SECTION DK LA CINQUIÈME PAIRE

des parties auxquelles ces nerfs donnenl de la sensibilité.

« Magendie a démontré, dit-il (p. 254), que la cinquième paire préside à des phénomènes de nutrition ; nos expériences nous ont montré que les racines postérieures rachidiennes sont loin d'avoir sur ces phénomènes une influence aussi marquée. »

Les expériences de Claude Bernard ne sont pas tout à fait concluantes, parce que les animaux n'ont pas survécu assez longtemps. En effet, lorsque l'on a fait la section transversale du nerf sciatique, les ulcérations dans la patte correspondante se manifestent seulement au bout de quelques semaines; il était donc nécessaire, pour démontrer que ces ulcérations ne doivent pas être attribuées à la suppression de l'influence des ganglions spinaux, de maintenir un animal en vie pendant plusieurs semaines après l'ablation de ces ganglions. C'est ce que j'ai tenté il y a déjà deux ans.

Le 28 juillet 1877, j'ai pris un jeune chien dans de bonnes conditions de santé, et je l'ai anesthésié par l'action combinée de la morphine et du chloroforme. Cet animal étant couché sur le ventre et attaché sur une table par ses quatre pattes, j'ai dénudé la colonne vertébrale dans la région lombo-sacrée. Ayant coupé quatre lames vertébrales des deux côtés avec précaution, j'ai découvert la moelle sur une étendue d'environ 10 cenlimètes, ren respectant la dure-mère. Du côté gauche, j'ai réséqué la racine postérieure de la dernière paire lombaire et celles des deux premières paires sacrées sans toucher aux ganglions correspondants. Du côté droit,

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j'ai réséqué les mêmes racines avec leurs ganglions.

Les deux membres postérieurs de l'animal étaient ainsi privés de la sensibilité, mais de plus du côté droit les ganglions étaient enlevés. De celte façon, si les ganglions avaient réellement une action lrophi(iue sur les tissus, il devait se produire des troubles de nutrition dans le membre postérieur droit.

Le chien guérit; il se fit même une réunion de la plaie par première intention. Je vous dirai, permettez-moi cette digression, que, dans les conditions où je me place, j'obtiens à peu près toujours ce résultat dans mes opérations. Ainsi, dans les nombreuses sections de nerfs que j'ai faites dans le but d'étudier leur dégénération et leur régénération, jamais il ne s'est produit de suppuration. Le procédé que j'employais était bien simple; il consistait à tremper dans l'alcool tous les instruments et à ne jamais mettre les doigts dans la plaie.

Dans l'expérience que j'ai faite sur le chien pour étudier le rôle trophique des ganglions spinaux , il n'est pas possible de suivre exactement ce procédé : il faut pratiquer une plaie profonde et étendue, et il est nécessaire de couper plusieurs os; l'opération est longue et laborieuse; il arrive beaucoup de sang; de plus, les lames vertébrales du chien étant très dures, pour les sectionner avec la pince-cisaille, il faut faire un certain effort; il se produit des esquilles; enfin, les tissus qui bordent la plaie sont altérés par le contact des mains et des instruments. Si on laissait les choses ainsi, en se contentant de recoudre la peau, il se produirait infailliblement une inflammation suppurative.

SECTIOV DE LA C[\QUIÈME PAIRli:. 4?)1)

Voici comment je m'y prends pour Téviter; l'opération terminée, j'enlève soio-neusement toutes les esquilles et tous les débris qui se trouvent dans la plaie; je coupe avec les ciseaux, sans y porter les doigts, toutes les parties contusionnées ou lacérées des nuiscles et des ligaments, de manière à les bien aviver; je racle les surfaces de section des os, ou je les coupe à nouveau pour les étatiser et enlever les saillies qui pnurraieiiL être souillées de matières étrangères; enfin, je lave toute la plaie à l'alcool et je recouds la peau avec des fils et une aiguille trempés auparavant dans l'alcool. L'animal est ensuite conservé au grand air, dans un milieu (pii n'est pas infectieux, et on a soin de lui donner une bonne nourriture.

Vous savez que c'est grâce à une propreté extrême que les cliirurgiens sont arrivés à réussir de grandes opérations, réputées jusque-là impossibles, comme par exemple l'ovariotomie; je suis persuadé que c'est également à ces soins minutieux (jue je dois d'avoir vu guérir, sans suppuration aucune, la plaie considérable que j'avais faite.

A la suile de l'opération, le chien a présenté quelques troubles du mouvement; ces troubles consécutifs à la perte de la sensibilité sont pai'failement connus ; ils ont été bien étudiés par Claude Bernard.

L'animal est resté bien portant; je l'ai sacrifié onze mois après l'opération, pour examiner les nerfs et la moelle épinière, car j'avais fait cette expérience tout à la fois dans le but d'étudier l'action trophique des ganglions, et en vue d'une autre question dont je vous

parlerai plus taitl. En ce qui regarde l'action Irophique, elle a été concluante, car, pendant tout le temps qu'il a vécu, ce chien n'a présenté aucun trouble de nutrition, aucune altération de la peau; elle était parfaitement saine, d'un côté aussi bien que de l'antre.

On peut donc affirmer que les ulcérations qui se montrent sur la patte du chien après la section du nerf sciatique ne tiennent pas à ce que les tissus sont soustraits à l'action trophique des ganglions spinaux. Ils ne sont pas non plus le résultat de la suppression de la sensibilité, puisque, dans l'expérience que je viens de rapporter, le chien avait les deux pattes postérieures absolument insensibles et que cependant elles ne se sont pas ulcérées.

Si la suppression de l'influence des ganglions spinaux et la perte de la sensibilité ne déterminent pas de troubles trophiques, il fauten conclure que, lorsque l'on coupe le nerf sciatique, on coupe autre chose que les filets se nsitifs et moteurs qui viennent de lamoelleépinière.Et,en effet, on sectionne en même temps les nerfs vaso-moteur^ compris dans ce tronc nerveux et que lui ont apporté ses anastomoses avec leg'^and sympathique. Il est donc probable que c'est à des troubles vasculaires qu'est due, en partie du moins, l'inflammation qui survient dans la patte du chien après la section du nerf sciatique correspondant.

Il suit de là que ces lésions trophiques, que l'on a l'habitude de comparer à celles qui surviennent dans la cornée à la suite de la section de la cinquième paire, ne sauraient lui être assimilées en aucune façon. Il ne

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peut être question, en effet, d'admettre une influence quelconque des nerfs vaso-moteurs dans l'inflamnialion de la cornée, puisque celle membrane est dépourvu^ de vaisseaux.

La conclusion à tirer de ces expériences est celle-ci : les gano:lions des nerfs cérébro-spinaux ne peuvent êlre considérés comme des centres tropbiques ni pour la peau ni pour la cornée.

Pour terminer la relation des diff'érenles expériences que j'îii faites sur les nerfs de la cornée, je dois vous donner encore quelques renseignements sur la régénération des branches nerveuses de l'épithélium antérieur.

Je vous ai dit, dans la dernière leçon, qu'après avoir été enlevé complètement par le raclage, cet épithélium se reproduit dans son type primitif, et qu'au bout de huit jours il ne contient pas encore de nerfs.

Cette expérience vous a prouvé que non seulement la conservation de l'épithélium antérieur, mais encore sa reconstitution suivant unpan spécial jusqu'à un certain point à la cornée, peut se faire sans aucune participation des nerfs. Elle nous servira en môme temps à étudier la régénération des nerfs dans répi= thélium.

Lorsque, huit jours après avoir complètement raclé l'épithélium antérieur de la cornée chez un lapin, on enlève cette membrane pour la traiter par le chlorure d'or et qu'on l'examine ensuite sur des coupes méridiennes, on reconnaît qu'elle ne présente encore ni plexus sous-épithélial ni plexus intra-épithélial. Les

'^^Ï^S^.iJ-

l)raiiches perforaiiles, qui sont conservtîes jusqu'à la lame l)asale antérieure, présentent quelques bourgeons arrondis (jui s'élèvent très peu au-dessus de la limite du s'roma de la cornée ou bien rampent à sa suface, mais

s'arrêtent à une pe- ------r^--^^-'^-^-^^—':, • ^i|(3 distance de leur

origine, formant ainsi les premiers vestiges -;\ du nouveau plexus , sous-épithélial et des

nouveaux tilets intra-épithéliaux (^voy.

fig. 53).

Ces nouveaux nerfs se développeront - ils de manière à reproduire le type normal des nerfs intra-épilhéliaux, ou affecteront-ils une autre disposition? Pour le savoir, je devrai faire des expériences analogues à celles dont je viens de vous parler et les poursuivre pendant un temps plus long.

Cependant, je crois qu'en se fondant sur l'analogie de ce processus avec celui que l'on observe dans le bout central des nerfs sectionnés (i), on peut alïirmer d'avance qu'il se reformera un plexus intra-épithélial et des branches terminales (2).

Fig. 53. — Cornée Jii lapin, huit jours ;iprcs fiu'on cil a ràclû r('];illiéiiiini iinlcricur. Coupe mc'ridicnrie faite après l'action du elilorurc d'or. L'épilliéliuiii antérieur s'est reproduit, mu hlire perforante commence à l)ourgoonner dans s-dn intérieur.

(1) Voy. Leçons sur riiistolorjie du système nerveux, l. U, p. 4'2 et suivantes.

(2) Api'ès que ces Icrons ont ctû faites, j'ai conservé plusieurs des animaux dont il y e-t question, entre autres un lapin auquel j'avais conipie-

RF'GIÎNÉHATION APRÈS LÀ M'CTION. 443

Celte question me conduit naturellement à celle du développement des nerfs de la cornée.

Pour étudier le développement des tissus, je crois qu'il est bon de choisir une méthode inverse de celle que l'on adopte généralement. On a l'habitude de les prendre à leur première origine et d'en suivre les

tement enlevé, par le raclage, l'épithélium antérieur de l'une des cornées. Je l'ai sacrifié quarante jours après cette opération et j'ai préparé ses deux cornées exactement de la même façon et en même temps (jus de citron pendant cinq minutes, chlorure d'or à 1 pour 100 pendant vingt-cinq minutes, réduction dans Teau acétifiée, séjour dans l'alcool ordinaire, coupes méridiennes). L'épilliélium antérieur de la cornée raclée s'était complètement reproduit; il était un peu plus épais qu'à Tétat normal. 11 renfermait de nombreuses fibrilles nerveuses qui, dans la plupart des régions, affectaient leur disposition caractéristique ; dans d'autres, elles avaient des diamètres très inégaux et un trajet irrégulier et anormal. Enfin, dans quelques points la régénération des nerfs était encore rudimentaire, en ce sens qu'on y voyait des fibrilles nerveuses se terminer par des bourgeons situés à des hauteurs différentes du revêtement épilhélial. Cette expérience vient donc confirmer l'hypothèse que j'avais émise sur le mode suivant lequel devait se produire la régénération des nerfs dans l'épithélium antérieur de la cornée.

Je dois ajouter encore qu'un autre lapin, celui chez lequel j'avais pratiqué, le 2 janvier 1879, la section intra-crànienne de la cinquième paire, qui avait présenté des troubles de la cornée et que j'avais guéri à deux reprises différentes, en lui cousant l'oreille au-devant de l'œil (voy. p. 421), a été sacrifié seulement le l'J avril 1880. A cette date, la cornée, toujours parfaitement transparente, était encore insensible.

La boîte crânienne ayant été ouverte avec soin, on examina le ganglion de Casser du côté droit, c'est-à-dire du côté opéré. La section se trouvait indiquée par une ligne rosée transversale immédiatement en avant de la masse principale du ganglion, mais il était impossible de déterminer ses limites avec une grande exactitude. Les nerfs ophthalmiqueet maxillaire supérieur, dissociés après avoir été soumis à l'action de l'acide osmique, montraient des fibres nerveuses ayant tous les caractères des fibres régénérées, et l'on trouvait encore autour de quelques-unes d'entre elles, qui possédaient une gaîne médulaire bien franche, des granulations et des gouttes de myéline provenant des anciens tubes.

Les deux cornées furent préparées en même temps et exactement de la même façon par la méthode de l'or en suivant le procédé indiqué dans la relation de l'expérience précédente. Du côté gauche, la disposition des nerfs (il

modifications successives; il vaut mieux, à mon avis, remonter le cours du développemenl, examiner d'abord les faits chez l'adulte, où les éléments ont une forme plus nette et plus stable, passer ensuite au jeune sujet, du jeune sujet au nouveau -né, et enfin à Tembryon. On a l'avantage ainsi de commencer par l'observation d'ob-

cst presque inutile de le dire) était absolument normale. Du côté droit, je n'ai trouvé ni branches intra-épithéliales ni plexus sous-épithélial. Cependant les gros troncs nerveux étaient tous reconstitués à peu près dans leur forme normale, bien que composés de fibrilles plus minces et moins nettement dessinées. Après avoir pénétré dans la cornée, au niveau de la moitié de son épaisseur, ils se divisaient et se subdivisaient et finalement donnaient naissance à un nombre considérable de branches nerveuses, qui formaient' dans toute la région antérieure de la cornée, un plexus qui par son siège rappelait le plexus fondamental, mais n'en avait nullement la disposition. En effet, au lieu de ces mailles si régulières, de ces nœuds aplatis et si nets du plexus fondamental physiologique, il n'y avait qu'un enchevêtrement irrégulier de fibrilles nerveuses dont la plupart étaient extrêmement fines.

Le résultat de cette expérience est à coup sûr très extraordinaire : La cornée du côté opéré était toujours complètement insensible, et cependant la régénération des nerfs paraissait être bien assez complète pour y ramener de la sensibilité, ce qui conduirait dès lors à cette conclusion qu'il peut y avoir des nerfs en relation avec les centres et auxquels cependant il n'y a pas lieu d'attribuer de rôle physiologique.

Remarquons, d'autre part, qu'en se reconstituant au sein de la cornée les fibres nerveuses présentent une disposition et un trajet bien différents de ceux qui existent à l'état normal. Il s'en suit que les fibres nouvelles peuvent se former suivant un plan entièrement nouveau et ne sauraient être considérées comme des fibres anciennes régénérées sur place.

Ce fait se comprend aisément si l'on admet que la régénération des nerfs sectionnés ne consiste pas dans une simple restauration des anciennes fibres, mais dans la production de fibres nouvelles procédant du bourgeonnement et de la végétation des tubes nerveux du segment central. En avançant vers la périphérie, ces fibres s'engagent dans les voies les plus favorables à leur croissance, et, si le trajet qu'elles y suivent est bien différent de celui que montrent les fibres nerveuses normales, cela tient à ce que ces dernières se sont développées pendant que la cornée était embryonnaire encore et présentait par conséquent des conditions tout à fait diflérentes de celles de la cornée adulte, aussi bien au point de vue de la perméabilité qu'à celui de la nutrition.

Dt'VKI.OPPEMKNT. 445

jets iiiieiix ilcfinis, qu'il est ensuite [)!us fticile de retrouver et (le reconnaître dans la forme plus vague et plus incomplète qu'ils présentent au début. C'est la méthode que j'ai suivie pour étudier le développement des vaisseaux sanguins : Passant des réseaux vasculaires complets que l'on observe dans le grand épiploon du lapin, aux réseaux incomplètement formés qui se montrent chez le lapin très jeune, je suis arrivé aux réseaux vaso-formatifs isolés et aux cellules vaso-formatives contenant des globules sanguins dans leur intérieur.

La même méthode doit être appliquée à l'étude du développement des nerfs de la cornée. On sait que, parmi les mammifères, les uns naissent déjà bien développés et marchent immédiatement; d'autre, au contraire, sont encore, au moment de la naissance, dans un état presque embryonnaire. Parmi les premieis, je citerai le cochon d'Inde; parmi les seconds, le lapin et l'homme.

Chez le cochon d'ïnde nouveau-né, les nerfs de la cornée affectent la disposition qu'ils ont chez l'adulte. Il n'en est pas de même chez l'homme et chez le lapin. J'ai disposé sous ces microscopes une coupe transversale de la cornée d'un lapin nouveau-né, et une coupe de la cornée d'un enfant nouveau-né (fig. 54). Vous remarquerez que le plexus sous-épithélial n'y existe pas encore, pas plus que les rameaux intra-épithéliaux. Dans le stroma de la membrane, vous apercevrez un certain nombre de branches perforantes; elles me paraissent toutefois moins nombreuses que chez l'adulte. Après avoir traversé la membrane basale antérieure, ces

446 NEUFS nu: la couni'I:.

l)ranches se terminent par des bourgeons; les uns rampent à la surface delà cornée, d'autres s'avancent un peu dans l'épilhélium. Ils affectent une disposition semblable à celle des nerfs en voie de régénération tpie l'on ob-

-,. --^«==^^^ ^^""^'^ ^^^^2 '^ l^^pi'^ adulte huit

.^^^ r)^-^=^- jours après cpie l'on a enlevé

/Ç/VriOOpof) par le raclage l'épithclium anté-

S^"^ .^«.4;;s::i* xï rieur de la cornée.

F,a. 54. - Cornée de Tenfanl ^^^ CroiSSanCC dcS UCrfs à l'iU-

:i:::-r-s.2rfi;t7ï^ térieur des couches épithéliales

:"tî;\.i: ^l^Z^Z.'::. paraît se faire sans aucun plan

^„î::::LersJ:î::S;;nî: déterminé. Les mets nerveux in-

l£Z:i,::^ZZ:r tra-épithéliaux semblent aban-

donnés absolument au hasard, et

se dirigent à droite ou à gauche, suivant qu'ils trouvent

à s'insinuer entre les cellules, absolument comme

les racines d'une plante (pii s'enfoncent dans le sol,

pénétrant suivant la direction de la moindre résistance

et contournant les obstacles qu'ils rencontrent sur leur

chemin.

Si vous vous reportez aux théories sur le développement du système nerveux que je vous ai exposées au commencement de ces leçons, vous reconnaîtrez que les faitsdont je viens de vous entretenir ne s'accordent pas du tout avec la théorie de l'étirement soutenue par Hensen, d'après laquellele nerfseraitunpont filamenteux conservé entre les deux parties d'une cellule, dont l'une serait restée dans les organes centraux, tandis que l'autre serait constamment demeurée à la périphérie.

L'autre théorie dont je vous ai parlé, celle du bour-

geonnoment des nerfs à partir des centres, s'y adapterait au contraire fort, bien et paraît môme en tirer une confirmation. Les nerfs croissant constamment du centre à la péri'phérie pénétreraient, grâce à cette végétation continue, dans les couches les plus antérieures de l'épi tliélium de la cornée et ne seraient arrêtés dans leur accroissement que par le manque d'un milieu propre à leur conservation.

Lorsque nous étudierons la peau, nous verrons si la disposition des rameaux nerveux périphériques y cadre également avec la théorie de la croissance des nerfs à partir des centres et.si nous devons l'adopter de préférence aux autres hypothèses que l'on a faites sur le développement du système nerveux périphérique.