VINGT-DEUXIEME LEÇON

(8 mars 1870)

.\erfs de la cornée.

Fibres nerveuses perforantes.

Plexus sous-épithélial. — Disposition convcigeiitc de sus liijrcs. — Leur

longueur. Nature du plexus qn'elles forment. Plexus inlra-épilliélial et fibres termi^iales. — Trajet contourne des fibres

terminales. Leurs boutons terminaux. Discussion sur la situation de ces

boutons.

Plexus accessoires. — Trajet difiérent de leurs fibres suivant les animau.v..

Discussion sur l'existence de terminaisons nerveuses dans la charpente

conncctive de la cornée.

Messieurs,

En exauHiiant le jîlexus fondaQiental de la cornée du la[)in traitée par le chlorure d'or et débarrassée de son épilhélium antérieur (voy. fig. 44), vous remarquerez un certain nombre débranches venant de la profondeur et atteignant les nœuds du plexus, tandis qu'il s'en dégage d'autres branches qui montent vers la partie superficielle de la préparation et s'y terminent brusquement, comme si elles avaient été sectionnées ou arrachées.

Les branches profondes correspondent aux nerfs afférents. Quant aux superficielles, qui vont du plexus terminal à la surface de la cornée, elles se rendent au

FIBRES PEUFORANÏES.

plexus sous-épithélial , dont je vous parlerai dans un instant. On les nomme fibres perforantes, parce qu'elles perforent la lame basale antérieure. Ces fibres

FlG, 44. — Plexus foiulaïueiital et plexus sous-Lasal de la conioc du l.ii>in, iuiprégnés par l'or et examinés par leur face ante'ricure.

n'ont pas toutes le môme diamètre. Elles ne sont pas toujours simples , souvent elles se bifurquent ou se trifurquent dans leur trajet ta partir du plexus fondamental.

La longueur des fibres perforantes est variable suivant les animaux. Elles sont courtes chez ceux dont le plexus fondamental est situé superficiellement, comme le lapin, le rat, la souris. Chez les batraciens, au contraire, le plexus d'oii elles parlent étant situé plus profondément dans la cornée, elles sont relativement plus longues.

Lorsque l'on suit les fibres nerveuses dans une cornée de grenouille bien transparente, examinée dans la chambre humide, la face profonde en haut, on en remarque quelques-unes qui paraissent s'arrêter brusquement. Si alors, en fixant son attention sur le point où ces fibres se terminent, on abaisse l'objectif, on reconnaît qu'en réalité elles continuent leur trajet en se dirigeant vers la surface antérieure de la cornée. Lorsqu'on abaisse ainsi l'objectif pour suivre une fibre perforante, le plexus nerveux disparaît complètement, et l'on remarque à sa place dans le champ du microscope une série de points brillants. Ces points, qui persistent jusqu'à l'épithélium lorsque l'on rapproche l'objectif, et jusqu'au plexus lorsqu'on le relève, correspondent à des fibres perforantes.

Chez le triton, f observation des fibres perforantes est encore plus facile, parce qu'elles sont plus volumineuses.

Sur des cornées de triton ou de grenouille traitées par le chlorure d'or et examinées à plat (voy. fig. 43), les fibres perforantes se reconnaissent parfaitement ; elles sont même, de toutes les fibres nerveuses, les plus fortement colorées, ce qui se comprend aisément, puisqu'on

FlimiiS l'KUFORANTES. .S60

les voit debout dans le sens de leur longueur, et, par conséquent, sous une épaisseur relativement considérable. Elles ne naissent pas toutes du plexus profond ; certaines d'entre elles, comme Kolliker l'a fait remarquer, viennent directement des bords de la cornée et s'infléchissent pour en gagner la face antérieure, sans s'être mises en relation avec un plexus.

Pour bien étudier les fibres perforantes, il faut avoir recours à des coupes perpendiculaires à la surface de la cornée. Chez riiomme, où la membrane basale antérieure est relativement épaisse, vous verrez, nettement les fibres nerveuses la traverser et même se diviser dans son intérieur. La membrane de Bowman possède alors un canal bifurqué pour y loger la division du nerf. Enfin, pour neiien omettre, j'ajouterai que chez la souris, ainsi que Kolliker l'a signalé, les fibres perforantes présentent souvent, après l'action du chlorure d'or, un renflement très notable, comme si elles étaient composées d'un plus grand nombre de fibrilles que les fibres auxquelles elles font suite, ou comme s'il se trouvait entre les fibrilles qui les composent une plus grande quantité de substance accessoire.

Vous vous rappelez que, chez la grenouille et chez le triton, nous avons constaté l'existence de fibres suturales qui se dégagent de la membrane basale antérieure et, pénétrant dans l'épaisseur de la cornée, vont en souder les unes aux autres les différentes lames. Elles sont surtout marquées dans la région antérieure de la cornée et se trouvent en plus grande abondance à sa périphérie qu'à son centre. Lorsqu'un rameau nerveux quitte le

liANVlEK. — AlUtt. lirilélillo. H. — 24

o70 NERFS DE L\ CORNKK.

plexus foiidamenlal pour aller vers la face antérieure de la membrane, on voit une série de fibres suturales l'envelopper comme d'un entonnoir filamenteux. Rien n'est plus net que celte disposition sur des coupes transversales de la cornée de la grenouille, faites après dessiccation, gonflées dans l'eau et colorées par le picrocarminate d'ammoniaque. Il semblerait, à voir ces nerfs, qu'allant vers la surface de la cornée ils ont perforé une sorte de trame fibreuse, dont ils auraient entraîné avec eux les différents fils.

Chez les.mammifères, les fibres perforantes se dégagent du plexus fondamental dans la région oîi les faisceaux aplatis de la cornée s'incurvent pour en gagner la face antérieure; aussi les voit-on accompagnées également d'un certain nombre de fibres conjonctives qui leur forment une sorte d'adventice.

Arrivons au plexus sous-épithélial. Lorsque les fibres nerveuses perforantes ont atteint la face antérieure de la cornée immédiatement au-dessous de son épithélium, elles se divisent brusquement en un plus ou moins grand nombre de fibrilles qui se recourbent à angle droit et s'écartent les unes des autres. Chaque fibre perforante est ainsi l'origine d'un pinceau de fibrilles sousépithéliales qui divergent d'abord légèrement et puis deviennent parallèles, de sorte que l'ensemble a un aspect assez analogue à un fouet à plusieurs lanières, le manche du fouet représentant la fibre perforante, les lanières étalées perpendiculairement au manche . et toutes dans le même sens représentant les fibres sous-

PLEXUS SOUS-ÉPITHÉLIAL. 571

épitliéliales. Le nombre de branches auxquelles donne naissance une fibre perforante varie avec la dimension de celte dernière. Certaines fibres perforantes grôles ne fournissent qu'une ou deux branches sous-épithéliales; d'autres, plus volumineuses, peuvent en donner jusqu'à vingt.

Cette singulière disposition, qui est commune à la cornée de la plupart des animaux, doit rappeler à quelques-uns d'entre vous ce que l'on observe dans les nerfs électriques de la torpille, au point où ils perforent la cloison des prismes pour se répandre dans les lames. Les tubes nerveux isolés se divisent brusquement en un bouquet de douze à vingt tubes secondaires que nous avons appelé bouquet de Wagner, du nom de l'auteur qui le premier a signalé cette disposition (1).

Tous les pinceaux de fibres sous-épithéliales se dirigent vers le centre de la cornée. Sur une cornée de rat que j'ai disposée sous un de ces microscopes et dont vous pourrez voir environ le quart de sa surface, vous reconnaîtrez aisément cette disposition.

Les branches qui naissent d'une fibre perforante et qui cheminent à la surface de la cornée sont bientôt accompagnées par celles qui naissent d'une autre fibre perforante située un peu plus loin du bord de la membrane (voy. fig. 45). Les unes et les autres se divisent, s'anastomosent et forment ainsi le plexus sous-épithélial. Je n'insiste pas sur la description de ce plexus. Celle que

il) Voy. Leçons sur ritidoloyie du f:ijsteme nerveux, t. II, p. 182.

ri7^ NEUFS DE L\ CORNÉE.

Gohnheini en a donnée lorsqu'il l'a découvert est excellente; on n'y a rien ajouté depuis et je ne pourrais rien y ajouter non plus.

I-"1G. 45. — l'iexus suiis-ùpilhélial il'-; lii coiiico du lapin IraitL'c par lu chlorure d'or. Coupe parallèle à la suj-facc comprenant l'épi tliéli uni et quelques nœuds du plexus foudaniunlal ; elle est vue par sa face profonde.

En revanche, je ne saurais être de l'opinion de Cohnheini quant au siège qu'il a assigné à ce plexus. Il le croyait situé dans la cornée même et pensait qu'il constituait pour la plus grande, part la lame basale antérieure, à tel point qu'il proposait de donner à cette lame le nom de lame nerveuse. Reprenant la question, Koliiker a reconnu que le plexus sous-épithélial est à la surface même du slroma de la cornée, immédiatement au-dessousde son épithélium.

11 est facile de constater qu'il en est réellement

PLEXUS SOUS-ÉPITHI^.LIAL. 373

ainsi. Après avoir traité une cornéo par le chlorure d'or, on détermine la réduction au moyen de l'acide formique. Par la macération dans ce réactif, répilhélium se détache en grands lambeaux qui sont recueillis avec soin et étalés sur la lame de verre ; en les examinant par leur face profonde, on y reconnaît des portions du plexus sous-épithélial. Cette observation suffit à démontrer absolument que ce plexus n'est pas dans l'intérieur de la lame basale antérieure de la cornée, mais bien à la surface de cetîe lame.

Dans la même préparation, les fibrilles du plexus sousépithélial paraissent forméeschacuned'une série de grains juxtaposés et reliés les uns aux autres par un filament plus grêle. Elles ressemblent à un chapelet dont les grains seraient violets tandis ([ue le fil qui les unit serait à peine teinté. Cette disposition inoniliforme est plus ou moins accentuée, suivant les fibres que l'on examine ;àpeine marquée sur les unes, elle s'exagère sur d'autres jusqu'à y produire les varicosités les plus accusées.

Ces varicosités, qui se manifestent aussi au bout de quelques heures dans la cornée de la grenouille conservée dans la chambre humide, sont liées à une altération des fibres nerveuses. Dès lors il paraît probable que ces fibres sont constituées par une portion centrale, axile, plus résistante et moins colorable par l'or, et par une écorce oléagineuse, ayant plus d'affinité pour ce métal et le réduisant plus fortement. Cette écorce se dissocierait sous l'influence des réactifs, et ses fragments, à la manière de toutes les substances oléagineuses, se réuniraient en gouttelettes. Je dois ajouter que si, pour

374 NliRFS DE LA CORNÉE .

opérer la rédiiclion, on a employé l'eau légèrement acétifiée au lieu de l'acide formique, ces varicosités ne se montrent que sur un petit nombre de fibres et en core sont-elles moins accusées.

Nous avons vu que les fibres sous-épithéliales nées d'une fibre perforante, après avoir d'abord un peu divergé, deviennent parallèles et peuvent être suivies sur une grande longueur. On pourrait donc supposer, à priori, que certaines de ces fibrilles se poursuivent depuis la périphérie delà cornée jusqu'à son centre. Il est impossible de déterminer par le seul examen des préparations s'il en est réellement ainsi, car, parmi les libres du plexus sous-épilhélial qu'on y observe, il en est beaucoup dont on ne peut pas distinguer la terminaison. Nous devrons donc demander à des recherches d'une autre nature la solution de ce problème.

Occupons-nous maintenant du plexus intra-épithélial et des terminaisons nerveuses proprement dites.

Sur une coupe transversale de la cornée du lapin traitée par la méthode de for (fig. 46), vous remarquerez quelques nœuds du plexus fondamental, d'où partent des fibres perforantes qui vont se rendre à la limite de la cornée et de son épithélium. A cette limite, vous distinguerez un certain nombre de travées du plexus sous-épithélial atteintes par la coupe suivant leur directiiiu, et un granulé correspondant à d'autres travées du même plexus sectionnées perpendiculairement ou plus ou moins obliquement. Du plexus sous-épithélial, vous

PLKXUS INTl«\-iaMTHl';iJA[,. 875

verrez se déiçagei' des fibrilles colorées en violet foncé qui montent dans l'épithélium, entre les cellules cylin-

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driques de la couche profonde, tantôt directement, tantôt en suivant un trajet plus ou moins sinueux.

37() NhRFS Dli LA CORNÉK.

Arrivées à la couche moyenne de répilhclium, cms fibrilles s'incurvent, forment des anses à convexité antérieure, s'anastomosent entre elles et forment le plexus intra-épithélial. Des fibres de ce plexus, aussi bien de la convexité des anses qu'elles forment que de leurs points d'anastomose, partent les fibres terminales. En général, ces dernières ne montent pas directement vers la surface; elles y arrivent par un trajet plus ou moins tortueux, plus ou moins contourné, ou bien après avoir fait des tours de spire analogues à ceux des conduits des glandes sudoripares dans l'épiderme, et elles se terminent sous la dernière ou l'avantdernière couche de cellules lamellaires par des boutons, fortement colorés par l'or, qui ont environ un diamètre double de celui des fibres qui leur donnent naissance.

Quelquefois on remarque certaines fibres intra-épithéliales beaucoup plus volumineuses que les autres et qui ont néanmoins, comme elles, un trajet tortueux. Elles ont été signalés par Klein. Hoyer, qui les a observées également, attribue leur grosseur exagérée à une déformation produite par les réactifs. Mais la méthode dont je me sers pour déterminer l'imprégnation par l'or déforme si peu les éléments et, d'autre part, j'ai rencontré si fréquemment les fibres doiit il s'agit, que je suis porté à croire qu'elles sont normalement plus épaisses que les autres Ce qui me confirme dans celte opinion, c'est qu'assez souvent ces fibres plus grosses se terminent par des boulons également plus volumineux.