DEUXIÈME LEÇON

(0 duccnibre 1877) Coeur sanguin.

Fibres de Purkinje. — Fibres musculaires du myocarde. — Cloison des oreillettes de la grenouille.

Variétés de forme des cellules musculaires du cœur chez les différents vertébrés.

Les faits énoncés dans la dernière leçon nous ont fait entrevoir que l'innervation du cœur est quelque chose de très complexe. Que les battements du cœur soient arrêtés par l'excitation du pneumogastrique ou par la lio-ature du sinus veineux, cela seul, étant données nos connaissances actuelles sur la physiologie du système nerveux, suffit à nous faire préjuger l'existence de cellules ganglionnaires dans la profondeur de cet organe.

Ces cellules existent en effet. Elles ont été découvertes en 1844, par Remak (i), dans le cœur du veau.

On les a depuis étudiées chez un très grand nombre d'animaux; mais c'est chez la grenouille qu'elles sont le mieux connues. Avant d'examiner ces cellules, leurs rapports avec les nerfs et les ramifications terminales de ces

(1) Remak, Neurologische EiidiUemngen {Mïdler's Archiv, 18il, p. 163.)

FIBRES DE PURKINJE. 17

ilorniers, il importe de connaître le réseau musculaire soumis à leur influence. Nous allons donc étudier d'une façon rapide, mais complète, la constitution des fibres musculaires du cœur.

Le cœur en contient de trois espèces. L'endocarde a des fibres lisses qui lui appartiennent en propre. Au-dessous de l'endocarde, et dans l'épaisseur du tissu cellulaire qui le double, se trouvent, chez certains animaux, les fibres dites de Purkinje. Enfin les fibres cardiaques constituent la masse du viscère. Les deux dernières espèces de fibres seules nous occuperont ici.

Nous allons commencer par les fibres de Purkinje.

L'auteur dont elles portent le nom les a découvertes en 4845 chez le mouton, et les a fait connaître dans un travail intitulé : Observations microscopiques sur le système nerveux révèlent à l'œil nu, au-dessous de l'endocarde, sous l'aspect de fibres translucides, anastomosées en réseau.

Les observant au microscope, Purkinje les crut formées de « grains « juxtaposés et munis de noyaux; et bien que, par leur aspect, ces « grains )^ lui parussent comparables à des cellules ganglionnaires ou nerveuses, il pensa, les voyant plongés dans un réticulum de fibres striées, qu'elles constituaient réellement un appareil musculaire.

Depuis lors, beaucoup d'auteurs ont traité des fibres de Purkinje. Von Hessling (2) a reconnu qu'elles se con-

(1) Purkinje, Microscopisch-neurologlsche Beobaehtungen iMûllefs Archiv lur Analomie und Physiologie, 1815, p ^'81)

HANviER. — Anat. générale. , «

tinuaicnt avec les fibres cardiaques, et a vu des transitions entre ces deux sortes d'éléments.

En 18G2, Remak (1), dans un travail relatif à la signification delà cellule, traitant incidemment des fibres de Purkinje, les a regardées comme des cellules globuleuses, possédant un noyau entouré de protoplasma, et dont la périphérie, striée, a subi un commencement de différenciation musculaire. Il établissait, comme caractère différentiel entre les fibres de Purkinje et les fibres cardiaques, la position du noyau, qui aurait occupé le centre des premières, tandis que dans les secondes il aurait été refoulé à la périphérie et serait situé sous le sarcolemme. C'est là, pour un si habile observateur, une erreur bien singulière.

Elle nous montre une fois de plus que môme les hommes de génie ont parfois leurs moments d'absence, et que, dans les sciences d'observation, il ne faut jamais se fier au principe d'autorité. Nous savons, en effet, que les fibres cardiaques n'ont pas de sarcolemme, et que leurs noyaux sont situés au milieu de la substance musculaire.

En 1863, Aeby (2) considéra les fibres de Purkinje comme des fibres cardiaques arrêtées dans leur développement. Sa manière de voir a depuis été adoptée par la plupart des auteurs, par Kolliker entre autres.

En 1868 cependant, Lehnert (3) a combattu cette

(l) Remak, Ueber die embnjologische Gnmdlage der Zellenlehre {Archives de Reicheii et du Bois-Reijmond, 1865, p. 231).

(-2) Acby, Ueber die Bedeutimg der Purkinje'schen Fdden im Herzen {Zeitschrift fïir rat. Med., t. xvii, 1863, p. 195).

(3) Lehnert, Ueber die Purkinje'schen Fâden {Arch. fur micr, Anat., 1808, p. 28.)

FIBRES DE PURKINJE. 49

manière de voir. Pour cet auteur, le réseau de Purkinje serait formé de cellules et d'un réticulum uiusculaire dans lequel elles seraient engagées, mais dont elles seraient morphologiquement indépendantes.

Comme il résulte de cet aperçu rapide, on n'est pas encore entièrement fixé sur la vraie nature de l'élément dont nous entreprenons l'étude. Voyons donc par nous-mêmes ce qu'il en faut penser.

Le réseau de Purkinje, comme l'a dit cet observateur et comme nous l'avons vu déjà, tranche chez le mouton, par son aspect translucide, sur le fond opaque de l'endocarde. Cette apparence tient à ce que la matière graisseuse, abondamment répandue dans le tissu cellulaire sous-endocardique, est devenue opaque en se solidifiant, tandis que la libre musculaire, ne contenant pas de graisse, est restée perméable cà la lumière. Le réseau de Purkinje existe chez le mouton, chez le bœuf, chez le cheval, chez le porc, et chez beaucoup d'autres animaux. Il est facile de l'examiner sur le cœur de Tun quelconque d'entre eux.

Il suffit, pour cela, d'ouvrir le ventricule, de limiter par quatre incisions un carré de sa surface interne et d'arracher avec une pince le lambeau d'endocarde ainsi isolé. Les fibres de Purkinje y restent adhérentes.

Ce lambeau, porté sur une lame de verre, arrosé d'une goutte d'eau et recouvert d'une lamelle, fournira déjà une bonne observation, l'eau n'altérant pas beaucoup les fibres de Purkinje au premier moment. Il est néanmoins préférable de remplacer l'eau par le sérum iodé. On peut employer pour colorer ces fibres le carmin,

1(3 picrocarminate d'ammoniaque ou riiématoxyline.

Pour obtenir des préparations persistantes, on fera agir l'acide osmique, en exposant le lambeau de péricarde à des vapeurs, ou en le plongeant dans une solution de ce réactif a 1 pour 100, ou môme dans une solution plus diluée. Une autre méthode également bonne consiste à faire macérer le fragment pendant vingt-quatre heures dans de l'alcool au tiers (une partie d'alcool à 36 degrés Cartier pour deux parties d'eau distillée).

Les préparations oblenues par l'un ou l'autre de ces procédés sont ensuite colorées au picrocarminate d'ammoniaque ou à l'hématoxyline, et scellées dans la glycérine ou le baume du Canada, suivant que l'on a employé la première ou la deuxième de ces matières colorantes.

Examinons une de ces préparations au microscope à un faible grossissement, 50 diamètres par exemple, ou même simplement avec une forte loupe. Les mailles du réseau sont trop irrégulières et de dimensions trop variées pour pouvoir être décrites. Il en est de même des travées qui les limitent. Mais nous voyons déjà que celles-ci se composent de cellules juxtaposées, toutes à peu près du même volume, prenant, par compression réciproque, la forme de polyèdres à angles et à arêtes arrondis.

Les travées les plus fines n^ont qu'une seule rangée de cellules ; mais il y a des travées de deux, de trois et d'un plus grand nombre de rangées. Quand une cellule est placée au bord d'une travée, sa partie libre est arrondie, le reste de sa surface est polyédrique.

Si nous poursuivons l'observation avec un plus fort

FIBRES DE PURKINJE. 21

^yrossissement, nous distincçaerons dans chaque cellule deux noyaux voisins, nucléolés, placés au centre d une niasse proloplasmique granuleuse. La périphérie de la cellule se montre nettement striée, mais les stries n'affectent pas toujours la même direction, et dans les grosses travées la partie striée est moins considérable sur le bord libre des cellules.

Abordons maintenant la discussion des opinions émises par les différents auteurs sur la nature de ces éléments.

Lehnert, nous l'avons déjà dit, soutenait que, dans une travée, les cellules sont séparées les unes des autres par un réseau musculaire qui en est indépendant.

Pour savoir ce qu'il y a de vrai dans cette opinion, dissocions ces cellules à l'aide de la potasse à 40 pour 100. Je vous exposerai tout à l'heure le mode d'emploi de ce réactif. Il vous suffît, pour le moment, de constater que chaque cellule ainsi isolée emporte avec elle sa part de substance striée, et que par conséquent cette substance fait bien partie intégrante de l'élément.

Sur les cellules isolées, soit par la potasse, soit par l'alcool au tiers, nous pouvons faire encore quelques observations. Nous avons remarqué dans les préparations d'ensemble que la striation était peu marquée sur le bord libre des travées. Nous pouvons constater que ce n'était pas là une vaine apparence. En effet, en faisant rouler les cellules dissociées, devenues rondes, dans le liquide de la préparation, nous observons que la substance striée n'est pas uniformément répandue à leur surface, mais qu'elle est plus épaisse en certains points, d'où souvent

elle envoie des expansions rayonnantes vers les autres parties.

Nous voilà renseignés sur la constitution propre du réseau de Purkinje. Tâchons maintenant de découvrir quels sont ses rapports avec le myocarde proprement dit.

Vous trouverez, sur les préparations du réseau, des travées qui se continuent directement avec des fibres cardiaques, les cellules des travées prenant peu à peu l'aspect des fibres-cellules du cœur.

Vous verrez aussi quelquefois, de la face latérale d'une travée, naître des fibres de Purkinje, qui plus loin deviennent des fibres cardiaques, et, plus loin encore, reviennent se perdre, sous leur première forme, dans le réseau de Purkinje.

Aussi je partage à ce sujet l'opinion de Remak, et je crois que les libres de Purkinje ne sont que des fibres cardiaques arrêtées dans leur développement. J'estime même que le seul fait de la continuation de ces fibres avec les fibres cardiaques aurait dû suffire, dès 1854, à faire reconnaître que ces dernières étaient des cellules soudées bout à bout; opinion qui, d'ailleurs, a été rapidement admise.

Passons à l'étude de la fibre cardiaque. Les anastomoses des fibres cardiaques avaient été remarquées déjà par Leeuvenhoek ; plus récemment elles ont été observées par Kôlliker et à sa suite par tous les histologistes. Nous avons vu que les muscles de la vie animale, à quelques exceptions près, sont constitués de faisceaux parallèles, indépendants les uns des autres. Parmi les exceptions, nous devons citer les faisceaux

FIBRES DU MVOCARDIi;. 23

ramifiés de la langue et ceux de quelques muscles des membres du lapin. Mais il y a loin de ces ramilicalions tàla réticulalion complète du muscle cardiaque. Elle est analogue à la réticulation des fibres de Purkinje, avec cette différence que presque toutes celles-ci s'étalent sur un seul plan, tandis que les fibres cardiaques s'anastomosent dans tous les sens.

Cette réticulation, sur une coupe examinée au microscope, est assez exactement comparable à celle que montre à l'œil nu la surface interne des oreillettes. Chez beaucoup d'animaux l'intérieur du ventricule présente aussi le même aspect ; mais on se rend mieux compte de cette disposition dans l'oreillette, dont les colonnes charnues sont plus longues et plus espacées.

La coupe microscopique doit être faite sur le ventricule. Peu importent les réactifs employés, peu importe même l'habileté de l'opérateur. Les résultats seront toujours très nets. Il faut seulement avoir soin d'orienter la coupe dans la direction générale des fibres. On voit alors celles-ci former en s'anastomosant des faisceaux secondaires qui s'anastomosent à leur tour et produisent des faisceaux tertiaires.

Dans le ventricule, les mailles laissées entre les faisceaux sont très étroites, d'où résulte une certaine difficulté pour l'étude. Nous ferons de bien meilleures observations sur la cloison des oreillettes de la grenouille.

Nous savons que le cœur delà grenouille n'a qu'un seul ventricule, mais qu'il a deux oreillettes, séparées l'une de l'autre par une cloison complète. 11 est difticile d'isoler cette cloison du cœur en place ou simple-

ment détaché de l'animal, l^our accomplir aisément cette opération, il faut avoir préalablement distendu cet organe, et l'avoir fixé dans celte forme,

Ludwig (i) a, le premier, employé un procédé de ce genre. Il insufflait le cœur et le fixait par la dessiccation. Pour réussir celte opération, il faut apposer une ligature sur le sinus veineux, intercepter ainsi la communication avec les deux veines caves supérieures et avec la veine cave inférieure; lier ensuite les veines pulmonaires et l'une des deux aortes, l'autre aorte recevant la canule du tube insufflateur. On laisse sécher le cœur gonflé comme une vessie; puis, k l'aide de pinces et de fins ciseaux, on ouvre l'oreillette gauche, et Ton détache alors aisément la cloison mise à nu et devenue rigide. Les préparations que l'on obtient ainsi sont suffisantes, mais à condition de les colorer pour en rendre plus distinctes les différentes parties.

11 est préférable de remplacer l'air par un liquide fixateur, tel que l'alcool absolu, l'acide osmique en solution.au centième, ou le chlorure d'or. Noas reparlerons de ce dernier réactif quand nous étudierons les nerfs; nous n'avons pas à nous en servir pour le moment. Si l'on a fait usage d'un réacteur fixateur, c'est dans l'eau, non dans l'air comme précédemment, qu'il faut détacher la cloison. Pour le reste, on opère de même.

Examinons une préparation ainsi obtenue. Elle va nous présenter bien des faits intéressants, même au point de vue de la morphologie générale. La cloison des oreil-

(1) Ludwig, Ueber die Ilerznerven des Frosches {Arch. de MuUer, 1848, p. 139.

FIBRES DU MYOCARDE.

lettes chez la grenouille est si mince, les faisceaux musculaires Y sont si délicats, que nous pouvons l'étudier à l'aide des plus forts grossissements. Dans cette cloison,

l''iG. 2. — Réseau musculaire de la cloison des oreillettes du cœur de la grenouille verte {liana esculenla]. — f, faisceaux musculaires ; a, travées musculaires anastoiiiotiqucs; b, libres musculaires se terminant par une extrémité libre dans les mailles du réiiculum.

nous distinguons d'abord les plus gros faisceaux musculan-es qui sont striés et qui concourent à la formation d un réseau. Des travées de ce réseau, on voit partir

des fibres divisées et subdivisées, nettement striées, et rappelant les fibrilles élémentaires des muscles de la vie animale (fit^. 2). Ces fibrilles parcourent un trajet plus ou moins long, quelquefois elles traversent une maille entière du réseau et vont s'adjoindre à une autre travée; d'autres fois elles se terminent librement par une extrémité mousse. Sur des préparations bien faites, on peut les reconnaître comme des individualités distinctes, môme dans les travées dont elles font partie, les voir s'adjoindre à un faisceau plus gros, le quitter pour traverser une maille et rejoindre un autre faisceau, et l'on peut se rendre compte ainsi du lacis complexe que forme leur ensemble.

En d'autres termes, le muscle cardiaque est composé de fibrilles, mesurant chacune un millième de millimètre environ, groupées en faisceaux de variable volume, et entre-croisées en quelques points.

Les faisceaux musculaires présentent des noyaux en leur milieu ou près de leurs bords; à leur niveau, les fibrilles s'écartent, et l'on aperçoit entre elles et le noyau une couche de protoplasma granuleux.

La préparation montre aussi d'autres noyaux qu'il nous faut signaler : ce sont ceux des deux couches endothéliales. Elle contient en outre des faisceaux élégants, ondulés, de tissu conjonctif ; faisceaux que l'on ne voit bien que dans l'eau, immédiatement après l'action de l'alcool ou de l'acide osmique; des cellules allongées, ramifiées, à gros noyaux, signalées par Léo Gerlach (i),

(l) Léo Gerlach, Ueber die Nervenendigungen in der Muskulalur f/cs Froschherzens {Arch. de VircJiow, t. LXVI, p. 207).

FIBRES DU MYOCARDE.

et appartenant au tissu conjonctif, ainsi que quelques rares cellules pigmenlaires; enfin des nerfs, des cellules o-ano-lionnaires et des ramifications nerveuses terminales que nous étudierons plus tard.

Si l'on veut décomposer en ses éléments anatomiques le réseau cardiaque, et étudier la constitution de l'élément lui-même, la préparation précédente ne suffit plus. Il faut avoir recours à la méthode de Moleschott appliquée à cette étude en 1861 par Weismann (1), c'est-à-dire à l'emploi de la potasse à 40 pour 100. Nous avons appris déjà à nous en servir, quand nous avons traité des muscles de la vie animale.

Nous avons vu alors que cet agent isole parfaitement les faisceaux primitifs d'un tendon d'insertion à l'autre, établissant ainsi leur individualité morphologique, malgré la multiplicité de leurs noyaux. Jamais, à moins d'accidents, ces faisceaux ne se montrent divisés dans la préparation. La potasse a dissous le tissu conjonctif, le sarcolemme, le ciment interposé entre le faisceau musculaire et le faisceau tendineux ; mais elle a parfaitement respecté la substance musculaire.

Quand nous avons traité parla potasse les muscles lisses de l'estomac, de l'intestin, de l'utérus, nous avons de même décomposé ces muscles en leurs éléments, les fibres-cellules.

Appliquons la même méthode au muscle cardiaque. Nous savons comment on procède : On prend un petit morceau du muscle à étudier, soit quelques millimètres

(I) Weismann, Ueber die Muskiilatur des Ilerzens beim Menschen und in der Tliierreihe(Arcliiv. de Miiller, 1861, p. 41).

cubes; on le laisse macérer pendant un quart d'heure ou une demi-heure dans la solution de potasse ; puis on le divise en petits fragments avec les aiguilles. On en porte alors sur la lame de verre une parcelle, qu'il suffit d'agiter légèrement dans une goutte de la solution pour l'obtenir complètement dissociée. On recouvre avec la lamelle et l'on examine.

Une préparation faite ainsi nous montrera, chez la grenouille (fig. 3,rt),des cellules fusiformes, très sembl.ibles aux fibres lisses, mais présentant à différents points de leur surface des crénclures, indice de leur soudure

CELLULES DU MYOCARDE. ^9

réciproque. Leur slriation transversale est tout à fait nette.

Chez le triton crêté, la figure de ces éléments est moins régulière, et leurs extrémités présentent des pointes prolongées et ramifiées : la soudure des cellules les unes avec les autres est ainsi plus intime.

Chez les mamniifères, la fibre cardiaque n'est plus fusiforrae et s'éloigne davantage de la forme de la fibrecellule. Elle prend l'aspect d'un bloc cylindrique, quelquefois légèrement aplati; ses bords sont réguliers, mais ses extrémités sont crénelées, en marches d'escalier. Elle est régulièrement striée. Elle contient un ou deux noyaux.

Se fondant sur la présence assez fréquente de deux noyaux dans l'intérieur d'une même cellule, Kôlliker a soutenu que dans le réseau cardiaque il y a une fusion complète des cellules et non une simple soudure de ces éléments. Mais nous avons vu que la cellule de Purkinje, qui correspond à la fibre musculaire embryonnaire, possède déjà deux noyaux dans son intérieur, bien que son individualité cellulaire soit parfaitement établie. La division cellulaire qui préside à la multiplication des cellules commence toujours, comme on le sait, par le noyau ; l'existence de deux noyaux dans une même cellule du réseau myocardique s'explique parfaitement par une division cellulaire commencée, et arrêtée subitement après la division du noyau.

Chez les oiseaux, la cellule du myocarde a une forme semblable à celle qu'elle présente chez les mammifères.

Ainsi, il existe des différences sensibles dans la forme de la cellule cardiaque, chez les batraciens d'une part, chez les mammifères et les oiseaux d'autre part. Ces différences ont été depuis longtemps constatées. Peutêtre même a-t-dn exagéré leur importance, ainsi que l'a fait Langerhans (1) par exemple.

Pour nous éclairer à ce sujet, prenons des animaux intermédiaires aux oiseaux et aux batraciens; examinons le cœur des chéloniens.

La dissociation des fibres cardiaques est très facile chez ces animaux. Nous l'obtiendrons aisément, même par le procédé de l'alcool au tiers, ce qui nous permettra de colorer les éléments au picrocarminate d'ammoniaque ou à l'hématoxyline, et nous aurons une préparation persistante, en la scellant dans la glycérine ou le baume du Canada, suivant que nous aurons employé la première ou la deuxième de ces matières colorantes.

Les fibres ainsi préparées (fig. li) nous présentent le plus bel intermédiaire que nous puissions imaginer entre celles des batraciens et celles des oiseaux. Leur disposition générale est fusiforme ; mais les créneaux de leurs extrémités se présentent sous la forme de prolongements quelquefois très considérables. La striation transversale y est nette. Le noyau est ovalaire, unique habituellement et muni d'un seul nucléole.

Comme nous l'avons déjà observé dans la cloison interauriculaire de la grenouille, chaque fibre-cellule est composée d'un paquet de fibrilles, ne se touchant

(1) Langerhans, Zur Histologie des llenens {Virchow's Archir, t. LVIII, 1873, p. 65).

CELLULES DU MYOCARDE. 31

pas les unes les autres, et chacune régulièrement striée. Autour du noyau et entre les fibrilles il existe encore une quantité notable de protoplasma, reste de la substance primitive de la cellule.

Nous pouvons, d'ailleurs, distinguer deux espèces de cellules du myocarde. Les unes (A, fig. 4), régulièrement

liG. ï, — Cclliiles"musculaircs du cœur do la tortue, isolées après macéralion dans l'alcool au tiers. — f, prolongement lihrillaire.

allongées, à fibrilles parallèles, sont des cellules de la continuité des travées. Les autres (B, fig. 4), de forme bien moins régulière, souvent cordiformes, se trouvent aux points de bifurcation du réseau. Celles-ci ne possè-

82 pOIiUR SANGUIN'.

denl également qu'un seul noyau, et leurs fibrilles ont des directions très diverses. Voici un dessin représentant ces deux variétés de cellules. Vous pourrez voir, après la leçon, la préparation qui a fourni ces figures, préparation faite d'après le procédé que je vous ai indiqué, et conservée depuis plusieurs mois.

En résumé, l'élément musculaire du cœur de la tortue [Cistudo europœa L.) contient en grande abondance du protoplasma non différencié encore en substance musculaire, et ses fibrilles prennent les directions les plus variables. Ce sont là deux faits de la plus baute importance au point de vue de l'anatomie et de la physiologie générales.

Le premier de ces faits doit être mis en rapport avec l.'activité considérable du cœur. Lorsque nous nous sommes occupés des conditions du travail musculaire, nous avons reconnu que l'élément contractile strié ne peut remplir sa fonction que grâce à un échange rapide de ses matériaux, et que cet échange se fait par l'intermédiaire du protoplasma interfdDrillaire. La grande quantité de ce protoplasma que nous trouvons dans un muscle aussi continuellement actif que le muscle cardiaque vient ajouter un argument déplus à notre opinion.

Le second fait a surtout une valeur morphologique. Nous vous avons fait remarquer que, dans la cloison inlerauriculaire delà grenouille, les fibrilles musculaires quittent les travées, cheminent isolées à des distances considérables, puis s'adjoignent à d'autres faisceaux. Elles se comportent, en un mot, comme si elles étaient

CELLULES DU MYOCARDE. 33

complètement indépendantes des cellules. La direction variée des fibrilles constitutives d'une cellule musculaire delà tortue est un fait du môme ordre. Ces deux observations qui se complèîent nous montrent que les cellules musculaires ne commandent pas le plan général de l'organe; leurs fibrilles constitutives prennent des directions variées, s'écartent même des autres pour former leurs réseaux complexes; en un mot, les cellules ainsi (jueles fibrilles sont subordonnées à la direction formatrice qui préside à la constitution du cœur. Et ce n'est ik qu'un cas particulier d'une loi tout à fait générale.

KANVIER.

— Anat. gcncralc.