LKUR NOMBRE ET LEUR SIÈGE
chez d'autres, au contraire, il s'en trouvera si peu, qu'il faudra de l'attention et des recherches minutieuses pour en découvrir quelques-unes.
Les cellules migratrices peuvent siéger dans le centre delà cornée aussi bien que sur ses bords, dans ses couches profondes aussi bien que dans les superficielles; en un mot, elles se rencootrent dans toutes les régions du slroma de la membrane. Toutefois, elles sont toujours plus abondantes à la périphérie; elles s'y montrent dans toutes les couches, les profondes, les moyennes et les superficielles, en nombre à peu près égal. Dans les parties centrales, au contraire, sur les cornées qui n'en sont pas très richement pourvues, il est rare d'en observer dans les couches profondes; elles sont presque toutes au voisinage de l'épithélium antérieur. D'habitude même, on remarque qu'à une faible distance du bord, elles ont quitté les couches profondes pour les moyennes, et, en examinant une cornée de la périphérie au centre, il faut, pour en rencontrer, pénétrer de plus en plus profondément avec l'objectif dans l'intérieur de la préparation.
Malgré leurs variétés infinies de forme, les cellules migratrices peuvent être rangées en deux groupes appartenant à des types bien différents l'un de l'autre, et que l'on reconnaît d'emblée lorsqu'on en a un certain nombre sous les yeux. Cette différence tient au siège qu'elles occupent. Quand elles sont situées entre les lames cornéennes, elles ont des formes analogues à celles des cellules lymphatiques de la lymphe ou du sang observées entre des lames de verre. Plus ou moins aplaties, munies
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de prolongements variés, elles possèdent généralement une partie globuleuse, plus épaisse et plus réfringente, ou Itien elles sont étalées complètement comme un voile mince, et l'on n'en saisit les contours que grâce il un lion éclairage. C'est la forme ipie nous appellerons interlamellaire.
Mais, lorsqu'elles ont pénétré dans les lames ellesmêmes et qu'elles se trouvent serrées entre les faisceaux parallèles qui les constituent, elles présentent un aspect tout différent. Elles sont alors très allongées, en forme d'épieux ou de fuseaux. Quelquefois un fuseau plus épais est accompagné sur ses deux bords de fuseaux plus courts et plus minces, qui font partie de la même cellule, mais dont l'union avec le fuseau principal est à peine visible à cause de sa minceur. Nous appellerons cette seconde forme, interfasciculaire ou intralamellaire.
Étudions maintenant plus attentivement ces deux ormes et les modifications qu'elles subissent, et commençons par les cellules migratrices interlamellaires.
A une première observation, ces cellules paraissent semblables, comme je vous l'ai dit tout à l'heure, aux cellules lymphatiques de la lymphe ou du sang observées dans une chambre humide ordinaire (1). Si l'on en excepte quelques différences sur lesquelles je reviendrai tout à l'heure, elles ont à peu près les mômes formes, (voy. fig. ^0). Dans l'une des plus communes, la cellule se montre comme un corps globuleux, réfringent, de l'un des points duquel partent en
{[) Voj-. ïrailé Irdin'iqua d'iiislijUi(j((i, \\. il.
CLII I.ULliS INïKlU.AMIiLLAlUlîS. '273
divergeant des prolongements plus ou nioius nombreux. L'ensemble rappelle à peu près une grenade.
Fie;. 30. — Cellules lyniplialiques iiUerlamellairos de la coniec de la yrciioiii observées à l'état vivant.
Quekpiefois il part de deux points opposés de la cellule des prolongements an\iboïdes ramifiés, le corps cellulaire restant au milieu comme une masse réfringente.
D'autres t'ois, du corps cellulaire plus ou moins allongé, souvent rentlé à l'une de ses extrémités, se dégagent des bras terniinés par des prolongements digititbrmes, de longueur, d'épaisseur et de direction variées.
Assez souvent, le corps de la cellule est globuleux et donne naissance à des expansions membraneuses plus ou moins étendues.
UANVIEU — Anal, gcncrale. U. — 18
'lll'i: CELLULES MIGRATRICES DE LA CORNÉE.
Enfin, une dernière forme, lu plus difficile à reconnaîlro, est celle dans laquelle la cellule s'est étalée jusqu'à n\Hre plus qu'une plaque mince découpée ou frangée sur ses bords, ressemblant à un continent dans une carte de t^éographie. Ces plaques sont si minces qu'il faut pour les découvrir, outre une excellente lumière et un bon objectif, une très grande attention.
Les cdlules ainsi aplaties sont les seules dans lesquelles on distingue le noyau à l'état vivant. Ce noyau est lobule et quelquefois contourné, comme dans la plupart des cellules lymphatiques.
Ces diverses formes peuvent être reconnues dans les celluleslymphatiques nageant librement dans leur propre l)lasnui entre deux lames de verre. La dernière même s'observe lorsqu'une cellule, s'étant attachée ù la lamelle de verre, s'y étale peu à peu: elle devient alors tellement mince qu'il serait impossible de la distinguer si on ne l'avait pas suivie des yeux dans toutes les phases de sa transformation.
Si, après avoir renouvelé connaissance avec les cellules lymphatiques observées dans la chambre humide, on étudie avec soin les cellules migratrices de la cornée, on arrive à y reconnaître certains détails ([ui avaient échappé à la première observation et qui sont en rapport avec la situation qu'occupent ces cellules.
Nous savons que les lames de la cornée ne sont pas homogènes comme des lamelles de verre, mais qu'elles sont constituées par des faisceaux parallèles qui laissent entre eux des intersticrs dont les cellules fixes prennent l'empreinte. Dès lors nous devions nous demander
CELLULES INTEKl.VMELIwMIUS. ^75
si les cellules migratrices ne présenteraient pas, elles aussi, une disposition qui rappellerait plus ou moins les crêtes d'empreinte des cellules fixes.
Il en est réellement ainsi : en effet, si vous examinez avec soin une cellule migratrice à prolongements digiti formes, vous remarquerez que ses prolongements ont une direction parallèle à ceux des cellules fixes.
FiG. 31. — Transformations successives d'une iiicmc celhile migratrice iiitcriainellaire de la cornée de la irrenonille.
Souvent vous en observerez deux ou trois parallèles ;entre eux, présentant des prolongements secondaires perpendiculaires à leur direction, et ceux-ci portant quelquefois des prolongements tertiaires parallèles aux preuiiers. En un mot, vous reconnaîtrez facilement que les prolongements des cellules migratrices s'insinuent et se cramponnent dans les inlerstices des faisceaux des deux lames cornéenneseiilie les(juelles elles sont situées (voy. a lig. 31).
Avant d'étudier les transformations successives de ces éléments et leur migration proprement dite, c'e.^t-àdire leur mouvement de translation dans l'intérieur de la cornée, je veux vous indiquer une méthode au moyen
de laquelie on peut les iixer instantanément : On ii dans la chambre linmide une cornée dans laquelle on a observé un certain nombre de cellules migratrices présentant des formes intéressantes. Pour les conserver, il suffit de détacher la lamelle de verre avec la cornée qui y reste adhérente et de l'exposer aux vapeurs d'acide osmique pendant dix minutes k un quart d'heure; la fixation est alors complète. Puis on porte la cornée dans l'eau distillée, on racle à l'aide d'un scalpel l'épilhélium antérieur et l'épithélium postérieur qui gêneraient l'observation, et on monte la préparation dans l'eau phéniquée. Il est nécessaire d'employer Keau phéniquée (solution d'acide phénique à i pour 100) et non la glycérine; autrement les détails les plus fins des cellules migratrices, ceux qu'il importe le plus d'observer, deviendraient invisibles par suite de l'indice de réfraction élevé du milieu.
Vous avez examiné, à la fin de la dernière leçon, une préparation ainsi faite, et ceux d'entre vous qui ont déjà étudié la migration ont dû être frappés de l'illusion qui se produit : Les cellules sont si bien conservées dans leur forme ainiboïde que l'on s'attend à les voir se transformer et que l'on est tout surpris, avec cette apparence de vie, de les voir resler immobiles. Cette illusion suffit à montrer la perfection de la méthode au moyen de laquelle elles ont été fixées.
Pour observer les mouvements des cellules et leur migration, il faut examiner la cornée vivante dans l'humeur aqueuse. On peut constater alors que toutes les
CKl LliLHS liNTEIlLAMl-LLAlKliS. 277
formes que je viens de décrire passent l'acilenieiil les unes dans les autres (voy. fig. ."il). Les |)rolongements déjà émis renlrunl tlaiis le corps de la cellule; il en naît de nouveaux en d'autres points; en un mot, les cellules migratricessontde véritables protées, comme les cellules lymphatiques du sang.
Il arrive souvent que, se fixant entre deux lames cornéennes, une cellule envoie une expansion amiboïde aplatie, qui s'étend de plus en plus ; le corps de la cellule diminue à mesure, jusqu'à n'être plus qu'un grain sur un des bords de la lame protoplasmique qui atteint les dimensions d'une cellule fixe. Ce grain disparaît à son tour, et la cellule tout entière est tellement amincie qu'elle n'est reconnaissable que pour celui (jui a assisté à ses diverses transformations.
Le corps cellulaire contient généralement un noyau, invisible tant que la cellule est globuleuse, mais apparent lorsqu'elle est devenue membraniforme. Ainsi, dans l'exemple dont je viens de parler, lorsque le coi'ps cellulaire est réduit à un grain, on voit le noy;\u sortir de ce grain comme s'il en était exprimé, et dessiner son contour irrégulier sur la partie de l'expansion la plus voisine.
Arrivons à la migration proprement dite.
Le trajet que snivent les cellules migratrices est très variable. Quelquefois elles passent à travers tout le champ du microscope en ligne droite, comme elles pourraient le faire en cheminant librement dans le |)lasma de la lymphe. Toutefois, il est loin d'en être
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toujours ainsi, et généralement leur parcours est très irrégulier. Souvent on les voit s'arrêter longtemps clans un point, puis continuer leur trajet primitif, ou bien en dévier à droite ou à gauche, ou enfin revenir sur ellesmêmes , comme si quelque obstacle les avait déterminées à changer de route.
Recklinghausen, qui a le premier observé ces faits, pensait que les cellules migratrices cheminaient dans les canaux du suc, c'est-à-dire dans les espaces où seraient logées les cellules fixes. Il est vrai que très souvent on observe les cellules migratrices sur un prolongement ou sur le corps d'une cellule fixe, et quelquefois les deux cellules sont en contact tellement immédiat que leur contour est net pour le même point de l'objectif, même quand il est à grand angle d'ouverture. Mais il ne ressort pas de là que les cellules migratrices cheminent dans des canaux préformés. Elles voyagent indifféremment dans toutes les directions el dans toutes les couches de la cornée, comme l'a fait très justement observer Engelmann (1). Emporté par la critique , d'ailleurs excellente , qu'il fait de la manière de voir de Recklinghausen, cet auteur est allé jusqu'à soutenir que les lames de la cornée sont constituées par des fibrilles d'une extrême minceur disposées parallèlement et séparées par des interstices remplis de liquide, mais sans aucune substance unissante. Ces fibrilles pourraient être séparées, écartées les unes des autres sans difficulté aucune;
(Il Kiv^plinann, Ueher ilie IIodiIkuiI (Ira Auijes, Leipzig, I8(i7.
CliLlAILliS INTlillFASClGULAlRES. lll\)
(lès lors, les cellules migratrices y chemineraient tians toute (lireclioii, perpendiculairement au plan des lames ou des fibres, ou dans le sens de ces fibres, sans que la charpente de la cornée gênât en rien leur trajet.
Cette manière de comprendre la migration tient à ce qu'Engelmann a méconnu la diiîérence fondamentale qui existe dans la forme des cellules migratrices suivant (ju'elles sont situées entre les lames ou entre les faisceaux. Il convient même d'ajouter que ce nesontpas les fibrilles qu'elles écartent, mais les petits faisceaux que forment ces fibrilles dans l'épaisseur de la membrane.
Néanmoins, de ses observations comme des nôtres, que vous pourrez, du reste, reproduire vous-mêmes, il résulte à l'évidence que les cellules migratrices ne circulent pas dans des canaux, mais qu'elles cheminent librement dans la cornée. L'observation attentive de la migration va même absolument contre la théorie que Recklinghausen avait fondée sur elle.
Maintenant que vous connaissez les cellules migratrices interlamellaires, il me sera facile de vous montrer en quoi diffèrent d'elles les cellules inlerfasciculaires. Mais auparavant je dois vous donner quelques renseignements sur la fréquence relative de ces deux espèces de cellules migratrices.
Nous avons divisé, vous vous en souvenez, les cornées suivant l'étendue et la forme des cellules fixes qu'elles contiennent, en cornées à cellules du type corpusculaire et cornées à cellules du type membraniforme. Dans les premières, nous avons injecté des tul)es de
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Bowmau, dans les secondes un réseau. Eh bien ! dans les premières, celles où se produisent les tubes de Bownian, les celhiles interfasciculaires sont les plus abondantes. Dans les cornées à cellules membranifornies, au contraire, les cellules migratrices interlamellaires sont les plus nombreuses. iMais, dans n'importe quelle cornée, on rencontre les deux formes que nous avons distino;uées.
Dans la cornée de la grenouille, qui, bien que tout à fait à la limite du type corpusculaire, s'y rattache néanmoins, les cellules interlamellaires sont généralement les plus nombreuses et les plus facilement reconnaissablés. Il y existe cependant aussi des cellules interfasciculaires, mais j'avoue que, si je les avais observées seulement chez la grenouille, j'aurais conservé des doutes sur leur véritable situation et sur leurs rapports.
C'est surtout dans les cornées appartenant vraiment au type corpusculaire, celles du bœuf et du cheval, qu'il faut étudier les cellules migratrices inlralamellaires.
Celte étude doit être commencée au moyen de la méthode de l'or. En effet, comme les cellules lymphatiques fixent l'or d'une façon énergique, elles se colorent beaucoup plus fortement que les autres et peuvent en être distinguées facilement.
Une préparation dont je vous ai déjà parlé m'en fourniia la preuve. Lorscjue j'ai voulu vous montrer qu'un si'juur tro[) long dans le sel d'or CHi|ièc;he la coloration des cellules corn(''eniies (voy. p. l*.>«Sy, j'ai lait passer