CI-LI.ULliS INTKlU'ASClCULMRIvS. ^<S

SOUS VOS yeux uu fragment de cornée de cheval dont le centre ni les l)ords n'étaient colorés ; seul, nu anneau violet inili(|uait la zone de l'action favorable de For. Si, reprenant celte préparation, vous l'examinez dans la région où l'action de l'or est à peine marquée sur les cellules fixes, vous observerez à côté d'elles des cellules migratrices très forlement colorées en violet.

Ces cellules migratrices ont môme des formes très singulières. Au lieu d'être composées, comme celles que nous avons étudiées jusqu'à présent, d'un corps globuleux avec des bras ou des appendices filiformes, elles ressemblent à un fagot composé d'une série d'épieux placés les uns à côlé des aulres et réiuiis par des parties i)lus minces. En réalité, elles ne sont pas constituées par des épieux séparés, mais par des parties alternativement minces et épaisses suivant ([u'elles sont déi»rimées par les faisceaux de la substance fondamentale ou qu'elles pénètrent dans leurs inlcrstic s. Mais, comme les parties épaisses sont d'un violet foncé, tandis ({ue les autres, grâce à leur minceur, sont à peine teintées, les premières seules apparaissent d'abord et simulent ainsi des épieux juxtaposés.

A coté de ces cellules, vous en remarquerez d'autres un peu différenles; elles sont formées d'un seul épieu, présentant sur ses côtés des expansions, conmie de petites ailettes membraneuses. Cette disposition se comprend facilement : la cellule migratrice étant logée entre les ftiisceaux qu'elle a écaités les uns des autres, une partie de sa substance, engag(''e dans les interstices qui sépaient ces laisceaux, s'y ('lend en lames

"2S*2 CKLLUI-l-S MIGRATRICES DE LA CORNÉE.

minces ; ce sont ces laines minces que fixe le chlorure d'or et qui se montrent comme des ailettes sur les côtés de répieu (voy. ni fio^. 3^2).

Du reste, pour nous renseigner exactement sur la situation des cellules migratrices dans la cornée du cheval ou du bœuf, nous possédons une méthode sûre. La voici :

Un fragment d'une cornée tout à fait fraîche est exposé aux vapeurs d'acide osmique pendant quelques

Fin. ^,^. — Cornc'O de chcv.il li'iiilri' |iar lo jus dr cilidri ot le rlilonirr d'oi'. - ce, deux celliiles fixes ou conncclives ; mm, deux eellides mii^ralriccs inlei'lasciculairos proseiil:int une série d'épieux purallèles ; m' une cellule mlgruti'icc inlerfascrculairc présclilani (les expimsions lat('?rales eu l'onne d'ailettcf.

heures ; le durcissement est complété par un séjour de vingt-quatre heures dans l'alcool ordinaire ; puis on pratique des coupes perpendiculaires à la surface de la membrane, on les colore parle picrocarminate et on les

Cl'IJ.IJMiS IN'TKUFASCICUI.AlKl'S. ^S.S

Iraile siiccessivenient par l'acide foi'iiiiqnc (3t la glycérine pour leur donner une transparence convenable.

Sur ces préparations, et vous en verrez une à la fin de la leçon (pii provient de la cornée du bœuf (voy. fig. ^.1),

FlO. îtS. — Coiiiùi' du liii'iif souniUi? à l'aclioii dus v;i]]i,mii's d'acide osriiir|iio cl trailoe par l'alcool. Ciiiipc perpendiculaice à la surface, colorjo par le picrocaniiliialc ol conservée dans la glycérine additionnée d'acide forniiqtie. — m, cellule migratrice coiiipriso dans uno lame dont les fibres ont été coupées perpendiculairement à lenr direction; m', cellule migratrice comprise danfi une lame dont les fibres ont été coupées parallMi'mcut à leur direction.

vous distinguerez les lames de la cornée incolores et séparées par des corpuscules rouges correspondant aux cellules fixes; les unes présentant une striation dans leur longueur, les autres l'indice de la section transversale de leurs faisceaux constitutifs. Après vousêtre ainsi orientés, vous remarquerez, dans l'épaisseur même des lames, les cellules migratrices colorées en rouge. Ces cellules ont un aspect ditîérent suivant que les lames dans lesquelles elles se trouvent sont coupées perpendiculairement on parallèlement à la direction de leurs fd)res. Dans les pre-

"284 CKi.i.uLi;s .mu.ii.\ti\ici:s dk la couniiE.

mières, elles montrent sur tout leur pourtour des expansions rayonnantes plus ou moins régulières, qui leur donnent Taspect d'une roue à palettes; ces palettes correspondent, de même ipio les aileltes ([ue nous avons siii;nalées dans les préparations à l'or, à l'empreinte des espaces interfasciculaires. Dans les secondes, les cellules, tout en présentant des prolongements ou des saillies, ont une forme ovoïde on en fuseau.

Il résulte de là que ces cellules sont situées, non pas entre les lames de la cornée, mais dans leur épaisseur même, au milieu des faisceaux qui les constituent. La préparation est si démonstrative qu'il suffit de l'avoir examinée pour être convaincu que la migration peut se faire dans l'intérieur môme des lames cornéennes.

La cornée du triton, bien qu'elle soit analogue par certains caractères à celle de la grenouille, doit être rangée parmi les cornées à cellules du type membraniforme. Les cellules fixes, qui y sont très granileset très aplaties, laissent entre elles fort peu d'espace. Grâce à sa minceur cette cornée est très favorable pour l'étude des deux types de cellules migratrices. Elle doit être préparée par la méthode de l'or (jus de citron, chlorure d'or, eau légèrement acélifiée) et montée à plat dans la glycérine.

Les cellules migratrices s'y voient d'autant mieux qu'elles sont les seules à présenter une coloration un peu intense, les cellules fixes étant à peine teintées à cause de leur grande minceur. Vous en remarquerez qui présentent la forme de fagots (voy. h fig. rii) ; elles sont constituées, comme celles de la cornée du cheval, par

CIÎLIAH.KS INTKRI ASCICULAIRKS. ^285

plusieurs épicLix ju\la|)osés. Ces épieux sont ici beaucoup plus allongés et beaucoup jilus effilés, et il faut une gi'ande attention pour distinguer les parties minces qui les unissent les uns aux autres.

FlG. 3i. — (Il'HiiIos iiiiyrali'i'.es do la corjiûo du Iciloii ilaiis nue |iré|iiir:iliuii obtciiue au moyen de la mc'llioilo de l'ur. — an, cellules iuterlaniellaii'es ; bli, cellules iulcrlascieulaircs.

Il s'agit évidemment là de cellules inlerfasciculaires; mais, tout à côté, vous pourrez observer d'autres cellules qui sont aplaties, à bords irréguliers, et qui contiennent, au sein de leur proloplasma forlement coloré, un noyau incolore replié sur lui-même, mamelonné et tel qu'il se voit dans les cellules lympliatiques ordinaires. La surface du protoplasma porte çà et là l'empreinte des lames cornéennes; certains fragments colorés en violet ne sont reliés au corps cellulaire que par un mince prolongement. Ces cellules sont des cellules migratrices inlerlamellaires.

t^8«) CELLULES MIGRATRICES DE LA CORNÉE.

Revenons ù l'observation de la cornée de la grenouille à l'élal vivant. Fjant donné ce que je viens de vous dire des deux types de cellules migratrices et de leurs caractères, il vous sera désormais fîicile de les reconnaître sur une cornée examinée dans la chambre humide. Je ne reviens pas sur les cellules interlamellaires, vous les connaissez. Quant aux interfasciculaires, elles se présentent sous la forme de longs filaments terminés eu [)ointe à leurs deux extrémités. Tantôt rectilignes, tantôt légèrement ondulés, suivant l'état d'extension de la portion de la coiuée dans laquelle on les observe, ces filaments sont généralement simples; quelquefois aussi, groupés deux à deux, (rois à trois ou même en plus grand nombre , ils sont reliés les uns aux autres par des expansions latérales difficilement visibles, et que l'on ne distingue que lorsqu'on est averti de leur existence par l'analogie de ces épieux avec ceux qui se montrent dans la cornée du triton et du cheval.

Nous allons nous occuper maintenant des effets des décharges d'induction sur les cellules migrali'ices de la cornée de la grenouille.

A propos des cellules fixes de la cornée, je vous ai parlé (voy. p. ^JOjdel'opiniondeKlihne, d'après laquelle ces celhiles se contracteraient sous l'influence des décharges électriques jusqu'à devenir fusiformes. J'avais pensé d'abord que cette ol)servation erronée tenait à une confusion que l'on aurait faite des cellules fixes avec les migratrices. D'autre part, je savais, par les expériences de beaucoup d'auteurs et par celles que

ACTION DliS COURANTS DINDUCTION. '1H7

j'avais faites moi-même, que, si Ton soumet à l'action de décharges d'induction des cellules lymphalicjues libres, elles reviennent à la l'orme sphéi'ique pour reprendre, au bout d'un temps variable, leur activité première. Kiiline, me disais-je, aura ramené à la forme ronde des cellules miojratrices, et il aura attribué à toutes les cellules de la cornée les propriétés qu'il a cru reconnaître dans quelques-unes d'entre elles.

L'expérience m'a montré que cette interprétation doit êti'e rejetée. L'effet que produisent les décharges d'induction sur les cellules migratrices dans la cornée n'est pas du tout le même que sur les cellules lymphatiques libres dans du plasma. Lorsque des cellules lymphatiques contenues dans une goutte de lymphe disposée dans une chambre humide sont soumises à l'action d'un courant faible, elles ne sont pas gênées dans leurs mouvements ; il semble même qu'une série de décharges d'induction de faible intensité les excite et augmente leur activité. Lorsque les décharges sont fortes, les cellules sont ramenées à la forme ronde; elles restent réfringentes, leur noyau n'apparaît pas, et quelque temps après elles poussent de nouveau des prolongements. Enfin, lorsque le courant est très fort, les cellules lymphatiques, ramenées à la forme ronde, sont tuées, et le noyau apparaît dans leur intérieur.

Pour étudier ce qui se passe dans les cellules migra^ triées de la cornée sous les mêmes influences, il faut examiner une cornée de grenouille dans la chambre humide, y rechercher les régions qui contiennent des cellules migratrices bien vivantes, bien j)rotéiformes.

^ISS i:i:i.l,Ll.lS MIGUATIUCES I)K i,\ COUNI'K.

puis la disposer sur le porte-objel électrique de façon que ces réizions se trouvent sur le passage du courant. Après avoir clioisi un point favorable pour l'observation, on fait passer, tout en examinant attentivement les cellules, (pielques décharges rares et de faible intensité. Ni pendant le passage du courant, ni après, il ne se produit aucun changement, les cellules migratrices continuent leurs mouvements. Sous l'intluence d'une série de décharges faibles ou moyennes, elles parais;ent môme avoir une activité plus considérable ; elles sont excitées, non paralysées.

Avec un courant relativement fort, les cellules migratrices sont immobilisées, mais elles ne deviennent pas globuleuses; elles gardent la forme qu'elles avaient et semblent simplement stupéfiées. Puis, après un quart de minute ou une demi-minute, elles reprennent leur activité première. Il y a ici, vous le voyez, une première différence avec les cellules de la lymphe. Les cellules migratrices de la cornée ne reviennent pas à la forme ronde; cela tient k ce que leur retrait ne peut s'effectuer facilement dans les espaces étroits qu'elles occupent.

Employons un courant plus fort, par exemple celui qui est nécessaire pour tuer les cellules fixes de la cornée. Les cellules migratrices ne reviennent pas sur elles-mêmes; leurs expansions restent étendues. iMais il se passe dans leur protoplasma, comme dans celui des cellules fixes, une série de modifications: il devient dilfiuent, dans son intérieur se montrent des granulations graisseu.ses, et le noyau apparaît.

DJX-IIUITIEME LEÇON

(-J2 février 187U Cellules inigi'ntriceM do la «ornoo.

GraïuihUioiis graisseuses que conlieiuieiit les rellulcs lymplialiques. Conditions dans lesquelles les cellules subissent la transfonnation graisseuse. Expériences.

Transplantation de la cornée dans le sac lymphatique dorsal de la grenouille. Confirmation des résultais obtenus par Recklinghausen : les cellules migratrices ne proviennent pas des cellules fixes. Les cellules fixes sont encore vivantes au bout de huit jours dans la cornée transplantée dans le sac lymphatique dorsal; elles se chargent de granulations graisseuses. Les cellules immigrées se dirigent vers l'épitiiélium antérieur. Explication de ce phénomène.

Origine, dos cellules migralriccs. — Expérience de Cohnhciin.

I<:i>itbt>li(aii antérieur de la cornée.

Ses trois couches : cellules à pied, cellules à fossettes, cellules lamellaires. — Discussion sur la nature du plateau des cellules à pied. — Théorie des cellules à pied. — Cellules à fossettes; leurs formes variées. — Vacuoles qui se forment dans les cellules de l'épithélium antérieur. — Ces cellules contiennent une substance analogue à la myéline.

Messieurs,

En vous parlant, à la fin de la dernière leçon, des effets des décharges d'induction sur les cellules migra-trices de la cornée, je vous ai dit que les courants forts, qui tuent ces cellules, y font apparaître, en môme temps que le noyau, un certain nombre de granulations graisseuses.

r\^vii;r — Anat. générale. îï. — 19

290 CELI.ULES MIGRATRICES UE LA CORNÉE.

Cette observation me conthiit à vous parler des granulations graisseuses distinctes que l'on observe dans toutes les cellules lyinphati(|ues à l'état de migration dans la cornée, et dont le diamètre peut aller jusqu'à 1 ou 2 (x. L'bistoire de ces granulations se rattache à la queslion des transformations graisseuses en général.

Les cellules lymphatiques de la cornée viennent du sang, comme nous le verrons. Or, dans le sang, elles sont loin de contenir toutes des granulations graisseuses. Si donc toutes celles qui se trouvent dans la cornée en renferment, il faut admettre^ ou bien que seules les cellules lymphatiques pourvues de granulations graisseuses pénètrent dans la cornée (et il n'y a guère de raison pour cela), ou bien que celles qui y sont entrées se chargent de granulations graisseuses pendant le séjour qu'elles y font.

Pour vous donner l'explication de ce phénomène curieux, l'existence constante de granulations o;raisseuses dans les cellules lymphatiques de la cornée, je commencerai par vous rappeler une expérience que j'ai faite il y a plus de dix ans. Cette expérience est simple, facile à reproduire, et elle donne des résultats constants et bien démonstratifs.

Dans un morceau de moelle de sureau macérée, c'est-à-dire provenant d'une branche morte sur l'arbre, on découpe un petit fragment rectangulaire de 2 millimètres environ de côté et on l'introduit dans le sac lymphatique dorsal d'une grenouille ou dans la cavité péritonéale d'un lapin, d'un rat, d'un chien, etc., en

GRANULATIONS GRAISSEUSES Qu'liLLES CONTIIiNNIiNÏ. 591

un mot, dans une cavité lymphatique. Le retirant au bout de deux ou trois jours, on constate que les cellules lymphatiques ont pénétré dans son intérieur, et cela d'autant plus abondamment que la moelle de sureau était mieux macérée.

Accumulées par l'irritation développée autour du corps étranger, <;lles ont cheminé de cellule végétale en cellule végétale à ti'avers les canaux poreux de leurs cloisons pour atteindre l'intérieur de la troisième, même de la quatrième rangée de ces cellules à partir do la surface.

L'existence des canaux poreux est une condition indispensable de cette pénétration; ce qui le prouve, c'est que, si l'on prend au lieu de moelle de sureau un fragment de laminaria digitata, dont les cellules ne communiquent pas entre elles, on trouve des cellules lymphatiques accumulées dans les cellules végétales ouvertes sur les différentes faces du fragment, tandis qu'il n'y en a aucune dans la profondeur.

Les cellules lymphatiques qui ont pénétré dans Tintérieur de la moelle de sureau contiennent presque toutes un plus ou moins grand nombre de granulations graisseuses distinctes, indice d'une transformation graisseuse à son début. Cette transformation tient à ce que les cellules lymphatiques se trouvent là dans des conditions défavorables, les échanges nutritifs qui leur sont nécessaires s'opérant alors lentement et d'une façon incomplète.

D'autres observations analogues m'ont confirmé dans celte manière de voir : partout où les échanges nu-

^d^ CELLULES MIGRATRICES DE LA CORNÉE.

Irilits sont incomplets, soit parce que les sucs nourriciers n'arrivent qu'avec peine jusqu'aux élénienis cellulaires, soit parce que ceux-ci sont en nombre trop considéi'able par rapport aux vaisseaux qui doivent subvenir à leur entretien, ou voit se produire la dégénération t^raisseuse.

J'ai répété récemment cette expérience pour vous en monirer les résultats. Un petit fragment de moelle de sureau a été introduit sous la peau du dos d'une grenouille.'Après trois jours, il en a été retiré et soumis pendant un quart d'iieure à l'action des vapeurs d'acide osmique. J'ai disposé sous ces microscopes deux coupes faites sur ce fragment ainsi fixé; vous remarquerez que les cellules lymphatiques, très abondantes dans les régions superficielles, se montrent en nombre décroissant jusque dans la quatrième rangée des cellules de la moelle de sureau. Elles présentent des prolongements amiboïdes, ce qui prouve qu'elles ont été fixées instantanément par l'acide osmique; enfin, dans chacune d'elles, vous distinguerez un certain nombre de granulations graisseuses colorées en noir par l'osmium.

L'acide osmique n'est pas indispensable pour reconnaître ces granulations, mais il est intéressant d'employer ce réactif pour constater la netteté avec laquelle il fixe la forme des éléments délicats, et pour conserver un spécimen d'un fragment de moelle de sureau infiltré de cellules lymphatiques.

Je reviens aux cellules migratrices de la cornée. Il est clair que des cellules lymphatiques, enclavées entre

CAUSK m<: LlillR TRANSFORMATION GRAISSKUSE. 293

les lames de celte membrane ou comprises dans leur épaisseur, sont dans des conditions défectueuses. Les liquides nourriciers ne leur arrivent que par les vaisseaux de la conjonctive, qui sont toujours à une certaine distance, ou bien par l'humeur acjueuse. Mais l'humeur aqueuse (et j'aurai l'occasion de vous le démontrer) n'est pas un milieu favorable pour les cellules lymphatiijues. Celles qui se sont engaejées dans la cornée sont, en somme, dans des conditions aussi mauvaises que celles qui se trouvent dans la deuxième ou la troisième rangée de cellules de la moelle de sureau, et c'est pour cola que toutes Unissent par subir la transformation graisseuse.

Je ne veux pas dire par là que la graisse qui se manifeste à un moment donné dans les cellules lymphatiques se forme de toutes pièces dans leur intérieur. Je suis convaincu que tentes les cellules lymphaticjues en contiennent à l'état physiologique une quantité plus ou moins grande, que l'on pourrait reconnaître par l'analyse chimique. Mais au microscope nous ne la distinguons pas, parce qu'elle se trouve dans un certain état do saponification qui l'empêche de se montrer sous la forme de gouttelettes réfringentes que nous lui connaissons. Lorsque la cellule meurt ou qu'elle devient malade, il se produit dans son intérieur des modificalions par suite desquelles cette graisse, larvée jusqu'alors, est mise en évidence.

Ce que je viens de vous exposer me permet de vous donner une explication de l'affinité spéciale des cellules lymphatiques pour l'or et de la facilité avec laquelle

elles en réduisent les sels. Je crois qne cela lient à la quantité de matières grasses dont elles sont chargées.

En effet, de toutes les substances organiques, ce sont les hydrocarbonées qui réduisent l'or avec le plus de facilité; en première ligne, la graisse et le glycogène. Pour vous bien démontrer le pouvoir réducteur de la graisse, il me suffit de prendre un exemple dans la cornée elle-même. Lorsque cette membrane contient une très grande quantité de cellules migratrices, comme il arrive chez le lapin à la suite de la section intra-crânienne de la cinquième paire, ces cellules, après avoir subi l'action du chlorure d'or, montrent dans leur intérieur des granulations graisseuses distinctes et qui sont colorées en violet intense, ainsi que vous pourrez le constater sur les pn'îparations qui sont disposées sous ces microscopes.

Je vous ai dit que, dans la coriiée, les cellules fixes ne montrent généralement pas de granulations graisseuses. 11 ne faudrait pas croire cependant qu'elles ne contiennent pas de graisse larvée; on peut en effet, dans certaines conditions, la faire apparaître, et ceci va me conduire à vous parler des transplantations de la cornée dans le sac lymphatique de la grenouille.

J^irsque la cornée d'une grenouille a été introduite dans le sac lymphatique dorsal du même animal par une petite incision faite à la peau et qu'elle y a été abandonnée plusieurs jours, on constate, en l'examinant ensuite dans une chambre humide, qu'il