SIXIEME LEÇON

(-21 déceiiibi-f 1878

Revue historique iie» (ravnux «tui* la eoi-néc.

Z,i/)»i(Tnn {I8G'J). Terminaison des nerfs dans les nucléoles des cellules. — Lartiou'slà (1872). Cellules ganglionnaires aux points nodaux du plexus nerveux. Terminaison des nerfs dans les cellules de la cornée. — Klein (1871). — Hoyer (1873). — Rolletl (1872) et Langerhans (1873). Forme des cellules de l'épithélium antérieur.

Uésumé de la revue historique. — Problèmes à résoudre.

Ktnile expérinienfnlo de In cornée.

Transparence de la cornée. Conditions de la transparence en général. — La transparence de la cornée ne tient pas à un liquide interposé entre ses différents éléments. — L'opacité de la cornée à la suite de la compression est liée au dérangement de ses parties élémentaires.

Messieurs,

Dans la revue rapide que nous avons faite des travaux publiés sur la cornée, j'ai laissé de- côté k dessein, et avec l'intention d'y revenir, certains mémoires spécialement relatifs aux nerfs ou à l'épithélium.

Ainsi, Lipmann a publié en 1869 un mémoire sur la terminaison des nerfs dans le tissu propre et dans l'épithélium postérieur de la cornée (1). D'après cet

(1) Lijtinann, Ueher die Rnd'Kjung der Nerven im eirienlUchen Geivebe und im Idntern Kpilhel der llornhaul des Frosches (Archives de Virchow^ t. XLVin (I8C'J;, p. 218;.

STRUCTURK Dl' F.A CORNKIÎ. IIISTORIOUI' . 91

auteiii', les nerfs se teniiineraient dans les cellules de la cornée, non pas par des branches relalivenient épaisses comme l'avait dit Kïihne, mais par des rameaux d'une ténuité extrême qui, traversant le protoplasma cellulaire et perforant le noyau, iraient aboutir au nucléole.

Cette conception nous paraît aujourd'hui singulière, mais, à l'époque où elle a été émise, elle n'avait rien d'étrange et rentrait assez dans les idées courantes, car déjà Frommann avait fait partir des nucléoles des cellules nerveuses des fibres qui se rendaient dans les cylindres-axes et en constituaient la partie essentielle. De plus, Frankenhaeuser avait fait terminer les nerfs dans les nucléoles des fibres musculaires lisses (1).

On devait donc facilement se laisser aller à voir une disposition analogue dans les cellules de la cornée, d'autant plus que la richesse du réseau nerveux de celte membrane favorise à cet égard toutes les illusions.

Plus récemment enfin, Lavdowski (2), ayant traité par l'or des cornées qu'il avait d'abord soumises h l'injection interstitielle et ayant vu les cellules fixes dans les espaces remplis par la masse à injection, crut avoir établi définitivement l'existence des canaux du suc de Recklinghausen. Il admet, avec His, des cellules ganglionnaires au niveau des points iiodaux du plexus nerveux fondamental. Quant à la terminaison des nerfs, elle se ferait, tantôt dans les nucléoles, comme le dit Lipmann, tantôt à la surface même des cellules fixes de

(1) Voy. Leçons d'analomie générale (1877-1878), p. 443.

(2) Lavdowski, Das Saurjadersijstem und die Nerven der Coniea {Archiv f. micr. Anat., 187^2, t. Vfll).

92 STRUCTURE DE LA CORNltE.

la cornée, par des î)la(iues spéciales qu'il fipçure dans ses dessins.

Les fibres sensitives intra-épithéliales d'une part, d'autre part, des fibres motrices se terminant dans les cellules connectives, et enfin les cellules ganpriionnaires situées aux points nodauxdu plexus fondamental constitueraient un appareil nerveux complet, et l'excitation des nerfs sensitifs de répilhéliuiu supcMPiciel déterminerait , par l'intermédiaire des cellules ganglionnaires, des mouvements réflexes dans les cellules connectives.

Pour le moment je ne ferai à cette théorie qu'une seule objection : on ne comprend pas à quoi poun-ait servir le jeu d'un appareil nerveux aussi complexe, car il ne saurait produire autre chose que la contraction des cellules fixes de la cornée, phénomène inutile, sinon nuisible, aux fonctions de cet organe.

Je citerai encore le mémoire de Klein sur la terminaison intra-épithéliale des nerfs (l). Cohnheim, vous vous le rappelez, admettait une terminaison libre en boutons à la surface môme de l'épithélium. Kolliker avait vu également ces boutons, mais logés entre les cellules superficielles de l'épithélium et ne les dépassant jamais. Klein pense que les boutons terminaux n'existent pas en réalité et que l'image que l'on en voit est due à une illusion d'optique : les branches nerveuses, après être montées jusque vers la périphérie, reviendraient vers leur origine, constituant de la sorte une terminaison en anse,

(1) Klein, On the peripheral dislrihulion of non medullaled nerve fibies (Quaiieilij Journal of nticrosc. science, ort. 1871, p. -iOG).

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dont la coupe ou la vue de profil simulerait un boulon.

Nous retombons ainsi dans la discussion (jue nous avons vu se produire à propos de toutes les terminaisons nerveuses, aussi bien dans les organes électriques que dans les muscles striés ou les muscles lisses: terminaisons libres, terminaisons en anses ou en réseau.

Enfin, en 1873, dans les Archives de Schultze (1), Hoyer a publié sur les nerfs de la cornée un travail très étendu.

L'auleur y revient sur les faits consignés dans son mémoire antérieur, en même temps qu'il discute les résultats annoncés par Cohîiheim et par Kolliker. Finalement iladmet le plexus fondamental, celui qu'ont reconnu tous les auteurs, un plexus sous-basal dont il a fait la découverte, le plexus sous-épithélial et le plexus intra-épilliélial décrit par Gohnheim. Quant aux boutons terminaux, Hoyer, ébranlé par le récent mémoire de Klein, hésite à se prononcer sur leur existence.

Je dois vous sis^naler encore quelques travaux relatifs à l'épilhélium antérieur de la cornée. Henle avait soutenu que les cellules de la première rangée de l'épithélium se terminent du côté de la membrane de Bowmàn par desdentelures qui s'engrènent dans cette meiiibrane. Holletl (2) affirma, au contraire, que ces cellules possèdent à leur partie profonde un bord clair reposant sur la membrane basale antéiieure et formant une sorte de plateau. Il remarqua en outre que certaines de ces cellu-

(I) Hoyer, Ueber die HornJiaul (Archiv f. microsc. Anat., 1873, t. IX, p. 2tiO)/ (2j llollctl, Ueber die lionihaut (Stricker's llandbuch, p. 1131-1133).

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les plus minces et plus allongées dépassent leurs voisines et en recouvrent le sommet, de telle sorte que, leur corps cellulaire et leur noyau étant distants de la membrane basale, elles ne sont plus en rapport avec cette dernière que par une partie amincie, une ïorte de pied, et il leur donna en conséquence le nom de cellules à pied {Fusszellen) .

Langerhans (1) confirma l'existence de ces cellules et décrivit leur forme à peu près comme RoUett ; mais il soutint que le pied ne porte pas un plateau lisse et qu'il est au contraire muni de fortes dentelures.

Cette revue historique vous aura sans doute paru un peu longue. Je ne pouvais cependant la raccourcir, car j'aurais risqué de manquer de clarté. Elle m'a servi, du reste, à vous montrer combien sont nombreuses les questions que l'on peut se poser à propos de la cornée, et quelle importance elles ont pour la solution de quelquesuns des problèmes de l'anatomie générale.

Pour me résumer, je vais vous indiquer les points de la structure de la cornée sur lesquels on est actuellement fixé, et ceux sur lesquels les opinions des histologistes sont encore diverses ou même contradictoires.

Tous les auteurs admettent aujourd'hui la structure fibrillaire de la cornée. On est revenu sur ce pointa l'opinion ancienne de Leeuwenhœk, en abandonnant la singulière conception de Ueichert (voy. p. 45).

(\) Langerlians, Veher mehrschiclilige Epilhelien (Archives de Virchow, 1873, t. XLViU, p. 83j.

HISTORIQUIi. 95

En revanche, on est loin de s'entendre sur la forme et même sur l'existence des lames de la cornée, sur leur mode de formation et sur les rapports qu'elles affectent entre elles.

On n'est pas non plus d'accord sur la nature des tubes de Bowman. D'après Bowman lui-même, ce seraient des espaces préformés existant dans la cornée. D'après Leber, ce seraient des canalicules du suc. Aujourd'hui, la plupart des auteurs les considèrent comme des produits artificiels.

Tous les histolosfistes admettent l'existence dans l'intérieur de la cornée de cellules fixes, ramifiées; tous y recoimaissent également, même à l'état physiologique, la présence des cellules migratrices. L'observation de ces cellules est d'ailleurs si facile, qu'un auteur qui les niel'ait serait par là même déconsidéré.

Mais l'accord est loin d'être fait sur la forme des cellules fixes. On peut considérer comme abandonnée auojurd'hui l'opinion d'après laquelle elles seraient creuses, forniées d'une membrane et d'un contenu liquide ; mais il faut compter encore avec les auteurs qui en font des cellules endolhéliales, comme Schweigger- Seidel et Hoyer. Il est probable que Hoyer conserve encore sur ce point son ancienne manière de voir. Cependant l'opinion qui s'accrédite de plus en plus est qu'elles sont constituées par une masse protoplasmique molle contenant un noyau.

On discute également encore les rapports de ces cellules avec les fibres de h» cornée. D'après Recklinghausen et ses élèves, elles seraient situées dans les car-

IM) STUUCIUIŒ DK LA CORNÉli.

refoiirs des canalicules du suc, mais elles ne les rempliraient pas entièrement. D'autres auteurs au contraire, His, Kiihne, etc., pensent qu'elles sont logées simplemeiJl dans la substance fondamentale; d'autres enfin, comme Sclnveigger-Seidel et Hoyer, sont d'avis qu'elles tapissent les lames de la cornée à la façon d'un endothélium.

La divergence des opinions est encore plus grande à propos de la contractilité de ces cellules. D'après Kuhne et Rollett, elles seraient capables de revenir sur ellesmêmes pour s'étaler ensuite de nouveau. Engelmann au contraire et avec lui la plupart des bistologistes soutiennent que les excitants ne sauraient en modifier la forme.

On ne s'accorde pas plus sur la nature des lames basâtes antérieure et postérieure. Pour certains auteurs, la membrane de Bowman est une lame bien limitée, de nature élastique; pour d'autres, elle n'est pas élastique du tout; enfin, il y a des observateurs qui en nient complètement l'existence, au moins chez certains animaux.

Quant à la membrane de Descemet, elle serait, d'après les uns, homogène et anhiste ; d'après d'autres, elle serait fibrillaire; enfin, Henle admet qu'elle est constituée par une série de lamelles ou de plaques superposées.

Pour les nerfs, il est bien établi aujourd'hui.qu'il existe un plexus fondamental et des plexus secondaires ; maisles opinions diffèrent sur la nature des cellules ou des noyaux qui se trouvent aux points nodaux de ces })lexus. D'après les uns, ce seraient simplement des noyaux du névri-

lème, d'après les autres, ce seraient des cellules nerveuses.

Tous les observateurs s'entendent sur Texistence des branches perforantes signalées par Hoyer et sur la pénétration des nerfs dans l'épithélium antérieur. Mais il reste à résoudre, à propos de ces nerfs, toute une série de questions.

Les nerfs qui entrent dans la cornée vont-ils tous à l'épithélium antérieur, ou y en a-t-il qui sont destinés à la portion connective de la membrane, et, s'il en est ainsi, ces nerfs s'y terminent-ils librement, ou forment-ils un réseau, comme l'affirme Kôlliker?Ou bien encore s'anastomosent-ils avec les prolongements des cellules fixes, comme le soutient KiJhne? Ou enfin se rendent-ils dans les nucléoles, comme le suppose Lipmann ?

Dans l'épithélium antérieur, les nerfs se terminent-ils par des boutons comme le pensent Cohnheim et Kolliker. ou par des anses, comme le dit Klein ?

Dans toutes ces questions, nous devrons prendre un parti. Nous commencerons par essayer de reproduire les faits indiqués par les auteurs, en nous servant des mêmes méthodes et en opérant sur les objets mômes qu'ils ont choisis. Nous vous montrerons les résultats obtenus dans chaque cas, et lorsque nous en viendrons à établir nos conclusions, vous vous rendrez compte très aisément comment il nous sera possible d'ôtie très afîirmalif sur certains points, tandis que sur d'autres nous devrons rester dans un doute prudent.

RANVlER. — Anat. L!Ciiérale. II. — 7