GANGLIONS DE BIDDER

rétracte fortement : on voit alors sur son pourtour une série de prolongements granuleux qui le rattachent à son enveloppe. Ces prolongements limitent entre eux des espaces arrondis et moins réfringents, puisqu'ils apparaissent brillants quand on rapproche l'objectif, et obscurs quand on l'éloigné. Ce sont là des vacuoles, dont on peut aisément, à l'aide de la vis micrométrique, déterminer tous les contours. Plusieurs auteurs cependant ont été trompés par cette apparence, et ont figuré comme normale cette disposition artificielle. Julius Arnold et P. Langerhans, entre autres, ont pris ces filaments pour des prolongements du cylindre-axe.

Pour remplir le cadre que j'avais tracé à ma dernière leçon, il ne me reste plus à vous parler que des ganglions de Bidder.

En examinant des préparations dans lesquelles ces ganglions étaient isolés, et leur connexion avec les nerfs cardiaques qu'ils terminent ayant été respectée, vous avez pu reconnaître que le nerf antérieur aboutit à un seul renflement volumineux, tandis que le postérieur possède plusieurs renflements digités. Ici se présente une disposition qui n'a pas été signalée encore et qui ne manque pas d'importance. Outre les cellules nerveuses à fibres spirales qui sont appendues h leur pourtour, comme elles le sont sur le trajet des nerfs interauriculaires, cesganglionsprésententdans leur intérieur, au milieu môme des fibres nerveuses, d'autres cellules différentes des premières et d'une étude très difficile. En eflcl, les fibres ne conservent i)lus dans les renflements un trajet parallèle; elles s'entre-croisent dans

l^i GANGLIONS DU COlîUR SANGUIN.

tous les sens, peut-ôtre môme s'anastomosent-ellcs entn; elles; aussi, quaud on les écarte pour isoler les cellules, le plus souvent on déchire celles-ci. .l'avoue qu'il m'est absolument impossible de dire si ces cellules possèdent ou non des fibres spirales. Je crois qu'elles n'en ont pas, mais je n'en suis pas absolument sûr. De nouvelles et très difficiles recherches seraient nécessaires pour élucider la question. Quoi qu'il en soit, il résulte de ce qui précède qu'au moins dans leurs rapports avec les fibres nerveuses les cellules centrales des ganglions de Bidder diffèrent des autres cellules nerveuses du cœur.

En résumé, l'appareil ganglionnaire du cœur de la grenouille est réparti dans le sinus veineux, dans la cloison interauriculaire et dans les ganglions de Bidder; on n'en trouve pas trace ailleurs.

Toutes les cellules du sinus sont à fibres spirales, ainsi qu'il est facile de s'en assurer grâce à une disposition spéciale qui en favorise l'observation. Vous avez pu les voir, en effet, distantes des nerfs et séparées d'eux par des vaisseaux capillaires (fig. 27).

Dans la cloison, la plupart des cellules sont aussi extérieures aux nerfs, elles sont à fibres spirales; mais il y en a d'autres, en petit nombre, dans l'intérieur des faisceaux nerveux, et je ne puis me prononcer absolument sur la constitution de celles-ci. Je crois néanmoins que la fibre spirale leur manque.

Dans les ganglions de Bidder (voy. fig. "28), la plupart des cellules sont intercalées aux fibres nerveuses; on n'en trouve qu'un très petit nombre autour des nerfs. C'est, on le voit, la disposition inverse de celle qui so

PHYSIOLOGIL". 123

présente dans la cloison. Toutes, d'ailleurs, quoique paraissant très simples au premier examen, possèdent en réalité une structure très complexe. Elles ont probablement des relations entre elles et avec les différents tubes nerveux; mais quelles sont au juste ces relations? Les notions que nous possédons à ce sujet sont encore bien insuffisantes.

Tel est, sur ce point, l'état actuel de la science ; et il me paraît très difficile d'aller plus loin, avec les méthodes (jue nous avons à notre disposition.

Nous aurons donc recours à d'autres procédés. Nous interrogerons la nature à l'aide de l'expérimentation physiologique, et nous inscrirons ses réponses avec les appareils usités aujourd'hui.

Commençons par exposer l'historique de la question; il est long et difficile, et réclame de vous une attention soutenue.

Le premier travail que nous rencontrons est très remarquable. Il est de Slannius (1), et date de 1852.

(1) Stanniiis, Zwei Reihenphijsiologischer Versuche (Arch. de MUler, 1852. p. 85j.

Le mémoire de Slannius a une importance telle qua jo crois utile de donner ici la traduction in extenso de la première partie de ce mémoire.

« Les expériences dont je vais parler ont été faites dans le but d'apprendre à connaître d'une façon plus approfondie l'influence des nerfs sur les mouvements du cœur. A cet efl-et, j'ai mis de fortes ligatures de flls de soie, d'abord autour des nerfs pneumogastriques, puis autour des régions du cœur où se trouvent des amas de cellules ganglionnaires; enfin, j'ai fait d'autres ligatures autour des vaisseaux afférents et autour des vaisseaux elférents, en ayant soin <1 en excepter les nerfs. Je suis arrivé, par ces expériences, à des résultats surprenants et difficiles à interpréter.

r> Dans un voyage que j'ai entrepris l'aulomnc dernier, j'ai eu

L'auteur s'est proposé d'étudier le nMe des cellules ganglionnaires du cœur. Il a fait beaucoup d'expériences,

l'occasion de répélei^ plusieurs des expériences les plus importantes, en présence de professeurs dislingués parmi lesquels je citerai : MM. Ecker, Gerlach, Henle, Ludwig-, Frey, Meyer, vonSiebold, Slilling, Valentin et Volkinann.

» La plupart de ces expériences donnent des résultats tout à fai constants; quelques-unes ont des effets variés, mais plus je les ai ré pétées, plus les irrégularités sont devenues rares.

» 1. La ligature faite avec des fils de soie autour des deux nerf pneumogastriques n'a aucune influence appréciable sur le rythme des mouvements du cœur de la grenouille.

» 2. Lorsque les deux nerfs pneumogastriques sont forlement serrés par des lils de soie et qu'on applique les électrodes d'un appareil d'induction à rotation soit à la moelle allongée, soit sur les deux nerfs pneumogastriques au-dessus de la ligature, il ne se produit pas d'arrêt du cœur. En revanche, si l'on applique les électrodes audessous du point ligaturé, le cœur s'arrête.

» Ces expériences démontrent que la ligature des deux pneumogastriques a le même effet que la section de ces nerfs.

» 3. Lorsque l'on place successivement autoui* de chacune des trois veines caves une ligature serrée, le cœur continue à battre sans aucune modification.

» 4. Lorsque le sinus veineux commun est ligaturé avant son entrée dans l'oreillette, les contractions du cœur persistent. Les trois veines caves continuent aussi à battre sans interruption. Mais les contractions des veines caves et celles du reste du cœur ne sont plus en nombre égal ; dans la plupart des cas, les veines caves ont des pulsations plus nombreuses. En deux minutes j'ai compté 52 contractions du cœur et 72 contractions des veines caves.

» Des expériences 3 et i il résulte que l'interruption de l'apport du sang dans le cœur ne supprime pas immédiatement sa propriété de se contracter.

» 5. Si, après que l'on a fait l'expérience 3, on applique les électrodes de l'appareil d'induction, soit sur la moelle allongée, soit sur les nerfs pneumogastriques, le cœur s'arrête.

)) Ce résultat s'explique facilement si l'on considère que les nerfs pneumogastriques n'ont pas été compris dans les ligatures des veines caves.

)) n. Si, après que l'on a fait l'expérience i, on applique les élec-

PUySIOLOGIK. l'-^S

mais il n'en donne que vingt-trois, différentes et étagées suivant sa théorie. Toutes sont faites à l'aide de liga-

li'odes sur les nerfs pneumogastriques, les contractions du cœur ne sont pas arrêtées.

» Sous ce rapport, cette expérience correspond à celle qui est relatée au numéro 2, et la cause de la persistance des contractions du cœur est la même.

» 11 va de soi que l'application des électrodes sur les nerfs pneumogastriques fait cesser les contractions des veines caves.

» 7. Si l'on place une ligature exactement au point où le sinus veineux cave débouche dans l'oreilleite, le cœur tout entier s'arrête en diastole d'une façon prolongée. Les trois veines caves continuent à battre spontanément, ainsi que le sinus veineux.

D Quelquefois je suis arrivé à obtenir le même effet en pratiquant la section du cœur à l'endroit indiqué ; cependant je n'ai observé (juc deux fois ce résultat. 11 faut que l'écrasement produit par la section ait eu la même action que la ligature.

» 8. Si l'on place, chez différentes grenouilles, des ligatures autour des oreillettes, en parlant de l'embouchure du sinus veineux dans l'oreillette droite, et en les faisant ensuite de plus en plus rapprochées de l'embouchure de l'oreillette dans le' ventricule, on remarque que la partie des oreillettes située au-dessous de la ligature cesse de battre, ainsi que le ventricule, tandis que la portion des oreillettes, restée en comamnicalion non interrompue avec le sinus veineux continue, de même que ce dernier et les veines caves, à |)résenler des contractions rythmiques. Même lorsque la ligature est pratiquée au voisinage immédiat du ventricule, ce dernier s'arrête; mais il faut pour cela que l'extrême limite seulement du ventricule ait été comprise dans'la ligature.

» Ainsi, l'application d'une ligature autour d'un point quelconque des oreillettes exerce, sur les portions du cœur situées au-dessous de celle ligature, exactement la même influence que l'application des électrodes d'un appareil d'induction sur les nerfs pneumogastriques ou sur la moelle allongée chez une grenouille dont le cœ-ur ne serait pas ligaturé.

» 9. Lorsque, chez une grenouille vigoureuse, on place une ligature exactcmont sur le sillon transversal du cœur, c'est-à-dire à la limite du ventricule, les deux moitiés du cœur ainsi séparées l'une de l'autre continuent à présenter des contractions rythmiques. Mais ces contractions ne sont plus synchrones ni en nombre égal. Généralement

1^0 GANGLIONS DU COlîUR SANGUIN.

tiires placées sur les différentes parties du cœur ou sur les nerfs et vaisseaux qui s'y rendent; nous ne men-

il se produit deux ou trois contractions des oreillelles et des veines caves pour une contraction du ventricule. La surface externe de ce dernier se montre alors plus ou moins fortement ridée pendanl la contraction.

» 10. Si, après avoir fait l'expérience décrite numéro 7, et dont le résultai est l'arrêt de tout le cœur, on place une ligature à la limite du ventricule et des oreillettes, ligature qui embrasse enmêrne temps le bulbe artériel, le ventricule se contracte rythmiquemenl pendant un temps assez long, tandis que les oreillettes restent au repos. En général, j'ai vu, après cette expérience, le bulbe se contracter également, tantôt d'une façon isochrone avec le ventricule, tantôt quatre ou cinq fois pendant une seule contraction du ventricule. Dans quelques cas cependant le bulbe aortique semblait demeurer immobile.

» Ce dernier fait (ainsi que le suivant, à savoir, que quelquefois il se montre encore quelques conlraclions rares des oreillettes) est probablement dû à des irrégularités difficiles à éviter dans l'exécution de l'expérience.

» On a dit que la contraction du ventricule part du point ligaluré et va en descendant, taudis que la contraction du bulbe aortique remonte .à partir du môme point ; c'est une illusion. Plus j'ai observé le phénomène, plus j'ai trouvé de difficulté à reconnaître un point précis d'où partît la contraction.

» 1 1 . Lorsque l'on a arrêté le cœur entier par l'expérience numéro 7, toute excitation galvanique ou mécanique peut y ramener des contractions qui dureront plus ou moins longtemps. Si l'on enfonce la pointe d'une aiguille dans le ventricule, généralement les oreillettes se contractent en premier lieu, puis le ventricule et le bulbe aortique; ensuite il survient encore une ou deux contractions des oreillettes sans que le ventricule y participe. Quelquefois cependant la contraction du ventricule et du bulbe précède celle de l'oreillette,

» Une excitation faible du ventricule avec la pointe d'une aiguille ou par le frottement de sa paroi extérieure avec une plume ou avec le plat d'un scalpel n'amène généralement aucune contraction d'aucune partie du cœur, tandis qu'une excitation tout à fait semblable appliquée aux oreillettes détermine constamment une contraction qui part de ces dernières et se propage au ventricule. La différence de ces deux parties du cœur est donc considérable au point de vue de la sensibi-

tioiinerons que les principales, auxquelles nous conserverons leurs numéros d'ordre.

lilé aux excilations extérieures. Bien que l'irritation de la pointe du ventricule amène en général une contraction unique partant des oreillettes, il m'est cependant arrivé, quelque temps après que la ligature était appliquée, de couper la pointe du cœur ou d'y enfoncer une aiguille sans déterminer aucune contraction.

» L'excitation de la limite entre le ventricule et les oreillettes amène huit à dix contractions rythmiques successives du ventricule et des oreillettes.

» 12. Lorsque le cœur a été arrêté par l'expérience numéro 7, les contractions rythmiques des trois veines caves, qui ont persisté, s'arrêtent dès que les électrodes sont appliqués sur les nerfs pneumogastriques.

» 13. Lorsque le cœur a été arrêté par l'expérience numéro 7, et que par une forte excitation mécanique on vient d'y déterminer une série de contractions, ces contractions persistent malgré l'application des électrodes sur les nerfs pneumogastriques ou sur la moelle allongée ; les contractions des veines caves s'arrêtent.

» l i. Lorsque, après avoir fait l'expérience numéro 7, on place une seconde ligature sur une région voisine de l'oreillette, le segment d'oreillette situé entre les deux ligatures ne se contracte généralement pas. Deux expériences m'ont donné un résultat inverse, mais je crois que cela tient à ce qu'elles avaient été mal exécutées.

» 15. Les oreillettes arrêtées en diastole par l'expérience ^ l répondent à chaque excitation mécanique locale par une contraction unique partant du sinus veineux pour aller jusqu'à la limite du ventricule. Cette contraction est déterminée plus facilement par une excitation appliquée à la limite du. sinus que par une excitation appliquée au sdlon auriculo-ventriculaire.

» 10. Lorsque les oreillettes sont arrêtées en diastole par l'expénmceiA et que l'on y applique les électrodes d'un appareil d'induction, on n y produit pas une crampe tétanique, mais une série de contractions qui sont séparées les unes des autres par des pauses assez longues. J ai obtenu, par l'application des électrodes de l'appareil à '•otaiion, ((ualorze contractions en trente secondes.

>> 17. Comme le montre l'expérience 10, la ligature appliquée sur le

Ion transversal du cœur sollicite le ventricule et le bulbe à des cont acuons rythmiques. Ces contractions durent longtemps. Lcsque ^nlm Its deux portions du cœur sont arrêtées, il est possible d'y dé-

Exp. l. — C'est une expérience de contrôle. Ayant mis à nu le cœur d'une grenouille, Stannius lie les deux

terminer de nouveau des conlraclions par une excitation mécanique, mais ces contractions s'arrêtent bientôt après que l'excitation a cessé, plus tard, on les obtient encore par l'application des électrodes de l'appareil à rotation sur la substance du ventricule et du bulbe, mais jamais on ne réussit à mettre le ventricule et le bulbe en tétanos général. Je n'ai obtenu en trente secondes que quatorze ou quinze contractions séparées par des pauses,

» 18. Une ligature jetée autour des troncs aortiques partant du cœur n'arrête pas le cœur quand il est en mouvement, elle ne le fait pas non plus battre lorsqu'il est arrêté. Une ligature placée autour des veines pulmonaires produit le même résultat négatif.

» 19. Lorsque l'on place une première ligature autour des troncs artériels efférents et une seconde ligature sur l'oreillette à l'embouchure du sinus veineux, le cœ,ur s'an-ête comme dans l'expérience 7. J ai cru observer deux fois la persistance des contractions rythmiques, mais il est probable que j'avais placé la ligature autour du sinus et non autour de l'oreillette.

» 20. Lorsque le ventricule est détaché par une section transversale au-dessous du sillon, il continue souvent à se contracter rythmiquemcnt pendant assez longtemps, surtout lorsqu'il baigne dans le sang.

» 21. Lorsque les oreillettes sont séparées en partie du ventricule par une section incomplète au niveau du sillon, et que les deux parlies sont par conséquent encore en rapport par un pont, elles continuent encore toutes deux, pendant un temps assez long, à présenter des contractions rythmiques.

» 22. Lorsque l'on a placé une ligature autour du sinus veineux et que l'on sépare ensuite par une section transversale Toreillette droite et le ventricule, l'oreillette continue à présenter des contractions rythmiques. Si alors, en partant de l'extrémité venlriculaire, on coupe avec des ciseaux des segments annulaires de l'oreilletlc, ces segments ne se contractent plus, tandis que la portion d'oreillette restée en rapport avec le sinus veineux continue à présenter des pulsations rythmiques.

» 23. Lorsque l'oreillette droite est liée dans le voisinage

de l'embouchure du sinus veineux, de telle façon qu'une portion de cette oreillette reste en rapport non interrompu avec le siiuis veineux sur lequel on n'a pas mis de ligature, on voit (lue cette portion d'oreil-

iiei'ts vagues, et constate que le rythme n'est pas changé. 11 n'en eût pas été de môme chez le lapin ou chez le chien ; mais, comme nous l'avons dit, Stannius opérait sur la grenouille.

Exp. H. — Pour s'assurer que la conductibilité nerveuse est bien interrompue, il galvanise le nerf audessus de la ligature, et il constate que le cœur n'est pas arrêté.

Kxp. 111. — Stannius applique isolément une ligature sur chacune des deux veines caves supérieures et sur

lelte se conlracte rythmiquemenl en même temps que les origines des veines caves. Quand la grenouille a perdu une notable quantité de sang, on observe souvent, mais non d'une façon constante, qu'à chaque contraction de ce segment d'oreillette tout le système de la veine cave inférieure se contracte également, (^es pulsations s'étendent jusqu'aux veines rénales récurrentes et jusqu'à lem- origine dans les reins. Si l'on touche les nerfs pneumogastriques avec les électrodes de l'appareil d'induction, toutes ces pulsations cessent.

» 24. Dès que les troncs veineux caves sont remplis de sang, dans l'expérience 7, de manière à être complètement distendus, ils cessent souvent de battre. Si l'on fait écouler le sang, les pulsations reprennent.

» Le résultat le plus remarquable de ces expériences est par conséquent le suivant :

» La ligature de n'importe quel point des oreillettes du cœur arrête d'une façon durable les contractions de la partie la plus rapprochée du ventricule, en d'autres termes, de la partie ligaturée. En revanche, la ligature du sillon auriculo-ventriculaire rend des contractions durables au ventricule qui mail été arrêté auparavant.

» Bien que ces faits (ainsi que tous ceux que je viens de communiquer) semblent indiquer l'existence de deux organes nerveux centraux dans le cœur, et bien qu'il paraisse de plus en plus probable que ces organes sont de nature tout à fait ditférenle, puisque l'un d'entre eux paraît arrêter les contractions, tandis (|us l'autre, au contraire, les rétablit ou les accélère, il faut bien avouer cependant que dans l'état actuel de la science il est diflicile de donner de toutes ces expériences une explication satisfaisante. »

RA.NVu;u. — Allât, générale. y

loU GANGLIONS DU COEUU SANGUIN.

la veine cave inférieure. Le cœur bat avec son rythme normal.

Exi'. IV. — Si ces trois ligatures sont remplacées par une seule, portée sur le sinus veineux, à une certaine distance du cœur, les pulsations continuent.

Exp. YII. — C'est ici l'expérience capitale, connue encore aujourd'hui sous le nom d'expérience de Stannius.

La ligature est appliquée sur le sinus veineux, juste au point où il s'abouche dans l'oreillette; le cœur s'arrête aussitôt.

Exp. YllL — La ligature est placée sur les oreillettes entre le sinus et le ventricule. Quel que soit le point qu'elle occupe, le cœur est arrêté au-dessous d'elle ; il continue abattre au-dessus.

Il en était de même quand la ligature était placée sur le sinus, au niveau de son orifice. Le sinus battait quand le cœur était arrêté.

Exp. IX. — La lis'ature est faite sur le sillon auriculoventriculaii'e. Les oreillettes et le ventricule battent chacun de leur côté. Il y a une seule pulsation du ventricule pour deux ou trois des oreillettes.

Exp. X. — C'est une des plus remarquables expériences de Stannius. Le cœur étant arrêté par la ligature du sinus veineux, une seconde ligature est apposée sur le sillon auriculo-ventriculaire. Les oreillettes restent immobiles, mais le venlricule récupère son activité.

Exp. XL — Le cœur étant arrêté par la ligature du sinus veineux, Stannius enfonce une aiguille dans le venlricule. Il se produit d'abord une contraction des

l'HYSlOLOGlIÎ. loi

oreillettes, puis du ventricule, et enfin les oreillettes font encore une ou deux pulsations. Si l'excitation porte sur le sillon auriculo-ventriculaire, il y a huit ou dix pulsations de tout l'organe,

D(i toutes ses expériences, qu'il ne cherche pas à interpréter longuement, Slannius ne tire que la conclusion générale suivante : la ligature du sinus arrête les mouvements du cœur, celle du sillon les ramène dans le ventricule. Il explique ce phénomène en admettant l'existence de deux organes centraux : l'un excitateur, l'autre modérateur. Il n'en dit pas plus long à ce sujet; il paraît supposer que le lecteur comprend sa pensée, mais ce n'est pas là chose très facile. Voici quelle serait d'après moi, sa théorie.

Le centre excitateur est dans le sinus, puisque le cœur s'arrête quand il est séparé de cette partie; le -centre modérateur dans l'oreillette, puisque le ventricule reprend son activité quand il en est isolé.

En 1852 parut le mémoire de Bidder (1) dont j'ai déjà eu l'occasion de vous parler et dans lequel il a signalé l'existence des ganglions qui portent son nom. Il fut conduit à cette découverte par l'expérimentation physiologique.

Reprenant l'expérience de Weber, il avait ariôté le cœur par l'excitation du pneumogastrique; il remarqua que la moindre excitation mécanique du ventricule déterminait une pulsation du cœur. Ce mouvement lui parut de nature réflexe. Il fit dès lors la théorie suivante :

(1) Bidder, Ueber functionnel vei'scliiedene und raïïmlick (jetreHitle Nervencenlra im Froschhenen {Ardu de Muller, 1852, p. J63).

13^ GANGLIONS DU COliUR SANGUIN.

Le cœur possède des centres nerveux de deux espèces : les uns, qui président aux mouvements rythmiques et qui sont paralysés par l'excitation du nerf vague; les autres, sur lesquels l'excitation de ce nerf n'a pas d'influence et desquels dépendent les mouvements réflexes.

Bidder institue plusieurs expériences pour vérifier son hypothèse. Voici la première : Un cœur de grenouille isolé, en pleine activité, est coupé en deux au niveau du sillon auriculo-ventriculaire ; l'oreillette continue de battre et le ventricule reste immobile.

D'après Bidder, ce résultat serait constant lorsque la section a été pratiquée au lieu d'élection ; si, dans quelques cas, le ventricule isolé continue à battre, cela tient à ce qu'il est resté des portions des oreillettes en rapport avec lui; il faut, dans ce cas, retrancher successivement des morceaux de la base du ventricule, jusqu'à ce qu'il cesse de battre spontanément.

Chaque fois que l'on touche ce ventricule immobile, on levoit exécuter une pulsation d'ensemble. Cela prouve, d'après Bidder, que le centre des mouvements réflexes est dans le ventricule, et le* centre des mouvements rythmés dans l'oreillette. Pour démontrer objectivement l'existence de ces deux centres, Bidder entreprend une étude anatomique aussi complète que possible du cœur de la grenouille, et il découvre les ganglions qui portent son nom. Il croit avoir trouvé là le cenlre qu'il cherchait pour les mouvements réflexes.

Or, fait digne de remarque, il enlevait certainement ces ganglions aux ventricules isolés sur lesquels il expé-

PIIYSIOLOGIIÎ. ^133

l'imentait. 11 n'ta probablement pas songé à faire l'examen hislologique d'un ventricule préparé, comme il le conseillait, de façon à ne plus présenter de mouvement automatique. Il aurait dû faire une expérience de plus : couper le ventricule bien au-dessous de sesganglions.il aurait vu alors celui-ci se contracter sous l'influence de l'excitation mécanique, et il aurait été convaincu que les ganglions en question ne sont pas le centre de mouvements réflexes.

Si je me permets cette critique, ce n'est certes pas que je n'apprécie hautement les recherches de Bidder. Je veux seulement en retirer une leçon pour moi comme pour les autres, et apprendre à éviter à l'occasion de semblables causes d'erreur.

En 1858, Heidenhain (i) reprit les expériences de Bidder et de Stannius. Il constata, comme ce dernier, que l'oreillette et le ventricule, séparés au niveau du sillon, conservaient l'un et l'autre leurs mouvements. Quant à l'arrêt produit par la ligature du sinus, il n'est pas persistant, d'après Heidenhain, et il ne dure que quelques minutes; de plus, lorsque la ligature est placée juste à l'embouchure du sinus veineux dans l'oreillette, cet arrêt est précédé de deux ou trois pulsations rythmées. De ces difl'érenls faits, l'auteur conclut (page 498) que la ligature du sinus n'agit pas en retranchant des centres excitateurs, mais en excitant des centres modérateurs.

Ludwig, dans son Traité de physiologie, formule, au

(I) lioidcnliain, Erurlprumjm ïiber (lia lieirp(iuii(ien tien Frn.irhhanens {Arcli. de Mùller, !8r.8, p. 179).

'^^i^ (ÎANGLIONS DU COEUR SANGUIN.

sujet du mode d'action de la ligature de Stannius, une opinion sen^iblable à celle de Heidenhain. La ligature du sinus agirait comme un excitant persistant du pneumogastrique ; mais elle finirait par porter aussi son action sur l'appareil automatique du cœur, et c'est pour cela que les pulsations arrêtées d'abord reprendraient leur cours.

En 1858, de Bezold (i) recherche d'abord si la ligature du sinus agit comme excitant, ainsi que Heidenhain et Ludwig l'ont prétendu. Tl reprend leurs expériences et en institue de nouvelles. 11 constate, comme ces observateurs, que la ligature du sinus pratiquée juste à sa h'mite du coté de l'oreillette, n'arrête pas le cœur d'une manière permanente.

Au bout de cinq à dix minutes (c'est le chiffre que cet auteur donne) le cœur reprend ses mouvements; mais, si la ligature est bien faite au point, l'arrêt du cœur n'est précédé que d'une seule contraction et non d'une série de pulsations rythmées.

Dans une autre expérience, après avoir enlevé le cœur aveclesinus, il retranche successivement de petites portionsdu sinusàl'aide de ciseaux Ans et ense rapprochant peu à peu de l'oreillette. Après chaque fragment enlevé le rythme change, les pulsations devenant de moins en moins fréquentes; quand il ne reste plus rien du sinus, l'arrêt survient comme après la ligature.

De Bezold étudie avec soin les effets de l'excitation mécanique après la ligature du sinus veineux. Quand

(1) A. von Hozold, Zuv Physiologie der Uenbewegungpn [Arch, iln Virchow, 1858, l, XIV, p. -282).

avec la pointe d'une aiguillé il touche l'oreilletle, celleci se contracte, puis le ventricule, puis encore une fois l'oreillette, et le cœur s'arrête.

11 recherche alors quelle est la cause de l'arrêt du cœur quand on opère la ligature de Stannius. Y a-t-il, dans ce cas, excitation d'un nerf d'arrêt ou suppression d'un centre d'excitation ? La première hypothèse ne lui paraît pas fondée; car il est impossible par l'excitation directe du pneumogastrique, soit à l'aide de courants constants, soit à l'aide des courants induits, de maintenir le cœur arrêté pendant un intervalle de dix minutes. Il faudrait admettre que le pneumogastrique est bien plus sensible dans son trajet intracardiaque qu'en dehors du cœur : ce qui serait le seul exemple d'un nerf moteur plus excitable vers sa terminaison périphérique que dans le voisinage du centre. Pfliiger et Rosenthal, en effet, ont démontré que l'inverse était la loi générale pour celte catégorie de nerfs, à laquelle appartient bien le pneumogastrique, puisqu'il exerce une action sur le mouvement du cœur.

Comme conclusion de ses recherches, de Bezold émet la théorie suivante : L'appareil ganglionnaire du cœur est double, comprenant des centres frénateurs et des centres excitateurs. Les uns et les autres sont dispersés dans l'organe; mais ceux d'une espèce occupent certaines régions de préférence aux autres. A l'état physiologique , les excitateurs l'emportent , puisque le cœur bat. Le sinus contient beaucoup de ces derniers, et ils sont supprimés par la ligature; l'équilibre s'établit alors entre les centres frénateurs des oreil-

lottes et les centres excitateurs du ventricule, et le cœur s'arrête.

Mais, pourquoi, après la ligature du sinus, voit-on renaître les pulsations au bout d'un instant? C'est que pendant le repos il s'accumule de la force dans les ganglions ventriculaires, et qu'à un moment donné ils l'eniporlenL sur les centres frénateurs qui sont dans les oreillettes.

Arrivons à un mémoire de Goltz (i), publié en 1861. Cet auteur reprend les arguments de de Bezold. On ne doit pas, dit-il, comparer la ligature du sinus veineux à l'excitation du nerf vague. Cette excitation ne peut, en effet, déterminer un arrêt aussi prolongé du cœur que le fait la ligature du sinus. Une excitation de n'importe quelle nature, appliquée au cœur, ne saurait agir autrement qu'en accélérant ses pulsations.

Goltz cherche à expliquer les différences qu'ont obtenues ses prédécesseurs par les sections ou par les ligatures, les unes et les autres pratiquées au même point. Il se demande pourquoi Stannius n'a obtenu que deux fois l'arrêt du cœur par la section du sinus, tandis qu'il se produisait constamment par la ligature. Il est vrai, ajoute-t-il, que de Bezold a obtenu souvent l'arrêt du cœur par la section du sinus, mais Heidenhain lui a objecté que cet arrêt était dû à ce que ses instruments n'étaient pas assez tranchants et avaient, par conséquent, déterminé une irritation au iDoint sectioimé.

(I) Goltz, Ueher die Dedeutimg der sogenannten aulomalischen Bewe- (junqen des aiisgeschuillp-nen Froschhenens {Arch. de Vircliow, 1801. (. NM.

D'après Goltz, ces différences tiennent uniquement à ce que la ligature empêche le sang de se répandre au dehors, tandis que dans la section le sang s'écoule et l'air y'wui exciter la surface de coupe et l'intérieur du cœur.

Pour se mettre à l'abri du contact de l'air, après avoir dégagé le cœur et ouvert le péricarde, Gollz plonge la grenouille dans un bain d'huile. 11 opère alors comme on fait à l'air libre , et conslate que dans ce cas la section du sinus a le même résultat que sa ligature.

Goltz institue une nouvelle et intéressante expérience. Opérant toujours sous l'huile, il pratique la ligature du sillon auriculo-ventriculaire; mais, au lieu de la faire avec un simple fil, toujours difficile à dénouer, il emploie un serre-nœ.ud qui peut s'enlever à volonté. Lorsque la ligature est appliquée et fortement serrée, il se produit, comme Stannius l'avait reconnu, des pulsations indépendantes de l'oreillette et du ventricule, le ventricule battant plus lentement que l'oreillette. Quand on supprime la ligature, les oreilletles continuent à battre et le ventricule s'arrête.

Cet auteur arrive finalement à d'intéressantes conclusions, basées sur ses expériences, et aussi sur des idées à priori qu'il avait puisées dans ses études antérieures. D'après lui, les ganglions du sinus sont les centres des mouvemenis automatiques du cœur. Ils agissent sur les ganglions situés au-dessous d'eux, tant dans les oreillettes que dans le ventricule, mais surtout sur ceux des oreillettes qui leur sont plus voisins. Tous ces ganglions se commandent réciproquement les uns les autres. Les

moLivemenls qu'ils provoquent sont réflexes plutôt qu'automatiques; si, en effet, on supprime tous les excitants extérieurs, leuractiou estnulle, ctle cœurs'arrète. On le voit, c'est la théorie de Bidder, non plus appliquée seulement au ventricule, mais généralisée et étendue an cœur tout entier.

En 1866 a paru le second mémoire de Bidder (1 ), travail important dont nous avons déjà parlé dans la dernière leçon. Nous n'avons à relever ici qu'une seule expérience : séparé par section, le ventricule bat quelque temps, puis s'arrête; il se remet à battre quand on l'excite.

11 ne nous reste plus à analyser que le mémoire de Steiner (2) , paru en i 874, et tout à fait à l'appui des idées de Goltz. L'auteur étudie l'action de différents poisons sur le cœur. Voici une de ces expériences : 11 détache le cœur d'une grenouille et le suspend, à l'aide d'un fdlic au bulbe aortique, dans une atmosphère saturée d'humidité.

Dans ces conditions, le cœur bat très longtemps, plusieurs jours; suspendu de même dans une atmosphère chargée de chloroforme, il ne conserve son activité que durant dix-sept à dix-huit minutes, et s'arrête après s'être peu à peu ralenti. ïl reprend ses contractions rythmées dès qu'on le remet à l'air libre. L'auteuiconclut de ces faits que, anesthésié sous l'influence du chloroforme, le cœiu^ a perdu, avec la sensibilité, les

(1) Loc. cit. (voy. p. 80).

(^2) StPiiicr, Zur Innervalion des Froschlicnois [Arcli. de Heicherl et du Pois-Reymond, 187-1^ \\ il A).

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mouvements réflexes; mais ces conclusions ne sont pas rigoureuses. ï.e chloroforme, en effet, n'est pas une pierre de touche de la sensibilité, et ce poison peut fort bien porter son action directement sur le système g\anglionnaireet le paralyser. Nous reviendrons, du reste, sur ce point.

En résumé, il existe actuellement dans la science deux opinions contradictoires sur la physiologie des mouvements du cœur. D'après la première, soutenue par Ludwig et Heidenhain, la ligature du sinus agit en excitant un appareil d'arrêt ; d'après la deuxième, défendue par de Bezold et Goltz, la ligature ou la section du sinus agit en isolant le cœur de certains centres d'excitation dont l'influence est nécessaire à son activité.

Si, après la ligature du sinus veineux, le cœur se remet à battre au bout d'un instant, c'est, pour les premiers de ces auteurs, que la cause irritante a épuisé son action, ou l'a portée sur des centres excitateurs. Pour les seconds, il en est autremenl : il se fait une accumulation de la force d'après de Bezold ; les excitants extérieurs ont remplacé les excitants naturels d'après Goltz.

Tel est aujourd'hui l'état de la question. Assurément il n'est pas facile de se faire une opinion sur des faits si compliqués, et d'opter entre des théories si contradictoires. Vous-mêmes, sans doute, ne savez encore à quoi vous en tenir après l'historique que je viens d'exposer devant vous. La seule conclusion légitime à en tirer, c'est que les expériences ftiites jusqu'à présent ne suflisent point à résoudre Je problème, et qu'il nous faut en instituer de nouvelles.

Nous reprendrons d'abord les expériences fondamentales de nos prédécesseurs, puis nous les modifierons et compléterons à mesure que nous le jugerons nécessaii'c, car il ne faut pas s'embarquer au hasard dans une question aussi compliquée. Nous prendrons Spallanzani pour modèle. Nous essayerons de marcher sur ses traces, en étageant nos expériences de façon qu'elles se complètent et s'expliquent les unes par les autres, et réduisent de plus en plus le champ de l'hypothèse.