MESSIEURS

Nous avons acquis maintenant les notions nécessaires pour al)or(ler l'étude des cellules fixes de la cornée à l'état vivant.

Avant de l'entreprendre, je veux encore vous parler de deux modes de })réparation des cellules fixes de la

CKLLII.ES DE LA CORNI'E A LKTAT VIVANT. ^01

cornée de la grenouille récemment indiqués par Svvaen (voy. p. 87).

Le premier consiste à plonger l'œil entier fraîchement enlevé dans mie solution de bichromate d'ammoniaque à ^ pour 100. Il y est abandonné pendant deux jours, puis placé dans l'eau, dans laquelle on détache la cornée; on la débarrasse de son épithélium en la raclant avec un scalpel, puis elle est colorée par l'hématoxyline et moulée en préparation dans de la glycérine additionnée de l i)0ur 100 d'acide formique.

Dans le second i)i'Océdé, l'cril entier est plongé pendant quelques heures dans une solution de nitrale d'argent à 1 pour iOO, ou bien on passe à la surface de la cornée le crayon de nitrate d'argent, à la manière de Coccius : ces opérations doivent être faites à l'abii de la lumière. Puis l'œil est placé dans l'eau distillée ou dans une solution de chlorure de sodium à 7,5 pour lOOO, pendant deux jours, également à l'abri de la lumière. La cornée est alors détachée, et, après que l'épithélium antérieur a été enlevé par le raclage, elle est colorée par l'hématoxyline et montée dans la glycérine additionnée d'acide formique.

Vous verrez sous ces microscopes des préparations faites au moyen de ces deux procédés. Elles sont bonnes et suffisamment démonstratives. Le corps des cellules et leurs ramifications, les noyaux et surtout les crêtes d'empi-einte, s'y voient avec netteté. Toutefois elles sont inférieures à celles que l'on obtient au moyen de la méthode de l'or, ainsi qu'aux bonnes impréguations positives par le nitrate d'argent.

Je passe à l'étude des cellules de la cornée examinée dans l'humeur aqueuse, sans addition d'aucun réactif.

Je dois vous dire exactement comment nous avons procédé. Nous avons employé une chambre humide analogue à celle d'Engelmann (voy. p. 78). Elle est composée, comme vous le voyez, d'une lame porte-objet ordinaire, sur laquelle est fixé un disque d'environ 2 millimètres d'épaisseur, percé à son centre d'un trou ayant à peu près i centimètre de diamètre. En recouvrant ce disque d'une lamelle mince, on constitue la chambre humide.

Il faut en outre se munir d'un tube de verre effilé, d'une lancette ou d'un couteau à cataracte, de ciseaux fins et d'un très petit pinceau en poils de martre. Tous ces instruments sont indispensables, comme vous allez le voir.

On prend une grenouille et on lui extirpe un œil, ou bien, ce qui vaut mieux, au moyen de ciseaux dont on introduit une des branches dans la bouche de l'animal jusqu'à l'angle de la mâchoire, on retranche la partie antérieure du crâne avec les deux yeux.

On pique alors dans la sclérotique avec l'extrémité effilée de la pipette, de manière à l'introduire dans la chambre antérieure de l'œil; l'humeur aqueuse y pénètre par capillarité. Quand on a recueilli une quantité suffisante de liquide, on retire la pipette que l'on a soin de conserver à portée de la main; puis on incise la cornée comme si l'on voulait faire l'opération de la cataracte et on la détache sur presque tout son pourtour. On achève de l'isoler avec les ciseaux et on

EXAMINÉES A l'ÉTAT VIVANT, 203

la porte sur une lame de verre. On l'arrose avec une partie de l'humeur aqueuse recueillie dans la pipette, et, au moyen du pinceau trempé dans ce licjuide, on la balaye de manière à la débarrasser d'abord de l'iris ou des parties de l'iris qui y restent adhérentes, ensuite des grains de pigment et des autres impuretés qui peuvent s'y trouver. Le pinceau doit être très petit, afin de ne pas trop absorber d'humeur aqueuse.

Lorsque les deux faces de la cornée sont bien nettoyées, la membrane est entaillée sur ses bords et transportée délicatement, au moyen du pinceau, sur une lamelle de verre bien propre, sur laquelle on l'applique par sa face postérieure en l'y étendant réguHèrement. Il faut avoir soin pendant toutes ces opérations qu'elle soit toujours baignée dans l'humeur aqueuse et qu'il en reste une quantité suffisante pour (pi'elle ne se dessèche pas. La lamelle est alors retournée et placée sur le disque du porte-objet, de manière que la cornée soit située au niveau de l'espace circulaire ménagé dans ce disque, et on achève la préparation en bordant à la paraffine.

La cornée se trouve ainsi à l'abri de la dessiccation, dans un milieu contenant une certaine quantité d'oxygène, et il est possible de l'observer à un fort grossissement, puisqu'elle n'est séparée de l'objectif que par la lamelle, qu'il faut avoir soin de prendre assez mince.

Examinons maintenant cette cornée avec un objectif à grand angle d'ouverture et donnant un grossissement de 500 à 600 diamètres.

L'image que nous observerons sera loin d'être la même

504 CKLLULES CONNECTIVKS DE LA CORNÉE

dans les diverses préparations que nous ferons, malgré que les conditions dans lesquelles nous opérons nous paraissent exactement semblables. Dans la plupai't des cas, lorsque Ton examine une cornée immédiatement après qu'elle vient d'être disposée dans la chambre humide, on dislingue fort peu de chose. Tout à fait à la superficie, on aperçoit des grains de pigment restés maigre le balayage au pinceau, et qui sont animés du mouvement brownien. Si l'on abaisse l'objectif, on reconnaît le réseau polygonal formé par les cellules de l'épithélium antérieur. Si on le met au point pour la substance propre de la cornée, on distingue plus ou moins nettement les nerfs, puis quelques corpuscules irréguliers, à contours vagues et comme effacés, et de forme mal définie; ces corpuscules sont peu nombreux. A côlé d'eux, on voit quelques cellule;> migratrices, que Ton reconnaît à leur réfringence, à leur aspect granuleux et ii leur contour bien limité. Elles paraissent d'autant plus nettes et plus claires que les autres éléments sont moins visibles.

Dans d'autres préparations, faites exactement par le mémo procédé, l'image pourra être toute différente. Les cellules connectives s'y verront nettement. On distinguera leurs corps, leurs prolongements, leurs anastomoses ; leurs contours seront délicats , mais bien accusés. Sur (juelques-unes d'entre elles on pourra même, en se servant d'un bon objectif à grand angle d'ouverture, apercevoir des crêtes d'empreinte. On remarquera de plus que ces cellules sont plus réfringentes que le milieu dans le(iuel elles sont situées, car

EXAMINÉES A l'ÉTAT VIVANT. "llO^}

elles deviemient brillantes lorsqu'on éloigne robjeclit au delà du point de la vision distincte.

An bout de quelques heures (deux à cinq heures par exemple) on reprend l'examen des premières préparations, on est surpris de voir qu'elles se sont notablement améliorées. On y distingue un grand nombre de cellules conneclives, disposées sur plusieurs plans et présentant des conlours bien dessinés et même des crêtes d'empreinte. Je dois ajouter de suite que cette amélioralion ne se produit pas d'une façon constante. Assez fréquemment, an contraire, des préparations qui n'ont montré an début aucune cellule nette ne se modifient pas avec le temps, et au bout de six, huit ou douze heures, les cellules s'y montrent aussi rares, leurs contours aussi vagues qu'au début. Il y en a même qui, au lieu de s'améliorer ou de conserver l'aspect qu'elles avaient d'abord, deviennent de moins en moins nettes.

Nous allons chercher à déterminer les causes de ces différences d'aspect, afin de nous placer, si possible, dans les meilleures conditions pour observer les cellules fixes, et afin de savoir quelles sont les erreurs dont l'observation de la cornée vivante peut être enlachée.

Tout d'abord je dois vous donner quelques renseignements sur les formes de cellules que l'on observe dans les préparations bien réussies. On y reconnaît parfaitement les deux types dislinguésparFuchs(voy. p. 87): des cellules dendroclones, portant des prolongements plus ou moins irrégulièrement ramifiés, à la manière des branches d'arbi-e» et des cellules orthoclones ayant

^0(3 Cl-LLULES CONNECTIVES DE LA CORNÉE

leurs prolongements à peu près perpendiculaires les uns aux autres.

Je crois que la différence entre ces deux espèces de cellules est plus apparente que réelle. Elle tient simplement à ce qu'un plus ou moins grand nombre des prolongements sont nettement visibles. Lorsque l'on n'aperçoit que les prolongements les plus importants et les [dus épais, la cellule paraît irrégulière ou dendroclone; lorsque au contraire un certain nombre des prolongements les plus délicats sont indiqués, les angles

réguliers qu'ils for-

^^^rë^^B , j^^^ Iules l'aspect ortho-

' Du reste, ce qui

prouve que nous ne faisons jamais sur une cornée '- ' examinée à l'état

^ ' -y vivant qu'une ob-

servation impar - ^i^^^ftjîwcs^ faite, c'est que,

l'"lG. ^5. — Deux ci;llulcs ertliocloncs de l;i cornée ITlAnTe SUr ICS CCl" Je la grenouille rousse, examinées à l'état vivant.

Iules qui nous paraissent les plus complètes, il manque toujours un certain nombre de prolongements, et que les crêtes d'empreinte n'y sont presque jamais entièrement dessinées. Voici par exemple deux dessins que j'ai fait exécuter à la chambre claire d'après des cellules vivantes. L'un

EXAMINÉES A l'ÉTAT VIVANT. 207

de ces dessins (Bg. 25) montre un ensemble de deux cellules orllioclones dont la plus grande partie se distinguait nettement. Les prolongements protoplasmiques y étaient bien accusés et certaines crêtes d'empreinte y étaient assez marquées pour que le dessinateur ait pu les voir et les reproduire. Le second des- i2!^-^T:sE=ftsîa^^is;^Es^

sin (fig. 2(3) est celui d'une cellule dendro- /

clone. Elle possède, i

comme vous le voyez, . ;^ - ^ un certain nombre de "^-^ <

prolongements, mais ^ ~\

on n'y remarque ni !

ramifications fines, ni crêtes d'empreinte.

La comparaison de %ces deux formes de "^ -. -.

cellules vous couvain- fig. 20. - Cdlulc dendroclone de la conu-c > t ^•t t -i de la li'renouille rousse, observée à l'état vi-

cra qu en réalité les ^^,,1

cellules dendroclones

ne sont autre chose que des cellules moins complètement

dessinées que les autres. Du reste, dans la cornée de la

grenouille imprégnée par l'or, on ne voit pas de cellules

dendroclones; elles sont toutes orthoclones.

Ce que je viens de vous dire suffit pour vous montrer que je ne partage pas au sujet des préparations de la cornée à l'état vivant l'opinion de Waldeyer, qui les déclare de beaucoup préférables aux imprégnations d'argent. Du reste, ledessin qu'il en donne ne confirme guère

^208 CtlLULtS CONNECTIVES DE L.\ COIINI'E

cette opinion, bien i|iie les contours en soient beaucoup plus accusés qu'on ne peut les observer sur les [neilleures préparations.

Je dois ajouter que pour Waldeyer (1) ces contours ne correspondent pas à la limite des cellules, mais à celle des canaux du suc dans lesquels elles sont compiises. Ces cellules n'auraient pas de limites nettes et se reconnaîtraient seulement à leur aspect granuleux et à leurs noyaux.

L'existence des noyaux dans le dessin de Waldeyer suffît pour soulever des doutes sur l'exactitude de ce dessin. En effet, jamais les noyaux ne sont visibles dans les cellules de la cornée tant qu'elles sont à l'état vivant.

Ce fait n'est pas spécial à la cornée. Ainsi les cellules lymphatiques ne montrent jamais de noyau tant qu'elles sont vivantes, dans quelque point de l'organisme qu'on les observe, ni pendant qu'elles circulent dans le sang et dans la lymphe, ni lorsqu'elles migrent à travers les parois des vaisseaux ou dans l'intérieur des tissus, ni lorsqu'elles se déplacent entre les lames de la cornée.

H y a cependant à cette règle une exception. J'ai remarqué que chez l'axolotl le noyau est visible dans les cellules lymphatiques vivantes et pendant qu'elles présentent les mouvements amiboïdes les plus vifs(2j.

Dans les cellules lymphatiques du triton crête, le noyau se moutre aussi pendant qu'elles sont à l'état

(1) Waldeyer, Cornea (llandbvcli der (jesammfen Augenhellkiinde, de Graefe et SaemLsch, 1" vol., p. ISTi.

(2j Iledierches sur les ('lérufiUs du sang (Archives de plujsiologie, 1875,

EXAMINliliS A L'ih'AT VIVANT. ''209

vivant, mais d'une façon moins nette que chez l'axolotl. Il faudrait poursuivre ces recherches sur les autres batraciens urodèles, afin de savoir si cette particularité appartient à toute la série de ces animaux.

Quoi qu'il en soit, puisque chez l'axolotl les cellules lymphatiques laissaient voir leur noyau, j'ai pensé qu'il en serait de même pour les cellules fixes de la cornée. J'ai fait deux préparations de cornée d'axolotl dans l'humeur aqueuse et je les ai observées dans la chambre humide, dans les mômes conditions que les cornées de grenouille dont je vous ai parlé. Je n'ai pu y distinguer ni noyaux, ni cellules, et, même en prolongeant l'observation pendant plusieurs heures je n'ai pas vu la préparation s'amélioi'cr.

Chez le triton crclé, dont j'ai également examiné la cornée dans la chambre humide, aucune cellule fixe n'est visible ni immédiatement, ni au bout d'un temps plus ou moins Ion g.

Si ces cellules se dérobent à l'observation, c'est parce que chez les urodèles elles sont très grandes et très aplaties, et qu'elles ne laissent entre elles que des espaces très restreints. Dès lors il n'est pas étonnant que la faible différence de leur indice de réfraction avec celui de la substance fibrillaire qui les entoure ne suffise pas pour permettre de les apercevoir.

Les cellules migratrices, qui sont du reste peu abondantes dans la cornée des urodèles, sont les seules que l'on y distingue, et leurs noyaux sont visibles dans leur intérieur comme le sont ceux des cellules lymphatiques du sang chez ces animaux.

RANViER. — Anat. générale. ii. — 14

Revenons à l'observation des cellules fixes de la cornée de la grenouille dans l'humeur aqueuse. Elle soulève deux questions importantes, surtout au point de vue auquel nous nous sommes placé :

1" Pourquoi, sur une cornée fraîchement enlevée et observée dans la chambre humide, ne distingue-t-on d'ordinaire que peu de cellules et encore d'une manière vague, tandis qu'elles apparaissent nettement au bout de quelques heures?

2" Pourquoi y a-t-il entre les cornées d'une même espèce de grenouilles, la Rana temporaria par exemple, des différences telles que les unes montrent leurs éléments cellulaires dès les premiers moments de l'examen, tandis que d'autres ne les laissent voir que plus tard?

En un mot, et pour réunir ces deux questions en une seule, quelles sont les conditions qui font apparaître les ceUules dans la cornée?

C'est là un problème à peine posé et au sujet du- (luel je n'ai recueilli que des données bien insuffisantes.

Parmi les hypothèses qu(i l'on pourrait proposer pour expliquer ces phénomènes, je dois vous parler en premier lieu de celle de Kuhne(voy. p. 65). D'après cette hypothèse, les cellules de la cornée seraient irritables, c'est-à-dire susceptibles de revenir sur ellesmêmes quand elles sont excitées. Lorsqu'une cornée est enlevée et placée dans une chambre humide, les manipulations auxquelles elle a été soumise auraient irrité ses cellules, qui seraient entièrement revenues sur elles-mêmes et qui dès lors se montreraient dépourvues

EXAMINÉES A l'éTAT VIVANT. 21 i

de tous prolongements et sous l'aspect de corps plus ou moins réi^ulièrement fusiformes. A mesure que l'irritation s'affaiblirait, les cellules se décontracteraient et s'étaleraient, de manière à reprendre la forme étoilée ([u'elles auraient à l'état physiologique.

D'après Kûhne, cette hypothèse pourrait être vérifiée par l'expérience. Lorsque, après deux ou trois heures de séjour dans la chambre humide, les cellules se voient avec leur forme étoilée et leurs prolongements, il suffirait de défaire la préparation et d'irriter la cornée en la tiraillant légèrement pour reconnaître, en la replaçant dans la chambre humide, que les cellules sont de nouveau contractées comme au début de la première observation. Plus tard, et quelquefois seulement après plusieurs heures, on les verrait reprendre leur forme étoilée.

Kiihne a figuré un certain nombre de ces cellules dans leurs deux formes successives [loc. cit.^ pi. III, fig. 2); des contours entièrement achevés les représentent telles qu'eUes auraient été au début, lorsqu'elles étaient irritées; des traits ponctués, telles qu'elles seraient après le repos. Or, par une singulière fortune, les deux premières cellules de la figure 2 sont beaucoup plus étalées dans le dessin au trait plein que dans le dessin au trait ponctué; loin de s'étaler, elles se seraient contractées; les deux autres cellules, au contraire, se sont effectivement étalées. Faut-il attribuer cette différence à une erreur de texte ou de dessin, ou faut-il croire, au contraire, que le modèle a été rendu fidèlement et que l'image de ces deux pre^

■^l^ CELLULES COSNECTIVRS DE LA CORNÉE

mières cellules, loin de s'améliorer, s'étaient détériorée ?

Quoi qu'il en soit, la question pour nous est desavoir si en effet, lorsque les cellules de la cornée sont étalées et bien visibles, il suftit d'irriter quelque peu cette membrane pour voir apparaître les corps fusiformes à la place des cellules éloilées.

Beaucoup d'histologistes jnt essayé de reproduire l'expérience de Kiihne, mais sans succès. Nous-même, nous l'avons tenté plusieurs fois ; nous n'avons pas mieux réussi. Tout d'abord je dois vous faire remarquer qu'il y a dans cette expirience une difficulté qui peut devenir une cause d'erreur. La cornée étant disposée dans une chambre humide, on oliserve sur un certain nombre de points de sa surface des cellules nettement étoilées. On enlève celte cornée, on la tiraille ou on la manipule pour l'irriter, puis on la remet dans la chambre humide et ou l'observe de nouveau. Or il n'est pas facile, il est môme à peu près impossible, de retrouver les cellules sur lesquelles avait porté la première observation, pour savoirs! effectivement elles ont changé de forme, car cette forme seule pouvait servir à les reconnaître parmi les centaines de cellules que contient la COI née, se fût-on même assuré exactement de certains points de repère. Tout ce que l'on peut faire, c'est de reconnaître qu'en général il y a plus de cellules fusiformes qu'auparavant.

Je vous indiquerai dans la prochaine leçon un procédé qui permet d'exciter les cellules de la cornée ou du moins d'exercer sur elles des actions mécaniques

EXAMINÉES A l'ÉTAT VIVANT. 21 .S

sans les perdnî de vue, et qui nous servira à résoudre le problème dont s'est occupé Kïihne.

Pour élucider la question de l'apparition des cellules dans la cornée de la grenouille, nous avons fait un grand nonnbre d'expériences.

Les premières ont eu pour but de déterminer si dans la cornée en place chez l'animal vivant les cellules fixes sont visibles. A priori, je supposais qu'elles ne devaient pas l'être, puisque la transparence parfaite de cette membrane implique forcément que ses diverses parties constituantes possèdent le même indice de réfraction. Mais il est impossible de s'en assurer d'une manière directe, car la cornée en place ne peut être éclairée par transparence, et l'éclairage par réflexion ne permet pas d'en observer convenablement les parties intérieures.

J'ai donc cherché un moyen de tourner la difficulté, en utilisant la propriété que possèdent les vapeurs d'acide osmique de fixer immédiatement dans leur forme les éléments délicats. Je vais vous montrer par un exemple la rapidité et la sûreté d'action de ce réactif. J'ai pris de la lymphe de grenouille que j'ai étalée sur une lame de verre, et je l'ai examinée à un grossissement faible de manière à reconnaître le moment où les cellules lymphatiques commenceraient à émettre des prolongements amiboïdes. Vous savez, en effet que, lorsqu'on les extrait soit des sacs lymphatiques, soit du torrent circulatoire, les cellules de la lymphe sont arrondies; c'est seulement au bout d'un instant qu'elles commencent à émettre des prolongements. J'ai donc attendu que ces prolonge-

214 CELLULES CONNECTIVES DE LA CORNÉK

nients fussent nettement accusés ; alors j'ai disposé la lame de verre au-dessus d'un vase renfermantde l'acide osmique, de manière à faire arriver directement les vapeurs de ce réactif sur la goutte de lymphe. Je l'en ai retirée au bout de cinq minutes, et j'ai monté la préparation dans une cellule contenant de l'eau phéniquée. Vous y reconnaîtrez, sur un fond granuleux de plasma coagulé, les cellules lymphatiques fixées dans leur forme avec leurs divers prolongements amihoïdessi nets qu'on les croirait encore vivantes et susceptibles de mouvements.

Cette expérience suffira pour vous montrer combien on peut compter sur l'acide osmique comme réactif fixateur. Appliquons-le à l'étude de la cornée. Enlevons un œil à une grenouille vivante et plaçons-le inmiédiatement dans les vapeurs d'acide osmique. A cet effet, le procédé le plus commode est de le suspendre, au moyen d'une épingle recourbée, à la face inférieure d'un bouchon fermant un flacon dans le fond duquel on vient de verser quelques gouttes d'une solution d'acide osmique à 1 pour 100 ou à "i pour 100. Après un quart d'heure la fixation est complète; l'œil est porté dans l'eau distillée; la cornée est détachée et, son épithélium antérieur noirci parle réactif ayant été enlevé avec le scalpel, elle est entaillée sur ses bords, étalée sur une lame de verre, recouverte d'une lamelle et observée dans l'eau (dans l'eau phéniquée, si l'on veut conserver la préparation).

En examinant la cornée ainsi préparée, on ne distingue pas une seule cellule connective, tandis que les celluirs migratrices se voient, au contraire, d'une façon

EXAMINÉES A l'ÉTAT VIVANT. 215

fort nette. Cette expérience, que nous avons répétée un grand nombre de fois et toujours avec le même résultat, semble démontrer d'une façon décisive que, dans la cornée en place chez l'animal vivant, les cellules connectives sont invisibles. On pourrait cependant objecter que l'acide osmique a peut-être une action spéciale sur les cellules de la cornée et qu'il les empêche d'apparaître. Il est facile de répondre à cette objection. Une cornée étant montée dans une chambre humide, on attend que ses cellules soient bien dessinées, ce qui a lieu immédiatement, comme je vous l'ai dit, pour certaines cornées, tandis que, pour d'autres, il faut un séjour de quelques heures dans l'humeur aqueuse. On enlève la lamelle de verre, à laquelle la cornée reste adhérente, et on la dispose au-dessus d'un flacon renfermant de l'acide osmique. Au bout de dix minutes à un quart d'heure, les cellules sont fixées; on place la cornée dans l'eau distillée et, après avoir raclé avec un scalpel l'épithélium antérieur, on la dispose pour l'observation. En l'examinant, on est frappé de voir que les cellules y sont aussi nettes, leurs prolongements aussi bien marqués dans leurs moindres détails qu'ils l'étaient précédemment dans l'humeur aqueuse. L'acide osmique a donc bien exactement fixé les cellules dans leur forme, et ce fait vient s'ajouter à tous ceux que nous connaissions déjà, pour nous montrer une fois de plus que l'acide osmique est un fixateur tout à la fois fait délicat, énergique et rapide.

Comparées entre elles, ces deux expériences nous permettent d'arriver indirectement à la solution de la

216 CELLULES CONNECTIVES DE LA COIINI'E

question (|iie nous nous étions posée, cl nous pouvons affirmer avec certitude que, pendant la vie, les cellules fixes de la cornée ne sont pas visibles.

Après la mort il se manifeste, comme on sait, dans la cornée, un certain trouble qui se produit plus ou moins rapidement. Je ne parle pas de l'opacité qui survient au bout de deux ou trois jours et qui est due à des altérations profondes, mais du léger trouble primitif que les médecins ont quelquefois songé à utiliser comme un des signes de la mort. Ce trouble tient à ce que les cellules fixes de la cornée sont devenues distinctes; en effet, si l'on examine une cornée sur laquelle il vient de se produire, soit dans l'humeur aqueuse, soit après fixation par l'acide osmique, toutes les cellules s'y montrent nettement.

Cette netteté des cellules après la mort se produit non seulement chez les mammifères, mais aussi chez les animaux à sang froid, et, chez ces derniers, on peut démontrer que cela ne dépend pas de la mort des éléments cellulaires eux-mêmes. En effet, chez ces animaux, la vie des éléments anatomiques peut se prolonger plusieurs jours s'ils sont placés dans des conditions d'oxygénation et d'humidité favorables. Il me suffira de vous rappeler une expérience de Recklinghausen (1), dans laquelle les éléments du sang conservés pendant vingt jours en dehors do l'organisuje possédaient encore au bout de ce temps leurs propriétés vitales essentielles.

De même, ?i nous plaçons un œil do grenouillt.' dans

(I) Vov. Trailé lechn'riuo d'hisUiJoijir, p. 218.

EXAiyiINÉES A l'état VIVANT. 217

(le bonnes conditions d'oxygénation et d'humidité (par exemple en le conservant dans un flacon bouché), ses éléments cellulaires continueront à vivre, et si nous observons la cornée au bout de vingt-quatre heures, nous constaterons que ses cellules migratrices ont encore des mouvements amiboïdes, et que ses cellules fixes, parfaitement nettes, sont encore vivantes, puisque l'on n'y distingue pas les noyaux.

Force nous est donc de recourir à une autre hypothèse. Nous avons constaté, vous vous en souvenez, que la cornée est très hygrométrique. Cette propriété, particulière aux fibres de la cornée, sert à assurer la transparence de cette membrane dans les différentes conditions d'humidité auxquelles elle peut être soumise.

On sait, en effet, et je vous l'ai montré, que, pour qu'un milieu composé de plusieurs parties transparentes soit transparent dans son ensemble, il est nécessaire que ces différentes parties demeurent exactement apphquées les unessurles autres (voy. p. 98). Si donc la cornée reste transparente quand même elle est gonflée, il faut que ses fibres elles-mêmes absorbent l'eau, augmentent d'épaisseur et se maintiennent ainsi au contact les unes des autres. Ce qui achève de le prouver, c'est que, même sur une cornée gonflée, on peut déterminer l'opacité par une pression qui dérange les rapports de ses éléments (voy- p. 101).

D'autre part, les fibres de la cornée, comme tous les éléments anatomiques, sont plus réfringentes que Teau; plus elles en absorberont, plus leur réfringence diminuera. Il suffit donc que, dans ces conditions, les cel-

Iules de la cornée conservent leur réfringence primitive, pour qu'elles dovienneiit manifestes au milieu d'un tissu dont l'indice de réfraction diffère désormais du leur. Or, tant qu'elles sont en vie et que leur protoplasma a conservé son activité, les cellules ne prennent de liquide que la quantité qui leur convient et sont en état de se défendre contre une imbibition analogue à celle qui survient dans les fibres.

On conçoit donc très bien que, dans une cornée vivante, las fibres, absorbant de l'eau, diminuent peu à peu de réfringence, tandis que les cellules n'en changent pas.

Tous ces points étant bien compris, nous possédons maintenant les données nécessaires pour résoudre le problème que nous avons posé au commencement de cette leçon.

La cornée placée dans la chambre humide étant en présence de l'humeur aqueuse, ses fibres constitutives absorbent ce liquide; ses cellules ne l'absorbent pas, et c'est ainsi que, devenues plus réfringentes que le fond, elles finissent par être visibles.

Mais, me direz-vous, la cornée est toujours en présence de l'humeur aqueuse, aussi bien en place chez l'animal vivant que détachée et mise dans la chambre humide.

Je vous ferai remarquer d'abord que, pour enlever la cornée afin delà placer dans la chambre humide, nous avons dû y pratiquer une incision circulaire, et que nous l'avons entaillée ensuite pour lui permettre de s'étaler convenablement. Au niveau de toutes ces solutions

EXAMINÉES A l'éTAT VIVANT. 219

de continuité, la substance propre de la cornée est en rapport direct avec l'humeur aqueuse. En outre, les manipulations auxquelles nous avons soumis cette membrane, et surtout le balaya^2:e au pinceau nécessaire pour éloigner les grains de pigment, ont déterminé sans doute des altérations des épithéliums antérieur et postérieur, et l'on conçoit qu'ils laissent maintenant passer des liquides dont ils pouvaient préserver la cornée alors qu'ils étaient intacts sur l'œil en place chez l'animal vivant.

Il y a à ce sujet des expériences intéressantes dont je me contenterai de vous citer les résultats sans entrer dans les détails.

Laqueur (i) a observé que les substances cristalloïdcs injectées dans la chambre antérieure de l'œil ne passent pas à travers la cornée, tant que son épithélium antérieur est intact; si au contraire cet épithélium est enlevé par le raclage, le liquide transsude à travers la cornée.

Leber (2), dans des expériences analogues, est arrivé à un résultat un peu difTérent. D'après lui, il ne suffît pas que l'épithélium antérieur soit enlevé pour que les liquides passent à travers la cornée. Tant que l'épithélium postérieur est intact, le passage du liquide ne s'opère pas, môme si l'on a raclé l'épithélium antérieur.

Des expériences de Leber nous devrions donc

(1) Laqueur, Ueber die Durclujangigkeil der Uornhaul fïtr FJ'ùmcjkeilen [Centralblait, 1874, p. 577).

(2) Lober, Studien ùber den Flûssigkeitswecliscl im Auge (Arch. f. Ophlhalmol, t. XIX, 2, 1873, p. 87).

conclure que l'épithélium postérieur aurait, pendant la vie, la propriété de régler le passage de l'humeur aqueuse dans la cornée, et par conséquent d'empêcher l'imbibilion de cette membrane par une trop grande quantité de liquide, tandis qu'après la mort ou à la suite d'une altération traumatique , cet épilhélium n'ayant plus d'action, l'humeur aqueuse pourrait imbiber toute la cornée.