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myéline. Celui-ci présente des étranglements annulaires distants de 5 à 6 millimètres les uns des autres; il montre très nettement la membrane de Schwann et. en outre, la membrane secondaire que j'ai fait connaître (1). La gaîne secondaire forme en se dilatant la capsule externe de la cellule et la membrane de Schwann une deuxième enveloppe. Au voisinage de la cellule, la myéline disparaît brusquement, et le cylindreaxe poursuit seul son trajet. Il se montre très nettement strié en long et formé de tibrilles. Celles-ci s'épanouissent en arrivant à la cellule, se répandent à sa surface et forment autour d'elle une zone fibrillaire. A l'autre pôle elles se réunissent pour reconstituer le cylindre-axe. Le corps cellulaire, au-dessous de ses enveloppes et du réseau fibrillaire nerveux qui Fentoure, se montre sous la forme d'un globe granuleux, possédant, au voisinage de la surface, un noyau sphérique ou ovalaire.
Passons maintenant aux cellules nerveuses des ganglions spinaux des batraciens et des mammifères. Immédiatement au-dessus du point d'union des racines antérieures et des racines postérieures de la moelle, sur le trajet de ces dernières, se trouvent les ganglions spinaux. Sur une coupe longitudinale convenablement préparée on les voit formés d'un amas de grosses cellules ganglionnaires et traversés par les fibres nerveuses.
Ces cellules sont unipolaires, chacune émettant un
(1) Des élramjlements annulaires et des segments inlerannulaires chei les raies et les torpilles {Comples rendus, i novembre 1872).
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CELLULES GANGLIONNAlRliS
seul lube nerveux. Tout le monde s'entend ù ce sujet; mais on discutait encore pour savoir si ce tube prend la direction du centre ou celle de la périphérie ; c'est cette dernière manière de voir surtout qui avait cours au moment où j'ai publié un travail sur la question (1).
Cependant les données physiologiques étaient tout à l'ait contraires à celte interprétation. 11 y a longtemps, en etTet, que Waller (2), ayant sectionné les deux racines de la deuxième paire cervicale du chat, au-dessus du ganglion, a observé la dégénération du segment central de la racine postérieure et du segment périphérique de la racine antérieure. Quand la section portait au-dessous du ganglion, la dégénération atteignait tous les tubes nerveux dans leur partie périphérique.
J'ai répété l'expérience de Waller chez le chien. J'ai ouvert le canal vertébral à la région lombaire et j'ai coupé les deux racines du premier ganglion sacré au milieu de leur longueur. A la suite de cette opération, j'ai obtenu une réunion par première intention. Douze jours après, j'ai sacrifié l'animal : les racines divisées n'étaient point réunies ; elles ont été placées dans une solution d'acide osmique à i pour 100 pendant vingt heures et ensuite convenablement dissociées. Vous pourrez reconnaître vous-mêmes l'exactitude de la loi de Waller, en constatant sur les quatre préparations
(1) T)es liiben nerveux en T et deleiirs relations avec les cellules ganglion^ noires {Comptes rendus de l'Académie des sciences, 20 décembre 1875).
(2) Waller, 5m/' la reproduclion des nerfs et sur la structure et les fonctions des (janglions spinaux (Archives de Millier, 1852, p. 392).
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soumises à votre examen que le segment centrcal de la racine sensitive et le segment périphérique de la racine motrice sont dégénérés, tandis que le segment périphérique de la racine sensitive et le segment central de la racine motrice sont formés de tubes nerveux parfaitement normaux.
De ces expériences on devait conclure que les cellules ganglionnaires avaient une action Irophique sur les fibres nerveuses sensitives, aussi bien centrales que périphériques, et que par conséquent les tubes nerveux qui traversent les ganglions spinaux reçoivent tous l'influence trophique des cellules nerveuses que contiennent ces derniers et doivent tous être en rapport avec elles. Le kit était facile à vérifier. Il suffisait pour cela de dissocier un ganglion après en avoir fixé les éléments par une injection interstitielle d'acide osmique. A l'aide de cette méthode j'ai pu constater que le tube nerveux qui se dégage d'une cellule nerveuse vient s'anastomoser avec un tube nerveux sensilif au niveau d'un étranglement annulaire, en formant avec lui ce que j'ai désigné sous le nom de tube nerveux en T.
Que résulte-t-il de cette disposition anatomique bien élablie? C'est qu'il n'y a plus lieu de discuter sur les cellules unipolaires, bipolaires ou multipolaires ; car la cellule ganglionnaire que nous venons d'étudier n'es^ plus unipolaire comme elle le paraissait d'abord, mais ' elle est bien bipolaire. Du reste, peu importe, si l'on admet avec Hemak que le cylindre-axe est formé d'un faisceau de fibrilles.
Dans le système sympathique, chez les mamniifères^
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les cellules ganglionnaires sont multipolaires, comme l'ont démontré Remak et ses successeurs. Elles se rapprochent par ce caractère des cellules du centre cérébro-spinal. C'est un fait important au point de vue de Tanatomie générale, sur lequel je n'insisterai pas pour le moment.
Ces cellules présentent souvent dans, leur structure des particularités intéressantes : ainsi, comme Schwalbe (1), j'ai vu les cellules ganglionnaires sympathiques du lapin munies de deux noyaux.
Chez la grenouille nous trouvons une structure bien plus singulière que Beale (2) nous a fait connaître. Il l'avait observée par la dissociation du sympathique de la grenouille, après macération dans son carmin à la glycérine, et il en a donné une série de figures. Sous la capsule, il représente la masse cellulaire munie d'un gros noyau et en rapport avec une fibre nerveuse; autour de cette fibre s'en enroule une autre plus grêle, dont les tours deviennent plus serrés à mesure qu'ils se rapprochent de la cellule, dans la masse de laquelle elle se perd à son tour. Cette cellule a donc aussi deux prolongements, un rectiligne, un autre spiral; c'est une cellule bipolaire, avec ce caractère spécial que les deux fibres qui naissent d'elle ne sont pas semblables l'une à l'autre.
Cette observation fut difficilement acceptée et on la
(1) Schwalbe, Ueher den Bail dev Spinalganglien, nebsl Demerkungen ïibei' die sijmpathischen Ganglien&ellen (Arch. fur microsc. Anat., 1808, p. i5).
(2) Bcale, On the strucliir of theso-called apolar, unipolar and mullipolar ganglion-cells ofthe frog (Philosophical Iransaclionsy 1863, p. 153j.
discuta jusqu'à ce que Julius Arnold (1.) vint la confirmer, et môme la compromettre en soutenant que la fibre rectiligne se termine directement dans le nucléole, tandis que la fibre spirale se divise pour donner un certain nombre de branches qui pénètrent dans la masse cellulaire et vienneiit se terminer également au nucléole. Voici les figures de Beale et d'Arnold. Je ne discuterai pas aujourd'hui les opinions de ces auteurs; il me sufïit pour le moment de vous avoir signalé l'existence des fibres spirales.
Deux questions se posent à ce sujet. La fibre spirale existe-t-elle dans toutes les cellules ganglionnaires du sympathique de la grenouille? ces cellules sont-elles les seules à la posséder?
Tout ce que je puis affirmer relativement à la seconde question, c'est que cette structure n'existe pas dans les cellules ganglionnaires spinales de la grenouille ; et quant à l'autre point en litige, je puis dire : Dans le sympathique on trouve partout des cellules ganglionnaires bien nettement munies de la fibre spirale. Souvent aussi on rencontre d'autres cellules où cette fibre n'est pas aussi facile à reconnaître avec les méthodes dont nous disposons aujourd'hui. En somme, il nous est impossible d'apporter une preuve convaincante que la fibre spirale existe dans toutes les cellules de ce système.
Quoi qu'il en soit, dans l'état actuel de la science, je suis porté à croire que, chez la grenouille, toute cellule
(I) J. Arnold, Ueher die feineren histologischen Verhaeltnisse der Gan- (jhemellen in dem Symjyathicus des Frosches {Areh. de Virchoiv, XXXII, l8Cr,, p. 1).
nerveuse qui possède une fibre spirale appartient au grand sympathique. Il serait donc possible de déterminer la nature des cellules ganglionnaires du cœur de cet animal, et de voir si elles appartiennent au système cérébro-spinal, au système sympathique, ou aux deux systèmes à la fois.