres enfin allèrent jusqu'à nier l'existence même de ces stries.

Lorsque je fis en 1872, non pas ici, mais dans le laboratoire d'histologie des hautes études, annexé alors à la chaire de médecine, une série de leçons sur la technique hislologique, je repris l'étude des cellules des tendons et je fus d'abord assez embarrassé pour interpréter les stries élastiques de Boll. Je cherchai un objet

iiiSTORiQui:. 85

sur lequel, les cellules étant dans d'autres rapports avec les faisceaux, on put remarquer ce que deviendraient ces stries, et je finis par en trouver un excellent dans l'aponévrose fémorale de la grenouille. Cette aponévrose représente, en effet, un tendon plat, facile à examiner, et d'autre part, les deux plans de fibres dont elle est constituée étant perpendiculaires l'un à l'autre, je devais apprécier plus facilement la forme des cellules dans ses rapports avec la disposition des faisceaux connectifs. En étudiant cette membrane, je vis que les cellules y présentaient des stries, saillantes analogues aux stries élastiques de Boll, mais que ces stries étaient perpendiculaires entre elles, c'est-à-dire qu'à une strie longitudinale sur une des faces correspondait sur l'autre face une strie transversale. Il fut facile de constater que ces stries, dont la diroc'ion se confond ait avec celle des faisceaux conjoncîifs, n'étaient autre chose que des saillies de la masse cellulaire se moulant dans les interstices de ces faisceaux. Dès lors, je donnai à la strie élastique de Boll le nom de crête d' empreinte, destiné à rappeler à la fois sa forme et son origine.

Je ne publiai pas alors ces recherches. En 1873, Griinhagen fit paraître sur les cellides des tendons un mémoire dans lequel il leur décrivit des ailes plus ou moins longues implantées sur leur surface et se logeant à l'état normal dans les interstices des faisceaux tendineux.

Ce fut seulement après un mémoire critique que je fis paraître, en 1874, sur la structure des tendons, mémoire où je discutais la strie élastique de Boll et les ailes

SïltUClURb; DE LA COKNlil-:.

cellulaires de Grinihac^on, que la notion de la crête d'empreinte se répandit dans le monde histologique.

Je vais vous pn ilonner la preuve. Dans l'article sur la cornée, publié par RoUett dans le Manuel de Stricker, en J87'2, il y a une gravure (1) que voici et qui représente les cellules de la cornée manifestées par le chlorure d'or. Je place à côté un dessin que j'ai fait faire ces temps derniers d'une préparation analogue (fig. 4). En exami-

Fio. 4. — Coriiôo do h grenouille traitée p.ir le cliloruro iloiiblo d'or et de polassiiiiu.

nant comparativement la préparation, que je mets également sous vos yeux, vous verrez que Rollelt n'a pas dessiné tout ce qu'il voyait. Il y avait certainement dans sa préparation des crêtes d'empreinte comme dans celle queje vous montre, et cependant il n'y en a pas trace dans son dessui.

Depuis lors, la notion de la crête d'empreinte a fait du

(l) iiivkkcs's Ifamlhuch, \>. IKll.

lilhTORlQUL. 87

chemin ; elle s'est étendue à la cornée. Il s'est donc produit là un fait inverse de celui que l'on attendait. Les histologisles pensaient que, grâce à sa minceur et à sa transparence, la cornée était un excellent objet d'étude, qu'on devait y observer facilement tous les détails de structure et obtenir ainsi certaines données qu'on pourrait appliquer ensuite au tissu conjonctif en général. Dans ces derniers temps, on s'est vu obligé, tout au contraire, de transporter à la cornée quelques-unes des notions que l'on avait acquises par l'étude du tissu conjonctif, et c'est ainsi qu'on a été conduit à y reconnaître des crêtes d'empreinte.

Peu de temps après la publication de mon mémoire, Waldeyer les décrivait et les figurait dans son travail sur les cellules du tissu conjonctif (1).

Dans les mémoires de Fuchs (^) et de Swaen (3), publiés tous les deux en 1876, les crêtes d'empreinte sont très nettement dessinées.

Fuchs distingue dans la cornée de la grenouille deux formes de cellules fixes : les unes dont les prolongements rectilignes sont disposés perpendiculairement les uns aux autres, d'où le nom &ort/wclones (à rameaux droits); les autres dont les prolongements irréguliers se ramifient à la manière des branches d'arbre et auxquelles il donne le nom de dendroclones.

Plus tard, lorsque nous examinerons les cellules dans

(1) Waldeyer, Ueber Binde.fjewebszellen {Arch.f. micr. AnatA.,W,f. 176.)

(2) Fuchs, Ueber die traumatische Keratitis {Arch. de Virchow, 1876, . LXVI, p. 401).

(3i Swacn, Des éléments cellulaires el des canaux plasmatiques dans la cornée de la grenouille. Bruxelles, 1876.

lacornée vivante, VOUS pourrez observer ces deux formes et vous assurer que la description de Fuchs est exacte.

Vous y remarquerez éî^alenient des cellules en forme d'épieux, pour employer l'expression de Fuchs, cellules qui ont beaucoup préoccupé les palhologisles. Pour Fuchs, comme pour Stricker, ces cellules ne sont autre chose que des cellules migratrices.

Enfin, Fuchs signale l'existence une forme de cellules que j'avais moi-môme remarquées depuis des années; car, bien que je n'aie encore rien écrit sur la cornée, il y a longtemps que je m'occupe de la structure de cette membrane. Sur des cornées qui ont été tiraillées, piquées, pincées, ou qui ont été traitées sans ménagements, et dans les points altérés par le traumatism.e, les cellules fixes présentent des formes en oiseaux, selon l'expression ingénieuse de Retzius, qui les a comparées aux festons que l'on trace dans le ciel sur les paysages pour représenter des oiseaux vus dans le lointain. Tantôt ces cellules font un seul feston de ce genre, tantôl elles en font deux ou trois, et souvent elles affectent des formes, encore plus complexes et plus bizarres.

Pour en rechercher l'origine, Fùchs a fait une série d'expériences; elles sont pleines d'intérêt, non seulement en ce qui regarde la structure de la cornée, mais aussi à cause des notions qu'elles nous fournissent sur lu constitution descellulesen général et particulièrement sur leur délicatesse. C'est ainsi qu'il suffirait, d'après cet auteur, d'égratigner avec la pointe d'une aiguille la surface de la cornée dans une certaine étendue

HISTORIOl'E. 89

pour voir se produire, de chaque côté de la lii^ne aiusi tracée, des cellules en oiseaux.

Le mémoire de Swaen est le meilleur qui ait paru sur les cellules de la corné»\ Dans les planches qui l'accompagnent et qui sont exécutées avec beaucoup de soin, vous remarquerez que ces cellules sontfig'uré'js avec des crêtes perpendiculaires entre elles et situées, les unes à la face supérieure, les autres à la face inférieure, comme dans les cellules de l'aponévrose fémorale de la grenouille.