DIXIÈME LEÇON

( 17 j.niviur 1878) Cwiii* sanguin.

Elude physiologique de l'oppareil nerveux du cœur (suite). — Késumé des résultats obtenus clans les expériences précédentes. — Nouvelles expériences. — La ligature au sinus arrête le cœur par son action sur les fibres venant des cellules ganglionnaires et comprises à ce niveau dans des nerfs cardiaques. — Explication de cet arrêt par interférence nerveuse.

Uôlc de l'appareil ganglionnaire du cœur.

Action du chloroforme sur le cœur. — Expérience de Steiner. — Reprise de cette expérience. — L'arrêt n'est pas dû à l'insensibilité du cœur, mais à la diminution de la motilitc sous l'influence du poison.

Messieurs,

Je vais résumer d'abord en quelques mots les résultats des expériences dont je vous ai rendu compte à la fin de la dernière leçon.

L'excitation mécanique accélère les baltemenls du ventricule isolé et muni de ses ganglions. Quand cette partie, abandonnée à elle-même, ralentit ses mouvemenls, une nouvelle excitation lui rend son activité.

L'excitation mécanique faible accélère les pulsations des oreillettes; forte, elle les ralentit ou les fait disparaître.

L'excitation électricpie agit de la môme taçon, et

164 [ganglions du coeur sanguin.

elle présente cet avantage de pouvoir être appliquée à l'organe placé sous le levier du myograplie ; ou obtient ainsi des tracés qui permettent de mieux étudier les phénomènes.

Opérant sur le ventricule muni des ganglions de Bidder, nous avons cherché le courant minimum dont la rupture amenait une pulsation, àlors nous avons soumis l'organe à une série de ces ruptures; puis, éloignant légèrement les bobines, nous avons constaté qu'une rupture de ce courant plus faible déterminait encore une pulsation.

Mais si, au lieu d'appliquer le courant plus faible immédiatement après la série de ruptures du courant suffisant minimum, nous laissions au cœur un instant de repos, le courant plus faible demeurait alors sans effet, et il fallait revenir à la première position des bobines pour obtenir une contraction cardiaque. Nous avons exprimé cette loi de la façon suivante :

Soit N le courant minimum suffisant. Immédiatement après l'action de celui-ci, des courants N-i, N-2, N-3 , provoquent encore l'activité du cœur.

Cette formule n'est que l'expression du fait observé. Quant à l'explication physiologique de ce fait, je n'en vois qu'une seule possible, et c'est la suivante : L'excitation n'est pas toute entière employée par l'organe, mais elle s'accumule dans les ganglions nerveux.

En outre, nous avons observé que les interruptions fréquentes du courant minimum sulflsant maintiennent le rythme du ventricule, lequel disparaîtrait finalement si l'organe était abandonné à lui-môme; qu'un courant

PHYSIOLOGIE. AOJ

plus fort arrête le ventricule en diastole; et que, plus fort encore, il provoque chez lui un tétanos de tonicité.

Eniin, nous pouvons affirmer qu'il existe un courant capable d'activer le ventricule et d'arrêter les oreillettes.

Avant d'aller plus loin, nous allons faire une expérience fondamentale. Il s'agit de résoudre une question posée depuis longtemps: est-ce par l'excitation qu'elle produit que la ligature du sinus détermine l'arrêt du cœur? Ou ce phénomène n'est-il pas au contraire amené parce que certains centres d'excitation sont isolés du cœur par la ligature ? En d'au 1res termes, faut-il donner raison à Heidenhain et Ludwig contre Bezold et Goltz, ou inversement?

Si la ligature retranche certains centres nécessaires à l'automatisme du cœur, nous pourrons suppléer à leur action par l'excitation artificielle, et le cœur, arrêté par la ligature de Stannius, reprendra ses mouvements rythmés quand nous l'exciterons.

Plaçons une première ligature sur le bulbe aortique, afin de retenir une certaine quantité de sang dans l'orçfane. Lions le sinus exactement au lieu d'élection. Le cœur est arrêté, et il peut l'êlre pour fort longtemps. Portons-le sous le myographe, et cherchons le courant minimum capable de provoquer sa contraction.

Nous constatons d'abord que, pour un courant d'une certaine intensité, le cœur répond à la rupture par un battement; et cela est en rapport avec l'expérience 11 de Stannius. Bezold et Goltz auraient-ils donc raison, et le cœur, au lieu d'être paralysé par excitation d'un

i6() GANGLIONS DU COlîim SANGUIN.

ceiîlro (l'arrêt, serait-il simpleniont arrcMé par sa séparation d'avec certaines cellules motrices et par l'absence de l'excitation que normalement elles lui transmettent?

Celte conclusion serait prématurée, car Biddera constaté que le même effet se produit lorsque Fon excite directement le cœur arrêté par l'électrisation du pneumogastrique. Or, dans ce cas, l'arrêt est évidemment dû à une excitation et non pas à la séparation de certaines cellules. Cette expérience ne prouve donc rien en faveur de ta théorie de Goltz.

Mais qu'arrivera-t-il si, au lieu d'une seule rupture du courant suffisant minimun), nous faisons agir sur le cœur une série d'interruptions rapides de ce môme courant, ce que l'on nomme d'habitude un courant tétanisant? Après une première pulsation, le cœur s'arrête, et il demeure immobile tout le temps que dure le passage du courant. L'excitation continue est donc sans effet sur le cœur arrêté par la ligature du sinus veineux.

L'organe cependant n'est pas épuisé, car une nouvelle rupture isolée amène encore une pulsation. Si donc le cœur est arrêté dans ces conditions, c'est que son système nerveux, sous l'influence de l'excitation qu'il reçoit par la ligature, empêche le myocarde de répondre à l'excitation électrique à laquelle il est soumis.

Fait bien singulier! Ce même courant interrompu, qui a déterminé des contractions rythmées de la pointe du cœur séparée de ses ganglions, demeure sans effet sur e cœur entier.

Qu'en conclure? sinon que clans le cœur il y a des cellules ganglionnaires qui exercent une action frénatrice.

Un point ne nous eu reste pas moins cà éclaircir. Pourquoi une rupture isolée amène-t-elle une pulsation, alors qu'un courant interrompu denieure sans effet?

Nous savons que la pointe du cœur isolée, soumise à line rupture du courant, fait une pulsation; et c'est bien dans ce cas le muscle seul qui agit, puisqu'il n'est plus en rapport avec ses ganglions. Il en était probablement de même tout cà l'heure. La rupture du courant agissait sur le muscle avant que l'excitation eût eu le temps de se transmettre au centre nerveux ; mais quand la deuxième rupture arrivait à la fibre musculaire, la première avait atteint le système ganglionnaire qui empêchait le muscle de répondre à l'excitation. L'effet de l'excitation électrique est donc double, et l'expérience nous montre seulement que le temps perdu de l'appareil modérateur cardiaque est plus considérable que celui du muscle.

Telles sont les expériences principales que nous avons faites pour élucider la question. Vous voyez qu'elles nous ramènent, jusqu'à un certain point, à la théorie des deux centres: un centre d'arrêt et un centre d'excitation.

Nous reconnaissons facilement quand le centre excitateur l'emporte; mais nous n'avons aucun moyen de distinguer entre l'équilibre des deux centres et la suprématie du frénateur.

Dans l'état physiologique, et pour l'organe entier, le

centre excitateur l'emporte constamiiient, puisque k cœur est toujours en activité. Il en est de môme pour l'oreillette séparée, qui continue sesmouvemenls; quant au ventricule isolé, ses centres ganglionnaires ne sont pas suffisants à eux seuls pour le maintenir en activité, car ses battements diminuent peu à peu et finissent par s'arrêter.

Ce que nous venons de dire n'est vrai que pour ies excitations physiologiques et les excitations artificielles d'une faible intensité; il en est tout autrement quand l'excitation dépasse notablement les bornes physiologiques. Si le cœur tout entier est soumis à une excitation forte, ce sont les centres frénateurs qui l'emportent, puisque l'organe s'arrête. En général, [au moment de l'application de l'excitant, l'arrêt n'est pas complet, les pulsations sont petites et irrégulières, l'arrêt en diastole survient seulement après; ce qui montre que l'excitation s'est accumulée dans l'appareil nerveux modérateur et qu'elle y persiste un certain temps.

Les résultats sont plus nets quand on opère comparativement sur l'oreillette ou le ventricule isolés. Une certaine excitation détermine l'arrêt de l'oreillette, et la même excitation fait marcher le ventricule. Ainsi, dans les mêmes conditions, quand le centre frénateur l'emporte dans l'oreillette, l'inverse a lieu pour le ventricule.

Cherchons à nous expliquer maintenant le mécanisme des centres d'arrêt et des centres excitateurs afin de saisir, s'il est possible, le but de ce mécanisme.

Revenons à l'expérience de Stànnius (expérience 7).

PHYSIOLOGIK. 169

La ligature du sinus veineux agit sur les deux branches cardiaques du pneumogastrique au point où elles entrent dans le cœur; nous avons reconnu qu'elle agit comme une cause d'irritation. Mais, s'il en est ainsi, pourquoi l'action frénatrice du pneumogastrique serait-elle plus énergique quand il est excité au niveau du sinus que lorsque l'excitation est appliquée sur n'importe quel autre point de son trajet? Il faudrait admettre qu'il est plus excitable sur le sinus, et cela est peu probable, ainsi que Bezold le fait remarquer (voy. p. 135). Les nerfs moteurs, en effet, comme l'ont démontré les expériences de Pfliiger et de Rosenthal, sont au contraire d'autant plus excitables qu'on agit sur eux plus loin de leur terminaison. Il nous faut donc rejeter cette hypothèse, et chercher une autre explication du phénomène.

Au niveau du sinus, de nombreuses cellules ganglionnaires sont annexées aux nerfs. Toutes se montrent nettement munies de fibres spirales, ainsi qu'il est facile de s'en convaincre, grâce aux vaisseaux qui, interposés entre elles et les nerfs, les écartent de ceux-ci, et facilitent leur étude (voy. fig. 27). Ces fibres spirales, ainsi que les fibres droites, gagnent les nerfs cardiaques et se confondent complètement avec les fibres nerveuses qui leur appartenaient. Ces nerfs ne sont donc pas des cordons homogènes dans tout leur trajet, depuis leur origine jusqu'à leur terminaison. Au niveau du sinus, où nous en pratiquons la ligature, ils sont considérablement modifiés dans leur constitution et dans leurs propriétés par l'adjonction des fibres qui viennent des

cellules ganglionnaires et qui se sont confondues avec celles qui viennent des centres nerveux. 11 n'est donc ims surprenant que les effets de la ligature ne soient pas les mômes, suivant qu'on les lie à leur sortie du crâne, ou à leur entrée dans le cœur.

Il est même possible de donner à cette hypothèse un développement plus grand encore. La fibre droite qui provient de la cellule ganglionnaire se met en rapport avec un tube nerveux du pneumogastrique au moyen de la disposition en T; quant aux fibres spirales, faisant communiquer entre elles les cellules ganglionnaires, elles représentent l'équivalent anatomique des prolongements protoplasmiques des cellules nerveuses du centre cérébro-spinal. On conçoit ainsi que, l'excitation électrique du pneumogastrique se transmettant par les fibres droites aux cellules, celles-ci, excitées d'une façon anormale, agissent les unes sur les autres et de haut en bas par les fibres spirales qui les mettent en communication entre elles et produisent ainsi des phénomènes d'interférence (i) capables de déterminer l'arrêt du cœur. La ligature au sinus, excitant directement les fibres d'origine ganglionnaire comprises

(I) Tous les physiologistes savent que Cl. Bernard [Rapport sur les progrès de la physiologie générale en France, 1867, p. 65 ; Leçons sur les liquides de Vorganisme, t. Il, p. 275j a expliqué par une action d'interférence les phénomènes d'arrêt en général, et en particulier ceux qui amènent la dilatation des vaisseaux de la glande sous-maxillaire du chien quand on excite la corde du tympan. Chez le chien, les nomhreuses cellules ganglionnaires contenues dans l'épaisseur do la glande, et qui paraissent être le siège de ces phénomènes d'interférence, ne possèdent pas de fihres spirales, mais les cylindres-axes qui en naissent, formés eux-mêmes de fibrilles nerveuses, peuvent se diviser et les mettre en rapport les unes avec les aulros, tout en conservant leurs relations avec le nerf principal.

dans les rameaux nerveux cardiaques, déterminerait des phénomènes d'interférence analogues, et c'est ainsi qu'elle p'.'oduirait l'arrêt du cœur.

Ainsi, les cellules à fibres spirales constitueraient les centres frénateurs. Mais le cœur contient encore d'autres cellules nerveuses qui sont mélangées aux premières dans les nerfs de la cloison, et qui l'emportent (le beaucoup en nombre sur celles-ci dans les ganglions de Bidder. Ces cellules paraissent être des centres excitateurs. Mais ce n'est encore là qu'une hypothèse, difficile à vérifier par l'expérience, car elles sont partout mêlées à des cellules à fibres spirales. On peut constater cependant qu'elles sont beaucoup plus abondantes en certaines régions qu'en d'autres; et qu'à celte différence anatomique correspond une différence physiologique des diverses parties du cœur.

Ainsi le ventricule, séparé avec ses ganglions, bat d'abord énergiquement; puis ses mouvements s'affaiblissent, et finalement s'arrêtent. Excité, il reprend son activité. Nous devons en conclure que les cellules nerveuses de la deuxième espèce, qui prédominent dans les ganglions de Bidder, ont besoin pour agir d'être ellesmêmes excitées, et ne peuvent, par conséquent, être considérées comme les véritables centres des mouvements automatiques.

Mais d'où provient alors l'excitation qui dans Tétat physiologique fait battre le cœur? Ce n'est évidemment pas des centres cérébro-spinaux, puisque le cœur bat (luand il est isolé. Il est impossible de placer le centre excitateur ailleurs que dans les cellules à fibres spirales,

les mêmes que nous avons considérées comme cellules trénatrices. Les fails nous obligent donc à leur attribuer ces deux propriétés, qui ne sont contradictoires qu'en apparence. Nous concevons en effet que, abandonnées à elles-mêmes et en vertu de leur activité propre, elles dégagent constamment l'excitant qui est nécessaire à la mise en jeu du muscle cardiaque. Nous concevons également qu'il puisse leur arriver, des centres cérébrospinaux par le pneumogastrique, ou de tel antre centre ganglionnaire situé dans le cœur lui-môme, une force qui fasse équilibre à celle qu'elles produisent ellesmêmes, pour la diminuer ou la supprimer; dans ce dernier cas, le cœur doit nécessairement s'arrêter.

Nous devons nous demander maintenant quel est le rôle des cellules dépourvues de fibres spirales. Le ralentissement d'abord, l'arrêt ensuite du ventricule séparé avec ses ganglions, le retour du rythme sous l'influence d'une excitation, démontrent de la façon la plus claire que les cellules des ganglions de Bidder, qui appartiennent presque toutes à l'espèce dont nous nous occupons en ce moment, accumulent Texcitation qui leur est communiquée et la distribuent ensuite d'une manière régulière.

En résumé, les cellules ganglionnaires du cœur paraissent destinées, les unes à produire la force qui le met en jeu et à subir les impressions des centres destinés à le maintenir en harmonie avec le reste de l'organisme, les autres à ménager la force dégagée et à la répandre au fur et à mesure des besoins fonctionnels de l'organe. Quant à un appareil nerveux destiné à produire

l'IlYSIOLOGIK. A'"-»

le rylhine, il n'en existe pas, ainsi que nous l'avons absolument démontré.

Conmie vous le voyez, la théorie que je vous expose explique des iiiits que n'expliquaient pas les tliéories anciennes ; elle n'est assurément pas définitive, mais elle peut rendre des services en attendant qu'une meilleure lui succède. Résumons-la en quelques mots.

Le cœur est un appareil musculaire d'une sensibilité extrême; il ne marche que dans des limites d'excitation très étroites, ainsi que le démontre la difficulté d'obtenir des mouvements rythmiques de la pointe du cœur séparée. Une excitation trop faible ne produit rien ; trop forte, elle laisse la pointe du cœur en diastole ou bien elle eu détermine le tétanos. Le degré d'excitation juste suffisant ne pouvait être obtenu que par un appareil nerveux formé de plusieurs ore^anes se faisant équilibre. C'est toujours ainsi que l'équilibre est établi dans la nature ; il n'est jamais basé sur l'inertie.

En terminant cette leçon, je dois vous parler encore d'une expérience récente de Steiner (1), qui paraît donner raison à Gollz et qui porterait à admettre avec lui que le cœur isolé ne doit son activité qu'aux excitations extérieures.

Le cœur d'une grenouille est suspendu dans une atmosphère de chloroforme : il s'arrête au bout de dixhuit minutes. A l'air libre il récupère ses mouvements. De plus, pendant qu'il est immobile, il répond par des pulsations isolées aux excitations mécaniques.

(1) Stciaci-, Zur Innervation des Froschherzens [Arch. de Heblierl et du Uois^Heijmond, iSli, p. -iTt).

Steiner donne de ces faits une explication singulière en rapport avec la conception de Bezold. D'après lui, le chloroforme paralyserait les cellules ganglionnaires du sinus, et, comme les mouvements du cœur sont sous leur dépendance, celui-ci s'arrête.

Nous allons faire l'expérience devant vous. Détachons le cœur de deux grenouilles de môme espèce et de môme vigueur ; suspendons par le bulbe aortique chacun de ceux-ci à un support et plaçons-les isolément sous deux cloches préparées à cet effet. Dans une d'elles laissons l'air atmosphérique, dans l'autre élablissons, à l'aide d'un baquet contenant quelques gouttes de ce liquide, une atmosphère artificielle de chloroforme. Le cœur placé sous la première a des pulsations également fréquentes tout le temps que dure l'expérience; mais, au bout de cinq à six minutes, vous voyez se ralentir celui qui se trouve exposé aux vapeurs du choroforme. Il s'arrête au bout de quinze à vingt minutes. Il battait au début quarante fois par minute, après huit minutes il ne battait plus que seize fois ; puis l'arrêt est arrivé; quand on le touche alors, il exécute une contraction.

Quelle est la cause de son immobilité ? Est-il paralysé, ou au contraire soumis à une excitation trop forte ? 11 semblerait d'abord que cet organe se comporte comme ranimai lui-même ; que sa sensibilité est éteinte et ses mouvements réflexes supprimés; que Goltz a raison, en un mot. Mais avant de tirer ces conclusions, complétons l'expérience.

Portons le cœur arrêté sous le levier du myographe, et cherchons le courant minimum capable de le faire

contracter. Il faut un courant d'une intensité très grande. Cela tiendrait-il à ce que la sensibilité du cœur est affaiblie comme la sensibilé i^énérale ?

Voyons comment se contracte le cœur. H donne une pulsation très petite, qui s'élève à peine au-dessus de l'abscisse. Si nous employons un courant plus fort, l'amplitude de la contraction n'est pas augmentée. Le muscle a donc été profondément atteint par le chloroforme. C'est, en efïel, une loi absolue, que le cœur donne tout ce qu'il peut quand il est excité. Tout ôurien^ nous l'avons vu, est la devise de cet organe.

Dans l'appareil enregistreur, le cœur électrisé a effectué tout le travail qu'il pouvait; toujours s'est-il montré sensible? A l'aspect du tracé vous voyez que sa motililé a été atteinte au même degré que sa motricité. Nous pouvons mesurer la première, mais nullement apprécier l'autre.

Le cœur n'a pas été tué, puisqu'il se contracte à l'excitation mécanique ou électrique. Bien plus, à l'air libre vous allez le voir reprendre peu à peu son rythme normal; en somme, on ne sait s'il n'y a pas un certain degré d'anesthésie, mais on peut affirmer qu'il y a une diminution de la motilité.

OJNZIÈME LEÇON

(-2-2 janvier 1878)

Cœur «iauguitt.

Terminaisons nerveuses. — Uislorkiue. — Volkmann. IJidder. — Discussion sur l'origino sympathiriue ou cérébro-spinale des fibres nerveuses du cœur. L'absence de myéline sur ces fibres ne suffit pas à prouver leur origine sympalliique. Krause. Kcilliker. Scliwcigger-Scidel. Langerhans. Léo Gerlach. Fischer.

Objet à choisir : cloison des oreillettes de la grenouille verte. — Procédés d'étude. — Impossibilité de l'examen à l'état frais. — Résultat de l'injection d'acide osmique; les fibres les plus fines ne sont pas colorées. — Ilésultats infructueux |du nitrate d'argent. — Méthode de l'or. Procédés de Gohnhoim, Gerlacli, Hcnocquc, Lowit, Gschcidlen. Leurs résultats nuls ou incomplets pour la cloison des oreillettes. — Nouveau procédé : injection d'un mélange d'or et d'acide forniiqnc bouillis ensemble.

Messieurs,

Dans le but de connaître l'appareil nerveux du cœur, objet actuel de ces leçons, nous avons étudié d'abord le myocarde et ses propriétés, ensuite l'appareil ganglionnaire et son rôle : il nous reste maintenant à examiner la structure des terminaisons nerveuses dans le muscle cardiaque, et à déterminer les fonctions des nerfs du cœur, autant du moins que cela sera en notre pouvoir.

Je commencerai par les terminaisons nerveuses, et

en premier lieu je vais vous exposer l'historique de la question.

L'idée la plus anciennement émise à ce sujet est celle de Volkmann (i), qui attribuait au système sympathique les fibres nerveuses qui se terminent dans le myocarde.

Cette opinion est reprise en 1868 par Bidder (2). D'après cet auteur, les fibres du pneumogastrique se terminent toutes dans des cellules ganglionnaires, d'où partent des fibres nouvelles, sympathiques comme les cellules elles-mêmes, et se terminant dans les fibres musculaires.

L'opinion de Volkmann et de Bidder est fondée sur un seul fait qui ne saurait l'établir, mais qui mérite cependant toute considération : l'absence de myéline dans les fibres nerveuses.

Vous savez que les tubes nerveux qui se rendent aux muscles striés volontaires sont pourvus d'une gaînc médullaire et qu'ils la conservent jusqu'à leur arrivée aux fibres musculaires elles-mêmes. Au delà du sarcolemme seulement, ils la perdent et donnent des branches terminales sans myéline. Il n'en est pas de même dans le cœur, où, bien avant d'arriver à leur terminaison dans les fibres musculaires, les tubes nerveuy n'ont plus de myéline. Chez la grenouille, notamment, immédiatement après les ganglions de Bidder, les fibres à myéline deviennent très rares et disparaissent bientôt

(1) Volkmann, Nachweisumj der Nervencentra, von welciien die Beweguncj der Lymph-urul Blutgefàssnerven ausgeht {Arnh. de Mûller, 1844, p. 41<Jj.

(2) Bidder, Die Ëndigungsweise der Ilemweige des Dlervus vagus be'im Frosche {Arch. de lieichert et du Bois-Reumond, 1868, p. 1).

RANVIER. — An:it. générale. i, w

complètement pour donner naissance à des fibres sans myéline. Mais de ce que ces fibres sont dépourvues de gaîne médullaire, il ne s'ensuit pas qu'elles soient sympathiques. D'une part, en effet, le système du grand sympathique contient, dans certaines régions, des fibres à myéline moins nombreuses que les autres, il est vrai, et d'autre part, les fibres du centre cérébro-spinal ne sont pas toutes à myéline. J'en citerai deux exemples seulement.

Les tubes nerveux qui se rendent à l'organe électrique de la torpille, et qui sont tous pourvus d'une gaîne médullaire, s'en dépouillent dans les lames électriques et parcourent encore un long trajet à l'état de fibres sans myéline. Les nerfs qui se distribuent à la cornée contiennent des libres à myéline, mais celles-ci quittent leur gaîne médullaire à la périphérie de cet organe et continuent leur trajet dans son intérieur à l'état de fibres sans myéhne. Tl n'est donc pas permis de considérer une fibre nerveuse comme sympathique, par ce seul fait qu'elle est dépourvue de myéline.

L'absence de gaîne médullaire sur les fibres terminales du cœur est une des causes de la difficulté de leur étude. Peu de travaux ont été publiés sur ces fibres terminales, non pas que la question ne soit importante et n'ait excité le zèle des travailleurs; mais la plupart, je crois, n'ont pas voulu publier des recherches dont ils jugeaient les résultats insuffisants.

Je vous parlerai d'abord de l'opinion de Krause. Cet auteur avait fait, comme vous savez, une bonne étude des terminaisons nerveuses dans les muscles striés de la

vie animale. Dans son petit traité sur l'anatomie du lapin, il dit que les nerfs cardiaques se terminent par des plaques moiriees (i). C'est là une erreur qu'il a, par mégarde sans doute, laissé tomber de sa plume dans le courant de la rédaction.

Kôlliker (2), dans son Traité cï histologie ^ parle à peine de la question qui nous occupe. 11 dit d'abord qu'il est impossible de déterminer exactement le mode de terminaison des nerfs dans le cœur; puis il ajoute que chez la grenouille on voit des fibres pâles, à noyaux, qui se ramifient et se terminent par des extrémités libres. Il ne dit pas si cette terminaison se fait à la surface ou dans l'épaisseur des travées musculaires.

Schweigger-Seidel (ri), dans le manuel de Stricker, consacre quelques lignes à la structure des fibres nerveuses du cœur. Il les a étudiées dans le ventricule du chien. Il a vu des fibres nerveuses sans myéline parcourir le myocarde, se ramifier, se diviser et se subdiviser à leurs extrémités. En ce qui concerne la ^renouille, il n'ajoute rien à la description de Kolliker.

Langerhans (4) a cherché à obtenir les cellules musculaires cardiaques isolées. Il s'était servi d'abord de réactifs dissociateurs, mais il les a bientôt abandonnés pour dissocier directement les faisceaux musculaires plongés dans du sérum. Il a séparé ainsi des fragments

(1) Krause, Amtomit des Kaninchens. Leipzig, 1868, p. 201.

(2) Kollilier, Éléments d'Iiislologie humaine, 2° édit. française p 749

(3) Sclnveiggcr-Sei.lcl, Das Iler^ (Stricker, Ilandbuch der Ldire von den Geiveben, p. 18^),

(4) Langerhans, Zar Histologie des ller.ens [Arch. de Virchow,\[m t. LVIII, p. 6.")). '

180 COliUR SANGUIX.

correspondant à peu près aux cellules du myocarde. De quelques-uns de ces fragments, beaucoup plus rares que les autres, Langerhans a vu se détacher de petites fibres réfringentes, et ne présentant pas trace de striation. Il les a considérées comme des fibres nerveuses terminales. 11 insiste sur le petit nombre des cellules qui présentent cette disposition. Souvent, dans une préparation réussie, il ne pouvait en découvrir qu'une seule.

Il a aussi appliqué la méthode de l'or à l'étude des fibres nerveuses du cœur. Des différents procédés qu'il a essayés, c'est celui de Gerlach qui lui a donné les meilleurs résultats. Il a pris comme objet principal d'étude la cloison interauriculaire de la salamandre commune, et il a vu, comme Kôlliker, les fibres nerveuses sans myéline se ramifier et se terminer librement sur les travées musculaires.

Léo Gerlach (1) a étudié la cloison interauriculaire de la grenouille à l'aide de la méthode que son père avait appliquée à la recherche des terminaisons des nerfs dans les muscles de la vie animale (2). 11 décrit deux réseaux nerveux, l'un interfasciculaire à larges mailles, l'autre intrafiisciculaire à mailles beaucoup plus petites, en communication avec le premier, et constituant les vraies terminaisons nerveuses.

Enfin, en 1877, a paru dans les Archives de Schultze le dernier mémoire dont je vous parlerai ; son auteur,

(1) Léo Geilaoli, Ueber die Nervenendigungsn in der Miiskulatur des Froschher^ens {Arch. rte Virchoiv, 1876, t. LXVI, p. 187).

(2) Voy. Leçons sur Vhislologie du système nereveux, t. Il, p. 258.

Fischer (i), a employé l'or, d'après le procédé de Lôwit, pour rechercher les terminaisons nerveuses dans le muscle cardiaque. 11 a décrit, autour des travées musculaires, un réseau nerveux à fibres assez grosses, s'anastomosant entre elles à angles droits ou à peu près droits. De plus, sur des coupes transversales du myocarde soumis à l'action de l'or, il a vu que les branches terminales des nerfs, indiquées par leur teinte violacée, étaient situées extérieurement aux faisceaux musculaires et ne pénétraient pas à leur intérieur.

Tels sont les travaux principaux sur la terminaison des nerfs dans le myocarde. Je n'en ferai pas ici la critique; elle viendra à sa place dans l'étude expérimentale que je vais entreprendre. Dans cette étude, je n'aurai pas besoin de recourir à un grand nombre d'espèces animales. Je ne saurais, je crois, trouver de meilleur objet que la cloison interauriculaire du cœur de la grenouille, sur laquelle, il y a trente ans. Ludwig a inauguré l'étude de la question.

Quant aux méthodes, nous en avons plusieurs à notre disposition, mais elles ne sont pas toutes également bonnes.

On pourrait essayer d'examiner directement une cloison à l'état frais, mais ce n'est pas chose facile que de la détacher. Les oreillettes vides sont repliées sur elles-mêmes comme un chiffon; à l'aide des aiguilles, des ciseaux et du scalpel, et grâce à un hasard favorable, on peut réussir à séparer quelques fragments de

(1) Fisclicr, Ueber die Endujung der Nerven im quergeslreiften Muskel der WirbelUiiere {Arch. f. micr. Anat. 1877, t. XllI, p. 3G5).

lO-^ COliUR SANGUIN.

la cloison. Les fibres musculaires s'y montrent revenues sur elles-mêmes, et leur striation paraît très serrée. Quant à l'appareil nerveux, on reconnaît les cellules ganglionnaires, et l'on peut suivre le trajet des fibres à myéline; mais les fibres sans myéline, enchevêtrées avec les fibres musculaires, sont excessivement difficiles à distinguer.

Pour pouvoir facilement détacher la cloison, il est de toute nécessité de fixer à l'état d'extension et de rendre rigides les parois des oreillettes. L'alcool est insuffisant pour atteindre ce but, mais l'acide osmique donne d'excellents résultats. On injecte ce réactif par une des aortes, en suivant les indications qui ont été données antérieurement.

Quand les parois des oreillettes sont fixées, le cœur détaché est porté dans l'eau, oia doit désormais se poursuivre l'opération. A l'aide des ciseaux, des pinces et des aiguilles, on isole la cloison, on l'agile ou on la balaye avec un pinceau pour chasser le sang retenu dans ses mailles, et on la colore au picrocarminate d'ammoniaque ou à l'hématoxyline. On obtient ainsi de très belles préparations, sur lesquelles on distingue nettement les fibres nerveuses à myéline, dont la teinte noire est plus ou moins foncée suivant le temps qu'a duré l'action de l'acide osmique, les fibres sans myéline qui les continuent et les cellules ganglionnaires sur le trajet des nerfs. Cependant ces préparations ne sont pas satisfaisantes au point de vue des terminaisons nerveuses. Guidé par les noyaux qui accompagnent les nerfs, on peut, non sans peine, quand ils se composent d'un cer-

tain nombre de fibres, les suivre assez loin après la disparition de la myéline; mais il est impossible d'aller jusqu'à leurs dernières ramifications. Cette méthode est donc insuffisante, et il nous faut en chercher d'autres.

Nous avons essayé d'abord le nitrate d'argent, qui avait si bien réussi à Cohnheim dans l'étude des terminaisons nerveuses des faisceaux musculaires de la vie animale. Après avoir lavé le cœur à l'aide d'un eou> rant d'eau distillée, nous y avons injecté une solution de nitrate d'argent à 1 pour 300; après avoir laissé agir ce réactif, nous avons enlevé la cloison. Mais, si' les éléments situés dans son épaisseur ont été fixés, l'im'prégnation ne les a nullement atteints. L'endothélium seul a été imprégné et a fait ensuite obstacle à la diffusion du nitrate d'argent.

• Nous arrivons aux divers procédés d'imprégnation par l'or. Quel que soit celui que l'on adopte, les résultats sont toujours très incertains. Ils sont nombreux, mais on n'en connaît encore aucun dont le succès soit assuré.

Le procédé primitif, celui de Cohnheim, consiste à plonger le tissu frais dans une solution de chlorure d'or à i pour 200, légèrement additionnée d'acide acétrque ou chlorhydrique. Au bout d'un temps qui varie d'un quart d'heure à une heure, il prend une teinte jaune On le place alors dans de l'eau distillée, légèrement acidulée, et on l'expose à la lumière. L'or est réduit et quelquefois se dépose en plus grande abondance sur les nerfs; mais c'est là le cas le moins fréquent. Ce procédé, qui donne parfois de beaux résultats pour les nerfs

de la cornée du lapin et du cochon d'Inde, ne m'a jamais réussi pour les terminaisons des nerfs dans le muscle cardiaque. Mon appréciation est d'ailleurs d'accord avec celle de mes devanciers, Bidder (i) et Langerhans (2). Les gros troncs nerveux, les cellules ganglionnaires et les petits nerfs sont bien colorés. Les fibrilles nerveuses elles-mêmes peuvent l'être jusqu'au point où elles atteignent les travées musculaires, mais on ne les voit jamais au delà.

Léo Gerlach emploie une solution de chlorure double d'or et de potassium à 1 pour 12 000, très légèrement acidifiée par de l'acide chlorhydrique; après un séjour de quatorze à seize heures à l'obscurité dans ce réactif, il lave la préparation à l'eau légèrement acidulée, et la place dans un mélange d'une partie d'acide chlorhydrique : 400 parties de glycérine et 100 parties d'eau. Ce procédé ne vaut guère mieux que celui de Gohnheim, même à en juger par les résultats que l'auteur a obtenus et qu'il a figurés dans son mémoire. Du reste, les préparations que j'ai faites, en suivant rigoureusement sa méthode, n'ont pas mis en évidence même les plus gros détails qu'il a représentés.

Hénocque (3) chauffé dans une solution concentrée d'acide tartrique les tissus préalablement soumis à l'action du chlorure d'or. J'ai appliqué ce procédé à la cloison des oreillettes. Mais lorsque l'on plonge cet organe dans la solution d'acide tartrique, il revient sur

(1) Bidder, loc. cit., voy. p. 177.

- (2) Langerhans, loc. cil., voy. p. 179.

(3) Hénocque, Du mode de distribution et de terminaison des nerfs dans lesjiniscles lisses. Paris, 1870.

TEIIMINAISON DES NERFS. 185

lui-même, ses tissus se gonflent, et la préparation ne présente rien de net.

Lôwit (d) a fait faire un véritable progrès à la technique de l'or. Son procédé, que la plupart d'entre vous connaissent déjà, est le suivant : Les tissus sont plongés d'abord quelques instants dans une solution d'acide formique au tiers. Ils y deviennent transparents ; on les soumet alors à l'action d'une solution de chlorure d'or à i ou 2 pour 100, jusqu'à ce qu'ils prennent une coloration jaune. On les met de nouveau dans une solution d'acide formique au tiers, pendant vingt-quatre heures, à l'obscurité, puis dans l'acide formique pur, égalementà l'obscurité, pendant les vingt-quatre heures suivantes; on les lave, puis on les conserve dans de la glycérine additionnée d'acide formique. L'an dernier, j'ai remarqué que, si un fragment de muscle soumis à cette préparation était volumineux, son centre était coloré en violet, tandis que ses parties superficielles restaient jaunâtres. Dans la portion franchement violette tous les éléments se trouvaient imprégnés; aucun ne l'était dans les parties jaunâtres. Dans les régions intermédiaires seulement, l'or avait eu une élection convenable.

Appliquons au cœur cette méthode. Injectons-le d'abord d'acide formique au tiers. Sous l'influence de ce réactif, ses tissus se gonflent, mais ils ne deviennent pas friables et l'organe ne se rompt pas si l'on n'exagère pas la pression. Au bout de quelques minutes, rem-

(1) Lovvit, Die Nerven der glaUen Muskulalur {Acad. des sciences de Vienne, 3« section, t. LXXI, 1876).

plaçons l'acide fonnique par une solution de chlorure d'orà 1 pour 100. Lorsque ce dernier réactif a suffisammentagi,au bout de vingt minutes en moyenne, lavons l'intérieur du cœur en y faisant passer un courant d'eau distillée et plaçons-le tout entier dans une solution d'acide formique au tiers.

Le résultat de cette préparation est nul. Les parois et la cloison des oreillettes se sont trouvées dans les mêmes conditions que les parties superficielles d'un fragment musculaire, elne sont nullement imprégnées.La méthode de Lôwit ne saurait donc convenir pour ces organes.

Récemment, dans les ArcJiives danatomie microscopique a paru un travail de Gseheidlen (i) dont j'aurai plus tard à vous entretenir avec quelque détail. Les terminaisons nerveuses y sont étudiées dans les muscles lisses et particulièrement dans les muscles des culs-desac gastriques de la sangsue. Mais ce qui nous importe ici, c'est la modification apportée par l'auteur au procédé de Lôwit. Après une macération de vingt-quatre heures dans l'acide formique à 2 pour 100, le tissu est ■porté dans une solution de chlorure d'or à 1 pour 100. On l'y laisse dix minutes, un quart d'heure, vingt minutes, et on le replace dans l'acide formique à 1 pour 100. Au boutde vingt-quatre heures, la réduction

de l'or est opérée.

Ce procédé ne peut pas s' {appliquer au cœur de la grenouille, surtout quand il s'agit de la cloison interauriculaire. Après un séjour de vingt-quatre heures

(1) Gschcidlcn, Beilracge zur Lehre von den Nervenendiyungen in den glallen Muskelfasern {Arch. /. micr. Anat., 1878, t. XIV, p. 3:20.

clans l'acide fomiiqueii 2 pour 100, il survient dans ces parties des modificalions telles, que tout y est devenu confus, et qu'il n'y a même pas lieu d'essayer de les soumettre à l'action de Tor.

J'ai fait des préparations d'après les différents procédés que je viens de vous indiquer, et vous pourrez en examiner une série après la leçon. Comme je vous le disais en commençant cet exposé, vous verrez que, malgré tant d'essais et de tâtonnements, nous n'avons pas encore une méthode réellement bonne pour impré- ' gner par l'or les terminaisons nerveuses du cœur.

Voici le procédé qui m'a donné les meilleurs résultats ; c'est une modification de celui de Lôwit, peul-ôtrQ^ pourrait-on le modifler encore, et remplacer avec avantage l'acide formique par un autre acide organique :

On mêle quatre parties d'une solution de chlorure d'or à 2 pour 100 à une partie d'acide formique ordinaire, et l'on fait bouillir le mélange jusqu'à ce qu'il prenne, une teinte verdâtre. On s'en sert après l'avoir laissé refroidir.

On immobilise la grenouille par la destruction de la moelle ou par la curarisation. Le cœur est dégagé, le péricarde ouvert jusqu'aux aortes. Sous celles-ci on passe deux fils, et tivec l'un d'eux on lie le sinus. Le cœur continue à battre, ou, s'il a été arrêté, il reprend bientôt son activité. Au bout d'un instant, il a chassé tout le sang qu'il contenait et a pris une teinte anémique. Alors,' par une des aortes, on injecte deux ou trois centimètres cubes du mélange. Il ressort par la deuxième aorte. On lie d'abord celle-ci, ou remplit le cœur, on lie à son tour

lOO COliUR SANGUIN.

la première aorte, et après avoir détaché l'organe on le porte tout entier dans un flacon contenant une faible quantité du même mélange. Après dix minutes ou un quart d'heure, on le met dans de l'eau distillée ^ enfln, avec les ciseaux et sous la loupe, on ouvre l'oreillette et l'on dégage la cloison.

On laisse celle-ci, dans de l'eau distillée, exposée à la lumière diffuse. Le lendemain, les nerfs sont colorés en violet foncé, et la cloison tout entière a une teinte violacée. Les gros troncs nerveux seulement présentent une coloration intense, mais on peut renforcer celle des branches fines en replaçant la préparation dans une solution de chlorure d'or à i pour 100, très légèrement additionnée d'acide formique. Quelques instants suffisent. L'or se dépose sur l'or déjà réduit. Quand on juge la coloration suffisante, on laisse dégorger la cloison durant une heure au moins dans un bain d'eau distillée souvent renouvelée, et on la conserve, soit dans de la glycérine simple, soit dans un mélange de dix parties de glycérine pour une d'acide formique.

Cette méthode est d'une application facile; elle est supérieure aux autres et donne des résultats beaucoup plus constants.