MOUTONS TERMINAUX. ,S

Celte description, que j'ai menée assez rapidement parce qu'elle ne contient aucun fait nouveau, soulève plusieurs questions. Je vous rappellerai d'abord que Klein (voy. p. 9*2) a nié la terminaison en boutons, soutenant que ce n'est qu'une apparence produite par des anses d'amaslomose sectionnées ou vues de profil. Pour juger la question, il suffit d'examiner dos coupes parallèles à la surface. J'en ai disposé une sous un de ces microscopes; elle ne comprend que l'épitbélium. Vous y verrez des libres intra-épithéliales qui, après s'être anastomosées, se terminent par des boutons. Dans ces préparations, où le plexus intra-épilbélial complètement dessiné par l'or est vu à plat, il n'y a pas d'erreur d'interprétation possible.

Nous devons nous demander encore si les boutons terminaux sont contenus dans l'épaisseur de l'épitbélium, ou bien s'ils arrivent jusqu'à sa surface et la dépassent même pour flotter librement dans le liquide lacrymal, comme Cohnbeim l'a soutenu?

Déjà Kôlliker s'est élevé contre cette dernière opinion. Reprenant les observations de Cohnbeim à l'aide de la méthode que cet auteur avait employée, il a reconnu qu'à la vérité les boutons terminaux se trouvent immédiatement au-dessous de la surface de l'épithélium, mais qu'ils ne ladépassent jamais et qu'ils ne sont même pas à son niveau.

En examinant attentivement des coupes transversales de la cornée (fig. 47) traitées exactement suivant la méthode que je vous ai indiquée, vous observerez des boutons terminaux tout à fait voisins de la surface, etsur

certains points vous en verrez même qui la dépassent.

Maiscela ne prouve pas qu'il en soit ainsi à l'état normal.

11 peut fort bien se faire en effet que, dans les points où

les boutons nerveux paraissent tout à fait libres,

I les cellules s plusle su- ^ perficielles qui les recou- 'l vr aient se soient détachées

II dans les différentes mani- 11 pulations qu'a subies la ^s cornée, ou môme par l'ac- Jl tion du rasoir.

.°t Lti question doit être \ i ji'gée sur une coupe pâli rallèle à la surface faite J 1 avec beaucoup de soin.

1^ Après l'application du sel Il d'or, surtout lorsciu'elle a i '= été suivie d'un résultat = I heureux, il se produit à la 1 1 surface du tissu qui y a été '^ " soumis un précipité grar^ nuleux. Partout où se i montrera ce précipité, on

pourra être certtiin qu'aucune cellule ne s'est détachée et que l'on a bien devant les yeux la surface intacte de la cornée.

Si les boutons terminaux sont en réalité au-dessus de l'épithélium, on devra les voir, soit au niveau.

PI,EXUS ACCESSOIRES. 879

soit au-dessus du niveau des champs polygonaux granuleux qui correspondent aux cellules superficielles recouvertes du précipité en queslion. Or c'est le contraire que vous observerez sur la préparation que j'ai placée sous un de ces microscopes. Lorsque vous mettrez exactement au point pour la surface granuleuse, vous ne distinguerez aucun bouton terminal; pour les apercevoir, vous devrez abaisser un peu l'objectif, et cela suffit à démontrer qu'ils sont situés au-dessous de cette surface.

Nous devrons nous demander enfin si les anastomoses intra-épitliéliales forment un réseau ou un plexus, en d'autres ternies, si les libres nerveuses sont soudées les unes aux autres aux points nodaux de manière à constituer, par leur ensemble, un appareil nerveux terminal unique, ou bien si elles sont simplement juxtaposées et conservent jusqu'au bout leur individualité fonctionnelle ; mais, dans l'état actuel de la science, il me paraît impossible d'arriver à la solution de cette question par l'observation hislologique.

Je passe à l'examen des plexus accessoires.

En dehors du plexus terminal, du plexus sous-épi -

h élial et du plexus intra-épithélial, il existe dans

a cornée, et dans des régions différentes suivant les

animaux, des plexus dont la signification physiolo-

1 que est encore discutée. On a même supposé que les

fibres de ces plexus n'étaient pas sensilives et qu'elles

se rendaient dans les cellules fixes pour y déterminer

d es mouvements. C'est là. vous vous en souvenez, la

880 M^RFS IHi LA CORNÉE.

111 uni ère de voir de Ki'ihne (voy. p. 67). Ces fibres s'uniraient aux cellules par un de leurs prolongements, et, la limite entre la fibre nerveuse et le prolongement cellulaire étant impossible à marquer, ce prolongement devrait être considéré lui-môme comme de nature nerveuse. D'autre part, toutes les cellules s'anastomosant entre elles, il en résulterait qu'elles seraient toutes comprises dans un réseau nerveux très riche, étendu dans toute la cornée. C'est pour cela qu'il suffirait, d'après Kiihne {loc, cit., p. 151), d'exciter un lambeau périphérique de la cornée contenant des nerfs pour observer la contraction de toutes les cellules cornéennes.

Je ne reviens sur toutes ces données, suffisamment critiquées dans les leçons dernières, que pour vous montrer l'origine de la discussion sur la terminaison des fibres nerveuses dans les cellules fixes.

Avant d'entrer dans cette discussion, je dois d'abord m'occuper des plexus accessoires eux-mêmes et décrire leur forme et leur situation. Kôllikera signalé le premier chez la grenouille un plexus profond, formé de fibres droites et très fines. Sur une cornée de grenouille bien dorée, que j'ai disposée sous unde ces microscopes, vous pourrez reconnaître en effet danslescouchesprofondes de la membrane un grand nombre de fibres minces formant un plexus. Ces fibres sont rectilignes; elless'anastomosent suivant des angles qui sont toujours avive arête. Quelquefois, sans se rencontrer avec une autre, une fibre change de direction, de manière à avoir un parcours brisé, dont les brisures sont toujours à angle vif.

IMJvXUS ACCLSSOlRbiS. 381

Chez les mammifères dont les cellules de la cornée sont du type corpusculaiie, par exemple le bœuf ou le cheval, il existe, dans les couches superficielles de la membrane, des fibres dont la disposition est absolument la même que dans les couches profondes de la cornée de la grenouille. J'ai placé sous un de ces microscopes une coupe parallèle à la surface de la cornée du bœuf(fig. 50) ; vous y verrez des fibres nerveuses très fines et d'une très grande longueur former des lignes droites brisées à angle vif, comme le profil d'un escalier dont les différentes marches seraient dans des plans différents.

Si l'on admet que ces fibres cheminent dans l'épaisseur des lames, on comprendra fticilement, d'une part, leur trajet reclilignc; de l'autre, les angles suivant lesquels elles se brisent. En effet, lorsqu'elles sont contenues dans l'épaisseur d'une lame, les fibres nerveuses suivent la direction rectiligne des faisceaux entre lesquels elles sont comprises; si elles passent dans une lame voisine, elles y prendront également un trajet parallèle aux faisceaux dont celle-ci est composée et s'écarteront, par conséquent, à peu près à angle droit de leur première direction. Les brisures des fibres à angle vif et leur situation à différents étages de la cornée sont ainsi deux faits qui se complètent et s'expliquent l'un par l'autre.

Je n'ai retrouvé celte disposition ni chez le lapin, ni chez le rat et la souris. En revanche, on remarque dans les régions superficielles de la cornée de ces animaux certaines fibres minces oui s'anastomosent entre elles

382 NEUFS DK LA CORNÉli.

et décrivent des trajets curvilignes. Iloyer, qui les a signalées le premier, les rattache à un plexus qu'il a décrit sous le nom de plexus sous-basal et qu'il considère comme l'analogue du plexus profond observé par Kôllikerchez la grenouille.

Lorsque l'on suit attentivement le parcours de ces fibres, faciles à reconnaître sur une cornée de lapin bien dorée (voy. fig. 48), on remarque que certaines d'entre elles, partant du plexus fondamental, y reviennent après avoir parcouru un trajet plus ou moins sinueux sans avoir contracté aucune anastomose; d'autres, qui proviennent également du plexus fondamental, y rentrent après avoir émis des rameaux qui s'anastomosent avec d'autres travées du plexus sous-basal. Il semble donc que ce plexus, dont les mailles sont complètes et fermées, ne donne pas de vérilable terminaison nerveuse. Quant au trajet curviligne des fibres qui le composent, il tient à ce que ces fibres ne sont pas comprises dans l'épaisseur des lames, mais dans les espaces qui les séparent, et que dès lors rien ne motive plus de leur part ni un trajet rectiligne, ni un changement brusque de direction.

Il y a une certaine corrélation entre le trajet affecté par les fibres nerveuses des plexus accessoires et la production des tubes de Bowman.

Dans les cornées où les injections interstitielles déterminent la formation de ces tubes et où, par conséquent, la masse injectée pénètre entre les faisceaux des lames cornéennes, les fibres nerveuses cheminent également entre ces faisceaux dans l'intérieur des lames.

PLEXUS SOUS-IJASAL. 383

Dans les cornées h cellules du type membraniforme, au contraire, où les masses injectées ne produisent pas d'habitude des tubes de Bowman et se répandent entre

FiG. iS. — CoiMice du lapin traitée pur la méthode de l'or. Coupe parallèle ù lu s urfacc Plexus fondamental et plexus sous-basal de Hoyer.

es lames, les libres nerveuses dont nous nous occupons en ce moment se trouvent souvent aussi lo gées dans le espaces interlamellaires. Seulement, tandis que la masse

884 NERFS Dli LA CORNÉE.

iiijeclée suit toujours (quanti la pression n'est pas trop forte) les voies tracées par le réseau cellulaire, les nerfs traversent aussi bien les mailles que les travées de ce réseau.

Ce trajet des fibres nerveuses des plexus accessoires étant bien compris, revenons à la question posée par Kùhne. Les libres reclilignes ou curvilignes que je viens de décrire se terminent- elles librement, ou aboutissent-elles à des cellules, ou enfin s'anastomosentelles complètement entre elles sans donner aucune terminaison que l'on puisse apercevoir?

Sur certaines cornées dorées, vous verrez (luelques fibres se terminer librement; mais vous en observerez d'autant moins que l'imprégnation aura mieux réussi; dans une bonne préparation, les mailles du réseau sont presque toujours complètes.

On rencontre cependant, en quelques points, des images qui semblent correspondre à la terminaison des nerfs dans les cellules, telle que Kïihne Ta conqDrise. Ainsi j'ai disposé, sous un de ces microscopes, une cornée du pigeon traitée par l'or; vous y remarquerez (fig.49) une fibre nerveuse se divisant en forme de fourche; ses deux rameaux sont réunis par une branche anastomolique et sur celle branche vient s'appliquer un prolongement cellulaire qui paraîtau premier abord continu avec elle. Cependant il est coloré en violet moins foncé, et, en l'examinant à un fort grossissement, on reconnaît qu'il en est distinct. Aussi devons-nous dire que dans ce cas on observe, non pas la terminaison d'un nerf