APPLICATION DES EXCITANTS
Nous avons à notre disposition clos excitants mécaniques, électriques ou chimiques; nous pouvons les appliquer au cœur en mouvement, ou bien au cœur immobilisé, soit par l'excitation du pneumogastrique, soit par la ligature ou la section du sinus; nous pouvons entin opérer sur le cœ.ur entier ou sur des parties isolées de l'organe.
Le champ de l'expérimentation paraît donc sans limites. Mais un tel luxe d'expériences ne nous est pas nécessaire. Quelques-unes, choisies et bien étagées, suffiront à éclairer notre opinion sur les laits que nous avons discutés dans la dernière séance, et pourront môme nous permettre de reculer un peu les limites de nos connaissances sur la question.
Commençons par l'expérience de Bidder : Le cœur étant arrêté par l'excitation du pneumogastrique, on le touche, il donne une pulsation. Faisons maintenant la onzième expérience de Stannius : Le cœur étant arrêté par la ligature du sinus veineux, nous l'excitons et nous voyons se produire une pulsation.
L'excitation électrique produit le même efTet que la mécanique.
J'ai déjà combattu la théorie de Bidder, relativement à l'existence d'un centre des mouvements rythmiques dans l'oreillette et d'un centre des mouvements réflexes dans le ventricule. Vous savez en effet que le ventricule, séparé de ses ganglions, se contracte encore quand
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on l'excite, et qu'il est môme susceptible d'exécuter des pulsations rythmées.
Laissons donc de côté celle théorie et cherchons une autre explication des phénomènes observés.
La ligature du sinus semble bien correspondre à l'excitation du nerf pneumogastrique, puisque, dans les deux cas, le cœur arrêté en diastole peut encore se contracter sous l'influence d'une excitation.
iMais cette conclusion serait prématurée ; il faut que chacune de nos expériences, dégageant une inconnue du problème, réponde à une des questions antérieurement posées ou surgissant sur notre route.
Commençons par une expérience de contrôle. Soumettons un cœur entier d'abord à des excitations électriques, puis à des excitations mécaniques.
Excitations électriques, — Détachons le cœur d'une grenouille avec son sinus, de façon qu'il continue à battre. Plaçons-le sous le myographe et prenons son tracé normal. Les battements sont réguliers; ils diminuent peu à peu d'amplitude; mais cette décroissance est excessivement lente et tient évidemment à l'épuisement du muscle. Elle est en tous cas si longue à manifester des effets sensibles, que nous n'avons nullement à en tenir compte. Dans les expériences de courte durée que nous nous proposons de faire, nous n'aurons aucune précaution à prendre sous ce rapport, pas même celle de placer le cœur dans du sérum pour éviter sa dessiccation. Nous avons beaucoup de grenouilles à notre disposition; il me paraît préférable d'en sacrifier un plus grand nombre que de compliquer nos appareils.
cœur est placé sons le myographe, de telle sorte que
le courant électrique peut le traverser clans toute sa lon-
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gueur, au niveau des oreillettes comme du ventricule. Nous employons des courants d'induction interrompus à l'aide du tremble ur, et nous graduons leur intensité.
Nous pouvons ainsi constater d'abord qu'un courant capable de tétaniser un muscle ordinaire n'a aucune action sur le cœur.
Nous augmentons successivement l'intensité du courant, et nous voyons qu'à un certain mo-
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ment le rythme cardiaque est altéré. Sous l'influence de ce courant plus fort (B, C, fig. 34), les pulsations sont plus rapprochées et ont moins d'amplitude. Nous supprimons le courant: le cœur s'arrête en diastole; puis les pulsations reprennent, d'abord espacées, ensuite plus rapprochées jusqu'à leur rythme normal. Nous n'avons pas calculé le courant capable de produire cet effet; cela n'est pas nécessaire, puisque nous pouvons toujours arriver à l'intensité voulue en rapprochant profijressivement les bobines.
Quelle est l'explication de cette expérience? Quand le courant d'intensité moyenne est appliqué, c'est, je crois, en agissant directement sur le muscle qu'il provoque la modiBcation de ses mouvements; quand on le supprime, le cœur s'arrête en diastole, parce que, ainsi que je l'établirai tout à l'heure, l'appareil ganglionnaire a été excité d'une façon plus durable que le muscle.
Lorsque, continuant cette expérience, on augmente encore l'intensité du courant (D, E, F, fig. 34) on arrive à un degré où, au moment de l'excitation, le cœur s'arrête ou ne donne plus que des pulsations extrêmement faibles dont la base reste au-dessus de l'abscisse. Cela tient à ce que, sous l'influence de l'excitation, la tonicité du muscle cardiaque a été mise en jeu. Cette tonicité persiste un certain temps, et dès lors, lorsque l'on supprime le courant, l'arrêt ne se produit pas en diastole complète.
Enfin, un courant très fort produit, comme nous le savons, un tétanos qui persiste un certain temps après
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la cessation du courant. Les effets de çe tétanos (tétanos
très grande lenteur,
et souvent il faut attendre plusieurs minutes pour voir l'organe revenir à la diastole complète.
Après l'application de ces courants forts, le cœur reprend ses battements, mais il a besoin, pour se remettre, d'un repos d'autant plus prolongé que l'excitation a été plus intense.
Excitations mécaniques. — Le cœur étant enlevé et battant normalement (A, tig. 35), on irrite légèrement avec un stylet la partie postérieure des oreillettes.
Cette excitation faible accélère les battements du cœur (B, fîg. 35). Si, avec le même instrument, on fait une irritation plus forte et plus prolongée, les battements du cœur sont ralentis (C, fig. 35); mais le maximum de ralentissement ne survient généralement pas tout de suite. Cette limite atteinte, les pulsations se rapprochent, pour reprendre bientôt leur succession normale.
Excitations mécaniques et électriques du ventricule et des oreillettes séparés, — J'arrive maintenant au point le plus intéressant des recherches que j'ai à vous communiquer aujourd'hui : l'excitation mécanique et électrique du ventricule et de l'oreillette séparés Tun de l'autre.
Portons sous le levier du myographe-le ventricule séparé des oreillettes, mais encore muni de ses ganglions. Les pulsations, fréquentes d'abord, diminuent peu à peu de nombre (voy. fig. 3^2) , et finalement disparaissent. Le ventricule resterait alors indéflnimenl arrêté. Mais, si nous le touchons avec un stylet en un point quelconque de sa surface, nous voyons se pro-
seule pulsation. Si nous portons l'excitation
sur son orifice au niveau des ganglions de Bidder, et si nous la faisons à plusieurs reprises, le ventricule reprend son mouvement rythmé; les battements, fréquents d'abord, diminuent, puis cessent, comme cela a lieu immédiatement après la section (fig. 36).
Agissons maintenant sur les oreillettes isolées. Il y a deux manières de procéder, La plus simple consiste à porter sur une lame de verre les oreillettes détachées et plissées comme en chiffon, et à les battre légèrement avec le stylet. On parvient ainsi à les arrêter. On les porte alors sous le levier du myographe et l'on en prend le tracé. C'est d'abord une ligne droite, tant que dure l'arrêt diastolique; puis survient une pulsation, que d'autres suivent, jusqu'à retour complet du rythme normal.
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Mcais on obtient des résultats plus nets en opérant de la façon suivante :
Le cœur étant découvert, on incise le péricarde de manière à. bien dégager les deux aorles. Au-dessous d'elles on passe un fil double. Avec l'un des fils, on pratique la ligature des deux vaisseaux, que l'on sectionne ensuite au delà. On soulève alors le cœur au moyen du fil de la ligature, et l'on embrasse avec le second fil le sinus veineux. Cependant le sang qui arrive par les veines, ne trouvant plus d'issue, gonfle le cœur. On applique alors la seconde ligature, non pas sur le sinus veineux lui-même, car ainsi on arrêterait le cœur, mais aussi loin que possible au delà. On sectionne les veines derrière la ligature, et le cœur se trouve ainsi détaché. Enfin, on applique une ligature au sillon auriculo-ventriculaire, on sectionne le ventricule au-dessous, et les oreillettes isolées, remplies de sang, sont portées sous le levier du myographe.
I.e rythme est absolument régulier; il s'est du moins montré tel pendant dix minutes à un quart d'heure que j'ai fait durer l'expérience, et il m'a paru devoir se prolonger fort longtemps ainsi ; c'est là une première différence physiologique à relever entre les oreillettes et le ventricule.
Si alors, avec un stylet, on irrite les oreillettes au niveau du sinus, les pulsations se ralentissent, puis elles reviennent lentement à leur premier rythme. Une excitation plus forte arrête les oreillettes. Ainsi, les battements du ventricule sont accélérés, ceux des oreillettes sont ralentis par l'excitation mécanique.
Reprenons ces mômes expériences sur l'oreillette et
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sur le ventricule isolés l'un de l'autre, en nous servant des excitations électriques, et commençons parle ventricule. L'effet ne sera pas le môme si l'on procède par des ruptures isolées ou par un courant tétanisant.
Plaçons le ventricule isolé muni de ses ganglions sous le levier du myographe et cherchons quel est le courant minimum qui produira une contraction à la rupture.
En faisant cette expérience, nous constatons un fait intéressant qui pourra servir à nous faire comprendre quelle est la signification physiologique des ganglions de Bidder. Ayant rapproché progressivement la bobine induite en essayant par des ruptures successives si le cœur répondrait à l'excitation, nous arrivons (fig. 37, A) à un courant Ndont l'excitation est suffisante pour produire une contraction. Après avoir produit une série de ces contractions, nous éloignons les bobines l'une de l'autre et nous constatons que les courants N-1, N-2, N-3, qui tout à l'heure étaient insuffisants, provoquen également des contractions (Gg. 37, B). Nous attendons quelques instants, trente secondes par exemple; nous essayons de nouveau : les courants N-3, N-1 laissent le cœur immobile, et il faut arriver de nouveau jusqu'au courant N pour obtenir une contraction (fig. 37, A'); immédiatement après, reculant les bobines, nous obtenons une seconde fois des contractions avec des courants moindres que N (fig. 37, B').
Je ne vois qu'une explication possible de ce phénomène : les ganglions ne dépensent, pour effectuer la contraction musculaire, qu'une! partie de l'excitation qu'ils reçoivent, et ils emmagasinent le reste. C'est ainsi
que l'excitation subséquente plus faible, s'ajoutant à ce reste emmagasiné par les ganglions, suffit à produire des contractions.
Nous avons opéré ensuite avec le courant à interruptions fréquentes, courant tétanisant. Voici les tracés que nous avons obtenus. Le courant minimum suffisant entretient indéfiniment le rythme du ventricule et l'empêche de se ralentir comme il ferait spontanément.
Lorsque le ventricule a déjà ralenti ses pulsations, l'excitation électrique suffisante le ramène au rythme normal et le maintient dans ce rythme (fig. 38).
Fio. 38. — Acccléralion des battcmenls du veiuriculc siiparé, sous rinflucncc do l'excitalioii électrique. — A, tracé des battements du ventricule do plus en plus ralentis cl s'étanl ralentis encore plus jusqu'en B. En T, application d'un courant tétanisant, amenant un rythme beaucoup plus rapide du ventricule par suite de l'excitation de ses ganglions.
Un courant un peu plus fort détraque le rythme des pulsations. Encore plus fort, il arrête le cœur en diastole, enfin, plus fort encore, il fait entrer le ventricule en tétanos.
Sur les oreillettes séparées, remplies de sang et por-
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— Anal, générale.
GANGLIONS DU COIiUR SANGUIN.
des ruptures isolées et des courants tétanisants de diverses intensités.
Les ruptures isolées amènent chacune une contraction des oreillettes.
Un courant tétanisant arrête les oreillettes en diastole (fig. 39). Après qu'il a cessé, les oreillettes restent immobiles pendant un certain temps, puis reprennent leurs battements, d'abord faibles et espacés, et se rapprochant ensuite peu à peu de l'amplitude et du rythme normal. Plus l'intensité du courant a été grande, plus est long l'arrêt qui persiste après que l'on a su])primc l'action de l'électricité.
