VINGT ET UNIÈME LEÇON

(H mais 1878).

Œsiophage.

Les muscles de l'œsophage appartiennent à la vie organique. — Ils sont composés en partie de fibres striées et en partie de fibres lisses.

L'excitation électrique appliquée au nerf pneumogastrique fait contracter cet organe simultanément dans toute sa longueur.

Étude physiologique des mouvements de l'œsophage.

Revue historique. — Volkmann : le pneumogastrique n'a aucune action sur les mouvements de déglutition dans l'œsophage; ceux-ci se produisent par association avec ceux du pharynx. — Wild : La propagation de l'excitation se fait en partie par action successive des centres nerveux, en partie par action réflexe. — Mosso : Étude de l'excitabilité de l'œsophage au moyen de sondes à olive que l'on y introduit. Section de l'œsophage : les mouvements se continuent. Théorie du clavier.

Messieurs,

Après avoir fait l'étude de l'appareil nerveux du cœur sanguin et des cœurs lymphatiques, nous allons nous occuper maintenant de l'innervation de la tunique musculaire de l'œsophage.

Les fibres musculaires qui concourent à la formation de la paroi de l'œsophage appartiennent essentiellement à la vie organique, puisqu'il nous est impossible de le mettre en contraction par un effet direct de la volonté. En effet, les mouvements de déglutition, volontaires au début dans le pharynx, se poursuivent automatiquement au delà.

oiîsopuAGii. 337

Une fois engagé clans le pharynx, le bol alimentaire descend dans l'estomac avec rapidité. Si donc, comme je l'ai dit souvent, la striation du muscle est en rapport avec la rapidité de sa contraction , les fibres musculaires de l'œsophage doivent être striées.

Il y a plus de quarante ans que l'illustre Schwann a découvert la striation des fibres musculaires de l'œsophage de l'homme. Celle observation a été consignée par J. Millier dans le compte rendu des travaux de Tannée 1886 (i). Schwann n'a pas publié celte découverte dans un mémoire spécial ; il a sans doute trouvé suffisant qu'elle fût portée par son maître, J. Millier, à la connaissance du monde savant. Confirmée depuis par tous les histologistes. elle se trouve reproduite dans tous les traités classiques que vous avez entre les mains, quoique souvent le nom de son auteur ne soit pas mentionné. Bien que, selon toute apparence, Schwann lui-même n'ait pas attaché une grande importance à cette découverte, il me paraît juste de rappeler que nous la lui devons.

Dans tous les traités classiques d'anatomie humaine on trouve une description de la structure de l'œsophage. J.es auteurs lui assignent trois couches, une muqueuse, du tissu conjonctif sous-muqueux et une tunique musculaire. Ils indiquent que la muqueuse est recouverte d'un épithélium pavimenteux stratifié, comme la muqueuse du pharynx et de la cavité buccale; qu'elle est hérissée de papilles, bien plus développées chez

(I) Mûller's Arcliiv. 183G, p. xi.

RANViEH. — Anat. générale.

^«'^«^ Ol'SOI'llAGE.

l'adulte que chez l'enfauL et enfin qu'elle conlienl des glandes en grappe, plus ou moins abondantes suivant la région, profondénfient situées dans la muqueuse et même dans le tissu sous-muqueux, et s'ouvrant dans le canal œsophagien par des conduits spéciaux.

Ils font connaître la nature lâche du tissu conjonctif sous-muqueux, particularité qui permet d'isoler facilement la muqueuse de la tunique musculaire.

Tls apprennent encore :

Que la muqueuse contient elle-même en son milieu, entre deux couches de tissu conjonctif, une couche spéciale de fibres musculaires lisses à direction longitudinale ;

Que la tunique musculaire est dans toute sa longueur composée de deux couches : une extérieure, à fibres longitudinales, commençant au cartilage cricoïde, renforcée sur son trajet par l'adjonction des muscles voisins, notamment des muscles bronchiques, et une interne, à fibres annulaires, prenant naissance au même point et se continuant avec la couche analogue du cardia ;

Que cette tunique musculaire est composée dans sa moitié supérieure de fibres striées, et de fibres lisses dans le reste de son étendue : ces deux sortes de fibres étant mélangées d'abord au point de transition, puis occupant chacune exclusivement son domaine ;

Que les nerfs de l'œsophage sont fournis par différentes branches du pneumogastrique, et qu'ils contiennent sur leur trajet des ganglions microscopiques, observés d'abord par Remak ;

Enfin, que le plexus ganglionnaire myentérique d'Auerbach, qui existe dans toute l'étendue des intestins, se montre aussi dans l'œsophage , entre la couche musculaire longitudinale et la transversale.

Chez les mammifères qui d'habitude servent à nos recherches, l'œsophage n'a pas absolument la même structure que chez l'homme; sa musculature est souvent plus compliquée. Klein (1) a étudié cet organe chez le lapin, chez le chien, chez le chat et chez d'autres animaux. Chez le lapin, la musculeuse présente dans le premier quart de sa longueur les deux mêmes couches que chez l'homme ; mais il n'en est plus de même dans sa partie moyenne, où elle possède trois couches : une externe longitudinale , une moyenne transversale et une interne longitudinale. Les fibres lisses n'apparaissent que dans le dernier quart ; au voisinage du cardia, les fibres striées ont complètement disparu.

Il ressort de cette description que le muscle de l'œsophagé contient des fibres lisses et des fibres striées. L'étude de cet organe vient donc ici parfaitement à sa place, au moment où nous allons quitter l'étude de l'innervation des muscles striés, pour nous occuper de celle des muscles lisses.

Nous aurons à rechercher d'abord si la partie striée du muscle œsophagien est comparable au muscle du cœur lymphatique, à celui du cœur sanguin ou à ceux du tronc et des membres.

En second lieu, comme la structure du muscle œso-

(1) Klein, Œsophagus [Manuel de Stricker, 1872. p. 378).

'^40 OliSOPllAGli.

phagien varie clans les différents points de sa longueur, tandis que l'excitation nerveuse lui est apportée dans toute son étendue par le même nerf, cette disposition spéciale nous permettra de démontrer que le mode de contraction d'un muscle dépend de sa constitution et non des nerfs ciui le commandent.

Avant d'entrer dans le détail des recherches, avant même de vous exposer l'historique des travaux concernant la physiologie de l'œsophage, je crois devoir faire devant vous une expérience qui n'est pas nouvelle, mais que je regarde comme fondamentale, et qui nous indiquera la direction à suivre dans l'étude de cet organe.

Un lapin étant immobilisé par la section du bulbe, nous excitons un des pneumogastriques au moyen d'un courant d'induction interrompu : le muscle œsophagien se contracte en masse, et sa contraction est rapide comme celle des muscles blancs.

L'expérience que je viens de faire devant vous date de 1841. Elle est due à Vollimann. Cet auteur remarqua fort bien ce fait, sur lequel je viens d'attirer votre attention, que l'excitation électrique du nerf pneumogastrique fait contracter l'œsophage dans toute sa longueur si elle est produite par une simple rupture du courant, et qu'elle amène le tétanos de tout l'organe quand on fait usage d'un courant à interruptions fréquentes. Or il est clair que, dans ces conditions, le jeu du tube œsophagien ne peut en rien déterminer la translation du bol alimentaire dans un sens ou dans l'autre et n'a par

IllSTOlUOUK. 341

conséquent rien d'analogue au mouvement de déglutition ou de régurgitation.

Nous louchons ici, vous le voyez, à un véritable paradoxe: L'excilalion d'un nerf moteur ne produit pas les phénomènes fonctionnels que ce nerf détermine à l'état physiologique.

Ce paradoxe avait frappé Volkmann, et il avait cherché à l'expliquer. Dans son travail (1), il soutient que le pneumogastrique n'agit pas pour produire les mouvements de déglutition, et il s'appuie pour le démontrer sur diverses expériences. Ayant coupé à un veau les deux pneumogastriques , il remarqua que l'animal continuait à manger et à déglutir comme à l'état normal. 11 ne dit pas qu'il ait mis à découvert l'œsophage et observé directement les mouvements péristaltiques ; le fait brut de la déglutition lui paraît suffisant. Ses autres expériences portent sur la grenouille, chez laquelle il voit le bol alimentaire descendre le long de l'œsophage, malgré la section des pneumogastriques. L'action des cils vibratiles à elle seule suffirait parfaitement pour produire ce phénomène sans aucune intervention des muscles. La descente du bol alimentaire n'implique donc pas la contraction du muscle œsophagien, et de plus il n'est pas possible de conclure de l'œsophage de la grenouille à celui des mammifères.

Partant de ces expériences, sur lesquelles il se fonde pour afûrmer que le pneumogastrique ne joue aucun

(1) W. Volkmann, Ueber die Beiuegungen des Athmens und Schluckens mit hesonderer Berûcksichtigung neurologischer Streitfragen {Archives de Minier, 1841, p. 3i7).

.342 OESOPHAGli.

rôle dans la déglutition, Volkmann développe une théorie d'après laquelle la contraction de l'œsophage dépendrait de celle du pharynx, cette dernière étant sous l'intluence de la volonté. Les mouvements de l'œsophage, mouvements involontaires, seraient associés aux mouvements volontaires du pharynx, de la môme manière que dans d'autres actes de l'organisme, la parturilion, la défécation, etc., il y a association de ces deux espèces de mouvements.

Volkmann attaque ensuite la théorie émise en 1833 par Marshall Hall. Celui-ci avait soutenu que les mouvements de l'œsophage sont déterminés par l'excitation directe du bol alimentaire. Volkmann fait remarquer que cette théorie n'explique pas comment la contraction se produirait seulement en arrière du bol alimentaire, pour le faire cheminer de haut en bas dans le troisième temps de la déglutition.

Je dois vous parler maintenant d'un travail presque aussi ancien, celui de Wild (1), daté de 1846. Les expériences de Wild, faites avec les conseils et l'assistance de Ludwig, ont porté sur le chien.

L'auteur s'occupe d'abord des muscles et des nerfs de l'œsophage. Il fait remarquer que les fibres musculaires n'y forment pas des couches distinctes, mais que, disposées en spirales plus ou moins obliques, elles s'entrecroisent dans différents sens, les profondes devenant superficielles, et inversement. Il donne une bonne

(1) Wild, Ueber die peristaltische Bewegung des Œsopliagus, nehsl ehiigcn Bemerkungen iieber diejenige des Darms {Zeilschrift fur ration. Medicin 1846, t. V, p. 76).

description des nerfs qui se rendent à l'œsophage chez le chien.

Au point de vue physiologique, Wild a observé que, sur les chiens soumis à l'influence narcotique de l'opium, les excitations des piliers ou du voile du palais provoquent constamment un mouvement de déglutition dans le pharynx. Ces mouvements ne sontpas nécessairement suivis chacun d'un mouvement péristaltique de l'œsophage; quelquefois c'est seulement à la deuxième ou à la troisième contraction du pharynx que l'on voit se produire une déglutition complète. Cependant, plus les chiens sont profondément narcotisés, plus il arrive fréquemment que les mouvements soient associés dans toute l'étendue du pharynx et de l'œsophage.

Dans une autre série d'expériences, l'œsophage étant mis à nu, Wild l'excite sur un point limité, soit mécaniquement, soit électriquement, soit par des réactifs chimiques. Il remarque constamment une contraction, également limitée; jamais il ne survient de mouvement péristaltique. En revanche, et là se trouve l'intérêt de cette expérience, si, au lieu de l'irriter localement avec une aiguille par exemple, on presse l'œsophage entre les doigts de manière à le comprimer dans loule son épaisseur, il survient un mouvement péristaltique qui s'étend jusqu'à l'estomac.

Ce mouvement, ftiit observer Wild, se répand toujours de proche en proche, sans sauter aucune partie de l'œsophage. Lorsqu'il a commencé, il est difficile de l'arrêter. Ainsi, lorsqu'il entraîne une boule introduite dans l'œsophage, et que l'oli saisit cette boule au pas-

Ol'SOPIIAGK.

sage, il n'en continue pas moins dès qu'on cesse de la retenir. Pour arrêter définitivement la houle, il faut la maintenir pendant un certain temps.

L'auteur a ensuite prati(|ué des sections transversales de l'œsophage; il a remarqué que les mouvements de déglutition ne se propageaient pas au delà du point sectionné. Tout au contraire, les sections longitudinales les I)lus étendues n'ont jamais empêché la continuation du mouvement péristallique.

Dans une autre expérience, Wild, choisissant des rameaux nerveux symétriques se rendant à l'œsophage à la même hauteur, en fait la section des deux côtés; l'œsophage se trouve paralysé dans la portion qui correspond à la distribution de ces nerfs.

La section des nerfs pneumogastriques au niveau du larynx paralyse la partie inférieure de l'œsophage, mais non la partie supérieure, ce qui s'explique par la disposition des nerfs.

Jamais par l'excilation des pneumogastriques Wild n'a pu produire de mouvements péristnltiques; enfin, jamais, dans aucune circonstance, il n'a observé de mouvements antipéristaltiques.

Après avoir donné les résultats généraux de ses expériences, Wild se demande comment se produisent les mouvements de l'œsophage à l'état physiologique. 11 écarte d'abord toutes les explications qui ne feraient pas intervenir les centres nerveux.

Quant à la théorie de Volkmann, ou de l'association, il y fait une première objection : les contractions de l'œsophage sont loin d'être la suite constante de

UISTORIOUK. 345

la déglutition pharyngienne; cette dernière se produit souvent sans les amener à sa suite.

Une autre considération qui milite encore contre la théorie de Volkmann, c'est que les mouvements du pharynx et de l'œsophage sont loin d'être simultanés comme les autres mouvements associés que l'on connaît; au contraire, la propagation du mouvement est lente, et de plus elle présente quelquefois des temps d'arrêt.

La théorie à laquelle Wild et Ludwig se rattachent, tout en regrettant expressément de ne pouvoir en démontrer complètement la justesse, est une modification de la théorie des réflexes. D'après leur manière de voir, la contraction du pharynx excite le centre nerveux réflexe de cet organe; celui-ci communique alors au centre réflexe de l'œsophage une excitabilité exagérée qui le rend sensible à des excitations d'ordinaire insuffisantes et provoque par conséquent les mouvements périslaltiques. En d'autres termes, la propagation de l'excitation se fait en partie par incitation successive des centres nerveux, en partie par voie réflexe.

Depuis 1845 jusqu'à ces dernières années, cette question a été à peu près complètement abandonnée, et l'on s'est occupé surtout de l'origine des fibres nerveuses qui animent l'œsophage.

Déjà en 1841, Longet (i) avait dit que le nerf pneumogastrique est purement un nerf de sensibilité, analogue aux racines postérieures des nerfs rachidiens;

(,1) lonsc[,Trailé de physiologie, 2" édition, 1860, t. II, p. 499.

346 OESOPHAGii.

il avait soutenu que ce nerf emprunte ses fibres motrices à d'autres nerfs.

En 186^2, Cliau veau (i) démontra, par des expériences faites sur les gninds animaux, que les racines du nerf [wieumogastrique renferment des fibres motrices.

En 1863, Van Kempen C^), qui déjà en 1842 avait attaqué les conclusions de Longet, reprend l'opinion qu'il avait soutenue à cette époque et Tétaie sur de nouvelles expériences. L'existence de fibres motrices dans les racines du pneumogastrique sendjle donc complètement établie aujourd'hui. C'est là, du reste, une question qui s'éloigne du sujet que j'ai l'intention de traiter devant vous.

En 1873, Mosso (3) reprend l'étude des mouvements de l'œsophage au point de vue auquel s'étaient placés Volkmann, Ludwig et Wild.

Les expériences sur lesquelles est fondé le travail de cet habile physiologiste ont été faites à 1 Listitut physiologique supérieur de Florence, alors sous la direction de Schiff.

Mosso, qui était au courant des expériences antérieures de Volkmann et de Wild, pose la question d'une autre façon. Il commence par affirmer qu'il est impossible de faire des mouvements de d'églutitioo quand

(1) Chauveau, Du nerf pneumogaslrique considéré comme agent excitaleur et comme agent coordinateur des contractions œsophagiennes dans l'acte de. la déglutition (Journal de Vanalomie et de la plujsiologie, t, V, p. 190).

(2) Van Kempen, Nouvelles recherches sur la nature fonclio)inelle des racines du nerf pneumogastrique et du nerf spinal (Journal de Vanatomie et la physiologie, l. VI, p. USi).

(3) Mosso, / movimenti del Esofago (Giornale délia R. Acad. di Medicina diTorino, 1873).

on n'a rien h avaler. Il est vrai, ajoute-t-il, qu'exceptionnellement certaines personnes peuvent exécuter dix à douze mouvements de déglutition consécutifs, à la suite desquels surviennent des mouvements péristaltiques de l'œsophage; mais généralement cela n'est guère possible, et^, pour que la déglutition se fasse, il faut toujours un objet à déglutir.

Partant de là, Mosso divise ses expériences en trois séries : dans la première, il étudie le mécanisme des contractions musculaires de l'œsophage dans leur rapport avec l'innervation de cet organe ; dans la seconde, il s'occupe de l'excitabilité de l'œsophage, et dans la dernière, des mouvements partiels qui surviennent dans l'œsophage isolé.

Parlons d'abord des procédés d'expérimentation auxquels l'auteur a eu recours. Pour déterminer la déglutition, il emploie plusieurs moyens : il remplit d'eau la bouche de l'animal ou bien lui en injecte par les narines; il comprime la région hyoïdienne; enfin il dénude le laryngé supérieur et en excite le bout central. Chaque excitation de ce nerf, lorsque le courant d'induction employé pour la produire est suffisant, détermine des mouvements de déglutition qui se propagent à tout l'œsophage.

Pour étudier ces mouvements, au lieu de faire une large plaie et de dénuder l'organe sur une grande longueur, Mosso se sert d'une boule en forme d'olive fixée à une tige mélallique et analogue aux sondes à olive qui servent aux chirurgiens à pratiquer le cathétérisme. Cette boule, introduite dans l'œsophage par

une boutonnière faite à ce conduit au niveau du larynx, peut être placée à différentes hauteurs.

Afin de faciliter l'opération et de la rendre moins douloureuse, les animaux en expérience sont insensibilisés par différentes substances : le bromure de potassium, l'éther et surtout la morphine. Nous devrons tenir compte de cette circonstance, lorsque nous ferons la critique des conclusions de Mosso. J.es chiens sur lesquels ces expériences ont été faites n'étaient pas en effet des chiens physiologiques, si je puis m'exprimer ainsi ; ils étaient profondément modifiés par l'action de la morphine.

La boule étant introduite dans l'œsophage, elle est immédiatement entraînée par des mouvements périslaltiques jusque dans l'estomac. Si on la retient quelques secondes par sa tige métallique et qu'ensuite on Tabandonne, elle est de nouveau entraînée. Lorsquel'on essaye de la retirer, on éprouve en certains points des résistances considérables, si bien que, dans quelques cas, i| faut attendre un peu de temps pour franchir ces sortes de rétrécissements spasmodiques.

Si la bouie est maintenue pendant quelques minutes en un point de l'œsophage, celui-ci s'habitue à l'excitation, et, (piand on lâche la tige métallique, la boule reste immobile; c'est alors que l'on peut commencera expérimenter. Le pharynx étant excité par l'un des procédés mentionnés plus haut, il se produit un mouvement de déglutition; celui ci continue dans l'œsophage et entraîne la boule dans l'estomac.

Mosso a répété également les expériences de Wild

HISTOUIQUE. 849

par la section transversale de l'œsophage, et il a obtenu un résultat inverse. Il divise incomplètement l'œsophage avec un couteau; les mouvements se continuent pardessus la plaie. Il divise ensuite complètement l'œsophage, et, excitant le pharynx, il constate que les mouvements péristaltiques se produisent encore dans toute l'étendue de cet organe, comme s'il n'était pas sectionné.

Pour étudier plus en détail ce résultat inattendu, xMosso complique son outillage expérimental de la façon suivante : Prenant un tube de bois du diamètre de 2 centimètres environ, il y passe la tige de son olive, qu'il loge elle-même dans la partie inférieure du tube évidéeà cet effet. Il introduit alors ce tube dans l'œsoj.hage, auquel il le fixe par une ligature, ce qui lui permet de continuer à observer les mouvements de l'olive dans une partie inférieure du conduit.

Les résultats observés par Mosso l'amènent à se déclarer contre l'hypothèse de Volkmann. En effet, si l'on peut non seulement sectionner l'œsophage, mais encore en réséquer des portions considérables (et dans un cas Mosso en a retranché jusqu'à 6 centimètres) sans empêcher la transmission des mouvements, il faut en conclure que cette transmission ne se fait pas de proche en proche. Dès lors il faut en chercher la clef ailleurs. Mosso la trouve dans le système nerveux central. Pour lui, le mouvement de l'œsophage est « un mouvement réflexe » (jui reconnaît pour cause essentielle une irritation » mécanique du pharynx. Cette irritation se transmet » par l'intermédiaire des nerfs sensilifs à un centre de

.■^50 OKSOPHAGli:.

» réflexion situé dans la moelle allongée, centre d'où » partent une série d'excitations qui produisent une série » coordonnée de mouvements dans l'œsophage. La di- » rection constante de ces mouvements fait supposer

l'existence d'un mécanisme qui, pour une irritation » donnée, excite d'abord les nerfs de la partie supérieure » et ensuite seulementceux de la partie inférieure. »

On voit que cette conclusion ne diffère pas beaucoup de celle de Wild. L'un et l'autre de ces deux expérimentateurs font jouer au système nerveux central un rôle important dans la production des mouvements péristaltiques de l'œsophage.

A la fin de celte première partie de son travail, Mosso rapporte une expérience ingénieuse. 11 a attaché à la tige métallique de l'olive introduite dans l'œsophage un fil passant sur une poulie et supportant de l'autre côté un plateau horizontal. A l'aide de cette disposition, il a pu constater que pendant quelques minutes l'œsophage du chien pouvait soutenir, en se contractant, un poids de 450 grammes.

Dans la seconde partie de son mémoire, Mosso étudie l'excitabililé du muscle œsophagien. Il emploie à cet effet une petite vessie en caoutchouc mince qu'il introduit dans l'œ^sophage. Cette vessie est reliée par un tube en caoutchouc à un manomètre dans la longue branche duquel est engagé un flotteur surmonté d'une tige en verre et d'une plume qui peut tracer les oscillations du niveau sur un cylindre enregistreur. La boule étant maintenue immobile dans l'œsophage jusqu'à ce que celui-ci ait cessé ses mouve-

ments péristaltiques, on excite le pneumogastrique par des ruptures d'un courant induit faites à intervalles égaux, comme dans les expériences de Bowditch sur la pointe du cœur (voy. p. 59). On remarque alors un phénomène analogue à celui que Bowditch a désigné sous le nom de phénomène de l'escalier. Le courant étant toujours de la même intensité, la seconde secousse a une amplitude plus grande que la première, la troisième est encore plus haute; puis, au bout de deux à dix secousses, toutes les subséquentes ont constamment la même amplitude.

Dans la troisième partie de son mémoire, l'auteur étudie les contractions partielles de l'œsophage. Dans ce but, il l'enlève complètement du corps, le lie àses extrémités après l'avoir insufflé modérément et le suspend dans une chambre humide. Chez le chien, l'œsophage présente des mouvements partiels et non coordonnés pendant deux heures. Chez le chat, et bien qu'on fût au connnencement de l'été, ces mouvements, étudiés de la même façon, continuèrent pendant trente-deux heures. Ils consistaient en des contractions des fibres longitudinales qui élevaient l'œsophage, ou en des étranglements survenant en divers points, ou enfln en mouvements de torsion, de flexion, de va-et-vient, causés par des contractions d'une partie seulement des faisceaux longitudinaux.

Les travaux de Yolkmann, de Wild et de Mosso sont les seuls que je connaisse sur le sujet qui m'occupe en ce moment. Si j'essaye de faire le bilan de ce qu'ils nous apprennent sur le mécanisme des mouvements de l œso-

o52 OESOPllAGli.

phage, je dois avouer que le paradoxe dout je vous parlais au début de cette leçon subsiste tout entier.

Le pneumogastrique est bien le nerf moteur de l'œsophage, puisque, lorsqu'il est coupé, les mouvements péristaltiques s'arrêtent. La théorie de Yolkmann n'est donc pas fondée. Quant à la théorie de Wild et de Mosso, que j'appellerais volontiers la théorie du clamer, a priori elle me paraît bien extraordinaire. Une disposition de ce genre serait tout à fait exceptionnelle. Nous voyons en effet que les organes de la vie organique possèdent généralement en eux-mêmes les centres nerveux qui déterminent leurs mouvements. C'est ainsi que le cœur contient son centre moteur. Le syslème nerveux central paraît avoir pour rôle unique de modifier et de diriger ces mouvements pour les mettre en harmonie avec les besoins de l'organisme. Aussi ne comprendraisje que difficilement qu'il existât dans le système nerveux central un mécanisme qui agirait successivement sur les différentes fibres de l'œsophage et les ferait contracter dans l'ordre voulu pour exécuter le mouvement péristaltique de la déglutition.