TUBES DE BOWMAN

La cornée sur laquelle je vous ai montré le phénomène de la croix est une cornée de couleuvre. Ce n'est pas sans dessein que je l'ai choisie, car cela me permettra de donner une réponse immédiate à une question qui se présente sans doute à votre esprit. Les phénomènes de polarisation de la cornée sont-ils dans un rapport quelconque avec sa transparence ?

Pour répondre à celte question, je n'aurai pas besoin de recourir à la physique générale. Il me suffira de vous montrer une autre préparation. Les serpents possèdent deux cornées : l'une, la vraie cornée qui appartient au globe de l'œil; l'autre, cutanée, qui fait partie du revêtement dermique et qui recouvre la première. Toutes deux sont transparentes. Or, tandis que la cornée vraie montre la croix que vous avez observée, la cornée cutanée, ainsi que vous pourrez vous en assurer, reste complètement obscure sur champ obscur : elle paraît absolument monoréfrins^ente.

Je ne m'étendrai pas davantage sur ces observations à la lumière polarisée, et je passe à une question dont nous pouvons maintenant nous occuper avec fruit, car nous possédons tous les éléments nécessaires pour la bien étudier : je veux parler des tubes de Bowman. Comme je vous l'ai dit, les auteurs discutent encore pour savoir si ces tubes sont naturels ou artificiels. Bowman a soutenu que les tubes que l'on produit dans !a cornée par l'injection interstitielle correspondent à des voies préformées et dessinent par conséquent une disposition tinatomique réelle. C. Fr. Miiller, au contraire, vous

{"i"! CHARPENTE CONNECTIVE DE LA CORNÉE.

VOUS en souvenez, admet qu'ils sont produits artitlcielloment par l'écartement des fibres.

Avant d'entrer dans la discussion, je dois vous donner quelques indications sur les meilleurs procédés à employer pour produire les tubes de Bowman.

Vous savez combien les fibres de la cornée sont hygrométriques : lors qu'on injecte dans l'épaisseur de cette membrane de l'eau ou une substance facilement diffusible, elles l'absorbent presque immédiatement, se gonflent et entravent l'injection.

Nous pourrons essayer du bleu dePrusse soluble. Vous savez que dans ce liquide le bleu n'est pas, à proprement parler, en solution ; il y est à un certain état de gonflement, comme, par exemple, la gomme arabique dans l'eau. Ce liquide est donc colloïde ; néanmoins les fibres de la cornée sont tellement hygrométriques, qu'elles lui enlèvent encore de l'eau ; aussi les injections faites avec le bleu de Prusse, bien qu'elles donnent de bons résultats, ne sont pas les plus complètes que l'on puisse obtenir. C'est cependant sur des cornées injectées avec cette substance que vous reconnaîtrez le mieux un certain nombre des dispositions (ju'aftectent les tubes de Bowman.

On peut employer également des matières grasses : le suif, le mélange de suif et d'essence de térébenthine liquide à une température bien inférieure, ou bien encore l'essence de térébenthine colorée par l'orcanette, dont s'était servi C. Fr. Miiller. Mais de toutes les substances avec lesfiuelles on peut produire des tubes de Bowman, je n'en connais pas de meilleure que l'air atmosphérique, que Bowman lui-même avait employé.

TUBES Dlî BOWMAN. 123

Voici une cornée de bœuf et une seringue remplie d'air. Je fais pénétrer dans l'épaisseur de la cornée l'exlréinité tranchante de la canule fine adaptée à cette seringue. Au moment où, sous l'influence de la pression que j'exerce sur le piston, Tair pénètre dans la cornée, vous voyez se dessiner un très grand nombre de tubes de Bowman qui vont, soit parallèlement, soit en divergeant, et dont ijuelqu3s-uns traversent la membrane dans un de ses diamètres tout entier. L'image que l'on obtient ainsi ne saurait mieux se comparer qu'aux brisures déterminées dans une glace ou dans une vitre par un choc brusque.

Ces tubes de Bowman ont la forme d'épieux; ils sont réguliers, avec une extrémité plus ou moins pointue. Quelquefois, au lieu d'être rectilignes, ils sont moniliformes, comme les a représentés Bowman.

Le fait même qu'ils sont visibles à l'œil nu démontrerait, (} pnon\ s'il était nécessaire, qu'ils ne correspondent pas à des éléments histologiques.

On peut les produire dans tous les plans de la cornée. 11 arrive même habituellement que l'air, après avoir formé un certain nombre de tubes do Bowman parallèles dans un même plan, s'engage dans un plan plus profond et y forme de nouveaux tubes à peu près perpendiculaires à ceux qui avaient été d'abord dessinés.

Leur forme tubulaire montre qu'ils ne sont pas dus à l'écartement des lames de la cornée. En effet, s'ils se produisaient entre deux surfaces à peu près planes comme celles de deux lames superposées, ils s'étendraient nécessairement en largeur sous forme de rubans

OU de nappes. Du moment que l'injection ne donne nulle part des nappes, mais toujours des tubes, nous devons supposer que ces tubes se produisent entre des éléments fibrillaires, c'est-à-dire entre les petits faisceaux qui constituent les lames de la cornée.

Il est, du reste, facile d'établir qu'il en est réellement ainsi. Après avoir produit dans la cornée du bœuf des tubes de BoNvman en y injectant de l'air, fixons-en les éléments en la plongeant dans une solution d'acide osmique, ou mieux en l'exposant aux vapeurs de ce réactif; complétons le durcissement par un séjour de quelques heures dans l'alcool. Faisons ensuite, perpendiculairement à la direction des tubes de Bowman, des coupes de la cornée que nous placerons pendant quelques instants dans l'eau ^^^.--, et que nous colorerons ~^' r~ par le picrocarminate ; ,. , d'ammoniaque, la purpurine ou l'hématoxyline.

Fie. •). — Coupe transversale de la eoniée '' ^' CllSpOSe dCUX ClC

du bcc.if, au niveau de tubes de Bowman nrpmratinns: «inné PPC

produits par injection d'air aluiosphérique. '-^^ pi cpttiailuiJa auua KjVO

Après riuj.Ttion, la cornée a été lixée par ,,-,ipw.osr'nnPS • VOn«; V r(^^ ■ les vapeurs d'acide osuiiquo. lUltl UbL/Uptîb , \(JU!5 y I C-

connaîtrez facilement les coupes transversales des tubes de Bowman sous forme de cercles plus ou moins étendus (fig. 9). Vous remarquerez d'abord qu'ils ne se montrent jamais sous cet aspect que dans les lames coupées perpendiculairement à la direction de leurs fibres. Ils n'ont pas de paroi propre; ils sont limités par les fibres connectives ellesmêmes (jui sont tassées sur leur pourtour. Quelquefois

TUBliS DE ROWMAN. 125

VOUS observerez deux lubes de Bowman unis ensemble dont la coupe transversale a une forme en bissac.

Cette observation suffit à démontrer que les tubes de Bowman se produisent non pas entre les lames, mais dans répaisseur même des lames de la cornée, entre les fibres qui les composent. Ces fibres s'écartent pour emprisonner la substance injectée et, lui constituant par leur tassement une enveloppe tubulaire, l'empêchent de se répandre autrement qi4 e suivant leur longueur.

Nous comprendrons mieux la manière dont se forment les tubes de Bowman, si nous nous rappelons les résultats des injections interslitielles dans le tissu conjonctif sous-cutané et dans les nerfs. Vous savez, en effet, qu'une substance aqueuse ou gommeuse injectée par piqûre dans le tissu conjonctif lâche y produit une boule dont la paroi est formée par le feutrage des faisceaux conjonctifs que le liquide a refoulés et tassés les uns contre les autres (1 ). L'injection prend la forme de boule, parce que les fibres entre lesquelles elle vient se loger s'entrecroisent dans toutes les directions. Il en est autrement lorsque l'on pratit[ue une injection entre des fibres disposées toutes parallèlement, comme, par exemple, dans l'intérieur d'un faisceau nerveux. Dans ce cas, vous le savez (2), la matière injectée file dans l'intérieur du nerf comme s'il y existait un canal préformé, parce que les tubes nerveux, écartés par le liquide, se tassent les uns

(1) Des éléments cellulaires des lendoits et du tissu conjonctil lâche {Arch. de physiologie, 18(i'J, t. U, p. 471).

(2) Recherches sur l'histologie et la physiologie des nerfs (Archives de physiologie, iaillci 187-2, t. IV, p. 439).

1*20 CUAUPENTE CONNECTIVE DE LA CORNÉE.

contre les autres et lui forment une paroi latérale. Les tubes Je Bowinau se produisent par un mécanisme tout à fail analogue. De même que dans les nerfs le liijuide écarte les tubes nerveux, dans la cornée l'air écarte les fibres connectives d'une l.ime pour s'y frayer une voie tubulaire dont ces fibres elles-mêmes forment la paroi. Je n'ai pas encore terminé l'étude de la charpente de la cornée. Il me reste à vous expliquer un certain nombre de faits que nous avons (^jjservés en passant. Voici, par exemple, une cornée de bœuf et une cornée de raie qui sont plongées toutes deux dans l'eau depuis trois jours. Vous constatez que la cornée de bœuf s'est gonflée notablement en absorbant de l'eau, tandis que la cornée de raie a conservé son épaisseur normale. Nous devons rechercher quelle est la cause de cette différence. Est-elle liée à la constitution chimique ou à la texture de ces deux organes? C'est là une question à laquelle je ne pourrai vous donner une réponse satisfaisante qu'après avoir ftiit l'étude des membranes basâtes antérieure et postérieure de la cornée, qui font également partie de sa charpente.

Membrane basale postérieure.

Je m'occuperai en premier lieu de la membrane basale postérieure ou membrane de Descemel. 1! convient de l'étudier d'abord dans la cornée du bœuf, parce que chez cet animal elle a une épaisseur considérable qui en rend l'observation plus facile.

La membrane de Descemet est assez solidement unie

MEMBRANE DE DESCEMET. 127

à la cornée pour qu'il soit impossible d'en enlever avec la pince des portions d'une certaine étendue. Pour en obtenir un lambeau, on peut, il est vrai, faire bomber la cornée en arrière et couper avec le rasoir la partie saillante; mais on détache presque toujours avec la membrane un peu du tissu propre de la cornée, qu'il est difficile ensuite d'en séparer. Il vaut mieux avoir recours aux réactifs chimiques, alcalis caustiques ou acides concentrés. C'est amsi qu'on isole très bien la membrane de Descemet en mettant une cornée de bœuf à macérer pendant vingt-quatre heures dans un niélange à parties égales d'acide sulfurique et d'eau, suivant le procédé recommandé par His. Tout le tissu propre de la cornée est dissous par le réactif, tandis qu'il respecte la membrane de Descemet. Les solutions de potasse à 40 pour 100 et à 10 pour 100 ramollissent également le tissu propre de la cornée et favorisent l'isolation de la membrane basale postérieure.

J'ai trouvé une méthode plus simple qui donne d'excellents résultats : il suffît d'abandonner un œil à luimême pendant deux ou trois jours. Sous l'influence de la macération cadavérique, l'union de la membrane de Descemet au tissu propre de la cornée se relâche, et il est facile d'en séparer avec la pince des lambeaux d'une assez grande étendue. Ce qui empêche d'obtenir ainsi la membrane tout entière, ce n'est pas son adhérence à la cornée, c'est sa friabilité.

Voici un œil de bœuf que j'ai conservé depuis avanthier. J'en détache la cornée. Sur la face postérieure de cette membrane, je pratique avec ce rasoir trois incisions

128 CIIARPENTli CONNECTIYE DE L\ CORNÉE.

superficielles, de manière à circonscrire un lambeau en forme de volet. Je saisis un des coins du volet avec la pince, et vous voyez que je puis ainsi séparer de la cornée le lYagment de membrane de Descemet limité par les incisions. Vous remarquerez que, dès qu'il est libre, ce fragment s'enroule sur lui-même, la concavité dirigée en avant, c'est-à-dire vers la partie antérieure de la cornée. Quelle que soit l'orientation suivant laquelle on a détaché le lambeau de membrane, il s'enroule toujours en avant.

Je relisais ces jours-ci les quelques lignes que Henle a consacrées à la membrane de Desceiilet dans son traité d'anatomie systématique. Or, voici ce qu'il dit au sujet de cet enroulem.ent : « La membrane basale se montre alors avec son épithélium en fragments qui s'enroulent comme du papier conservé longtemps en rouleau. Ces fragments s'enroulent à partir des bords en dedans, c'est-à-dire vers lasurface qui regarde la chambre antérieure de l'œil (1).»

Comme vous le voyez, c'est exactement l'inverse de ce que nous venons de constater. Comment une observateur aussi consciencieux, un critique aussi sévère envers lui-même que Henle, a-t-il pu commettre cette erreur ? Je vous la signale pour vous montrer que l'on ne saurait trop observer, même les faits les plus simples, avec la plus scrupuleuse attention, et que le moindre relâchement peut amener, même les meilleurs observateurs, à commettre des inexactitudes.

(1) Henle, Uandhudi der mjslonalisclten Anatomie. Draunschwcig, 1866, t. H, p. 605.

MKIVIBRANE DE UESCEMET. J29

Pour observer au microscope les lambeaux séparés de la membrane de Descemet, il est nécessaire de les étaler. Or, si nous plaçons un de ces laudjeaux sur une lame de verre dans une goutte d'eau, il s'enroule immédiatement sur lui-même, comme une feuille de papier conservée depuis longtemps enroulée, suivant la comparaison fort juste de Henle. Il est cependant possible de le disposer à plat et même de le plier dans l'un ou l'autre sens pour l'observer d'une façon convenable. Le tour de main consiste à ne laisser sur la lame de verre qu'une coucbe très mince de liquide ; l'attraction capillaire triomphe alors de la tendance a l'en roulement, et le fragment de membrane demeure appliqué contre la lame de verre.

Lorsque l'on coupe avec le tranchant ou avec le dos d'un scalpel un lambeau de la membrane de Descemet étendu sur une lame de verre, il se produit au moment de la section un bruit sec. La membrane se casse d'un coup dans toute son épaisseur, comme ferait une lame de cartilage.

Si l'on essaye de dissocier un lambeau de cette membrane avec des aiguilles, il se brise en un plus ou moins srand nombre de frasriiients. La manière dont se font les cassures est intéressante à examiner de plus près. Elles se produisent dans toutes les directions, et non pas suivant un ou deux plans déterminés. Quelquefois elles comprennent la mendjrane dans toute son épaisseur et montrent une surface aussi nette qu'une section transversale. D'autres fois, au contraire, elles sont irrégulières, courbes, formées d'une série de gradins comme

R\NVIER. — Anat. arénérale. ii. - 9

loO CHARPENTE CON.NECTIVK DK LA CORNÉE.

les cassures d'une lame de verre très épaisse ; eu un mot, ce sont des fractures écailleuses.

Sur une coupe transversale de la cornée, la membrane de De^cemet se montre limitée par deux bords plus foncés que son milieu. Cet aspect doit élre attribué à sa granile réfringence, que démontrent également les franges de diffraction qui s'observent sur son bord libre. Pour apprécier la nature de cette membrane, il est important d'examiner la manière dont elle se comporte vis-à-vis des matières colorantes. Elle se colore en rouge par le carmin, en rouge orangé par le picrocarminate d'ammoniaque, en brun par l'acide osmique, en violet inlcnse par l'hématoxyline. Toutes ces réactions l'éloignent considérablement des substances élasti(jues, qui ne se colorent ni en rouge par le carmin, ni en brun par l'acide osmique. Elle s'en rapproche cependant par un certain nombre de caractères. C'est ainsi qu'elle résiste, comme les substances élastiques, à l'action de l'eau bouillante, à celle de la potasse et de la soude, enfin aux acides concentrés. Comme ces substances, elle se colore par l'iode et par l'éosine, mais ce dernier caractère se retrouve dans un si grand nombre d'éléments anatomiques, qu'il n'y a pas lieu d'en tenir grand compte. J'ai placé dans l'eau, il y a deux jours, un lambeau de la membrane de Descemet, coloré par le picrocarminate d'ammoniaque. Le voici : il a parfaitement gardé sa coloration, comme vous pouvez vous en assurer. Cette coloration se conserve môme quand on le place dans l'acide iormique, qui décolore à la longue tous les tissus qui ont été soumis d'abord à l'action du carmin, les

MEMBRANIi: DE DESCEMET. 131

noyaux exceptés. Nous devons en conclure que l'affinité ou le pouvoir électif de la membrane de Desceniet pour le carmin est aussi considérable que celui des noyaux en général.

Passons à la texture de cette membrane. Henle a indiqué un procédé à l'aide duquel on peut reconnaître qu'elle est composée de lamelles. 11 consiste à la soumettre à une ébullilion prolongée (trente heures) dans l'eau.

Voici le petit appareil dont je me suis servi pour vérifier l'observation de Henle (fig. 10). Il se compose, comme vous le voyez, d'un tube à expériences ordinaire dans lequel la cornée est placée avec 2 ou 3 centimètres cubes d'eau. Le bouchon qui le ferme est percé d'un trou, ce qui permet de le surmonter d'un long tube de verre légèrement coudé. L'appareil est placé au dessus d'une petite flamme de gaz, dont il est séparé par un canevas métallique. Lorsque l'eau bout, sa vapeur se condense le long du tube mince, coule sur ses parois et vient retomber sous forme de gouttes dans le tube à expériences. Le liquide ne diminue donc pas notablement par l'évaporation, et l'on peut abandonner l'appareil à lui-même, sans être obligé de rajouter de l'eau. Lorsque Ton retire la membrane de Descemet au bout de trente heures, on reconnaît qu'il est possible, comme l'avait dit Henle, de la diviser en lamelles superposées. Ces lamelles sont d'une finesse excessive, el il serait difficile, môme approximativement, d'en déterminer le nombre.

Si l'on continue l'ébullition plus longtemps encore,

pendiiiil trois à (|iiatre jours, la membrane de Descemet

FiG 10. — App:ircil pour .soumettre un fragment de tissu à l'ébullilioii )Molongée.

se décompose entièrement en un nombre considé-

MEMBRANE DE DESCEMET. 138

rablc lie lamelles extrêmement minces qui floUont isolément clans le liquide et qui, comme la membrane tout entière, s'enroulent sur elles-mêmes.

Il reste une dernière question à discuter à propos de la membrane de Descemet. Cette membrane est-elle monoréfringente ou biréfringente? His a affirmé qu'elle est monoréfringente, et tous les auteurs l'ont répété après lui sans chercher à le vérifier. J'ai placé sous ces microscopes à polarisation deux coupes transversales de la cornée du bœuf faites dans la même direction et orientées de la même façon : dans l'une, la membrane de Descemet est monoréfringente, elle ne rétablit pas la lumière sur champ obscur; dans l'autre, au contraire, elle est aussi brillante, plus brillante même que n'importe quel cristal biréfringent.

Mais, me direz-vous, comment une môme membrane peut-elle être à la fois monoréfringente et biréfringente? Cela vient de ce que les deux préparations n'ont pas été faites par le même procédé. Celle où la membrane de Descemet est monoréfrinsi-ente a été faite comme les faisait His. La cornée a été desséchée, la coupe, ramollie et gonflée dans l'eau, a été montée également dans l'eau. Aussi, tandis que le tissu cornéen y présente ses bandes alternatives brillantes et obscures, la membrane de Descemet est obscure, sauf à son bord antérieur où elle montre une bande mince à peine éclairée.

L'autre préparation a été faite de même; seulement, après avoir été gonflée dans l'eau et étalée sur la lame de verre, elle aété abandonnée à la dessiccation, traitée par l'essence de térébenthine et montée dans la résine

Dammar. Vous comprenez ce qui s'est passé. La dessiccation a déterminé un retrait considérable dans la membrane de Descemet, qui ne s'est pas regonflée ensuite dans la térébenthine comme elle l'aurait fait dans l'eau. Il vous suffirait, pour vous en convaincre , de comparer l'épaisseur de la membrane dans les deux préparations.

Or, tous les physiciens savent qu'une lame de verre monoréfringenle devient biréfringente lorsqu'elle est comprimée dans une seule direction. Dans la seconde préparation, la membrane de Descemet est dans les mêmes conditions que la lame de verre comprimée. Le tassement de ses éléments suivant son épaisseur lui donne un axe optique.

Il est donc essentiel, avant d'afhrmer qu'un tissu est monoréfringent ou qu'il est biréfringent, de se rendre compte des conditions qui déterminent la biréfringence. Vous venez de voir un tissu monoréfringent transformé en biréfringent. Je vais vous donner un exemple du changement inverse. Un faisceau de tissu connectif est biréfringent; traitez-le par l'acide acétique, il se gonflera, il ne sera plus comprimé dans un sens, et dès lors il n'aura plus d'axe optique et sera monoréfringent.

Vous voyez que ces questions de biréfringence n'ont pas une valeur absolue en histologie, et que, si l'on n'est pas bien au courant des conditions dans lesquelles se produit la biréfraction, on peut être entraîné à de grossières erreurs.