VINGT-TROISIÈME LEÇON

(19 mars d878)

Œsophage.

Terminaisons nerveuses dans le muscle œsophagien (suite). — Les noyaux des éminences correspondent aux diverses espèces de noyaux que l'on connaît dans les éminences des muscles des membres.

Le grand nombre des éminences terminales permet de supposer que chaque faisceau primitif reçoit des terminaisons nerveuses venant des deux pneumogastriques.

Ganglions nerveux de Vœsophage. — Analogies et ditîérences qu'ils présentent avec les ganglions du plexus d'Auerbach dans l'intestin. — Modes d'union des fibres nerveuses avec les ganglions. — Toutes les fibres nerveuses sont en rapport avec un ganglion avant de se rendre à une éminence nerveuse terminale'. — Analogie de cette disposition avec les tubes nerveux en T des ganglions spinaux.

Physiologie du muscle œsophagien. — Comparaison du mode de contraction des me. .les blancs, des muscles rouges, du muscle cardiaque et du muscle de l'œsophage chez le lapin. Étude des contractions de l'œsophage isolé sous l'influence des courants d'induction. Procédé opératoire. Les interruptions isolées déterminent des contractions dont l'amplitude est en rapport avec leur intensité. Un courant tétanisant détermine une courbe de contraction générale sur laquelle vient s'inscrire le rythme du muscle œsophagien.

Messieurs,

Nous traitions, à la fin de la dernière leçon, des terminaisons nerveuses dans les faisceaux striés de Ija tunique musculaire de l'œsophage.

Vous avez vu que les tubes nerveux provenant des

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pneumogaslriques s'y terminent par des éniinences en tout semblables à celles qui eî^istent dans les muscles striés du tronc et des membres.

Nous n'avons pas encore observé les noyaux de ces éminences; mais nous allons le faire aisément de la façon suivante. Un petit segment de l'œsophage du lapin est injecté du mélange d'alcool et d'acide osmique, et plongé dans une certaine quantité du même liquide. Un bain de quelques minutes suffit à fixer les éléments musculaires de cet organe à l'état d'extension. L'œsophage est ensuite ouvert dans l'eau. A l'aide des pinces, des aiguilles et des ciseaux, on détache des fragments de la tunique musculaire. Ceux-ci sont colorés au picrocarminate d'ammoniaque, lavés, soumis quelques instants à l'action de l'acide formique concentré, et enfin conservés dans de la glycérine additionnée d'acide formique. Les noyaux des éminences terminales se montrent alors très nettement. Sur une préparation ainsi obtenue que vous pourrez examiner à la fln de la leçon vous en dislinaruerez facilement les différentes espèces : noyaux vaginaux, noyaux de l'arborisation et noyaux fondamentaux.

Ainsi, ces éminences sont identiques à celles des muscles delà vie animale (i).

J'ai déjà insisté sur le nombre considérable de ces éminences dans le muscle œsophagien.

Je vous ferai remarquer à ce propos qu'il serait bien possible qu'un même faisceau primitif présentât plu-

(1) Voy. Leçoiis sur l'histologie du système nerveux, t. U, p. 307.

sieurs ciiiinences terminales, ce qui aurait un grand intérêt au point de vue de l'innervation de l'œsophage. Nous concevons, en effet, que deux tubes nerveux provenant l'un du pneunriogastrique droit, l'autre du pneumogastrique gauche, puissent donner des terminaisons à un même faisceau musculaire, et c'est ainsi que s'établirait la synergie des deux nerfs. Pour les fibres longitudinales, il est très possible aussi que des fibres des deux nerfs arrivent à un même faisceau primitif. Vous verrez, en effet, sur une préparation (je vous indiquerai plus tard la méthode au moyen de laquelle je l'ai obtenue), qu'un même rameau nerveux peut avoir une distribution très étendue et qu'il innerve l'œsophage dans les trois quarts ou même dans la totalité de sa circonférence. La disposition anatomique s'accorde donc avec l'hypothèse physiologique que je vous ai indiquée. Pour en démontrer l'exactitude il faudrait faire des expériences et, si, par exemple, l'excitation du pne.:*^jgastrique droit produit le même mouvement de l'œsophage que celle du pneumogastrique gauche, nous devrons en conclure que chaque faisceau primitif est innervé en même temps par les deux nerfs.

Un autre point que je dois signaler à votre attention est celui-ci : nous rencontrons dans F'œsophage un deuxième exemple d'un muscle de la vie organique composé de faisceaux striés et muni d'éminences nerveuses terminales. Gela établit d'une manière incontestable que le mode de terminaison des nerfs dans un muscle est en rapport avec la structure de ce muscle,

374 OESOPHAGli.

et non pas avec la fonction de son appareil nerveux considérée d'une manière générale à la façon de Bichat, dépendante ou indépendante de la volonté.

Si nous faisions une étude spéciale de l'œsophage, nous aurions à traiter actuellement des terminaisons nerveuses dans les fibres lisses de la muqueuse et de la portion inférieure de la musculeuse œsophagienne. Mais ces terminaisons sont identiques à celles qui s'observent dans les fibres lisses des autres organes, et il n'y a pas lieu de séparer leur étude de celle que nous ferons bientôt àes terminaisons des nerfs dans les fibres lisses en général.

D'ailleurs nous n'en avons pas fini avec les terminaisons nerveuses dans les fibres striées de l'œsophage, car l'examen que nous venons d'en faire soulève un problème :

Les tubes nerveux, que nous avons vus se terminer dans des éminences, viennent-ils en droite ligne du pneumogastrique? Ou bien rencontrent-ils en route quelques organes qui, combinant leur action avec celle des centres nerveux, modifieraient d'une façon déterminable leur activité fonctionnelle?

Je ne discuterai pas l'origine réelle des tubes nerveux qui se rendent aux éminences terminales. Ils viennent des pneumogastriques. Cela est bien démontré, puisque la section de ces nerfs détermine la paralysie de l'œsophage, et que l'excitation de leur segment périphérique provoque la contraction de cet organe.

Je chercherai seulement la solution du problème que je viens de poser. Dans ce but, l'étude préalable des

organes ganglionnaires répandus dans l'intérieur du muscle œsophagien nous est indispensable.

Déjà, à propos de l'historique de la question qui nous occupe, je vous ai donné quelques renseignements sur ces ganglions, en vous rappelant que Remak avait signalé l'existence de petits nodules ganglionnaires sur les rameaux nerveux œsophagiens, et que le plexus myentérique d'Auerbach se poursuit dans la tunique musculaire de l'œsophage.

Il y a cependant des différences considérables entre le plexus œsophagien et le plexus intestinal.

E, VEUMOl.-Cl.t'N te.

FiG. 70. — Plexus myentérique de riiitcstin grêle du lapin manifesté par le Iraitcmcnt au chlorure d'or. — n, nœud du plexus: l, travée; m, maille du jilexus.

Le plexus intestinal ne possède pas de fibres à myéline. Dans le plexus œsophagien, au contraire, ces fibres sont

û/O OESOPIIAGIi.

nombreuses. Les ganglions clu plexus de l'œsophage sont bien plus volumineux que ceux de l'intestin et leurs

FiG. 71. — Plexus nerveux de l'œsophage du lapin, manifesté par la mélhode de l'or. — Il n, filets nerveux afférents; g, ganglions nerveux; t, tube nerveux à myéline longeant un ganglion sans y pénétrer ; a, arborisation terminale.

cellules nerveuses beaucoup plus grandes. Le plexus ganglionnaire de l'œsophage a des mailles beaucoup plus étendues que celles du plexus intestinal.

De toutes ces différences, la plus importante, la plus frappante, c'est l'existence de tubes nerveux à myéline dans le plexus œsophagien. Pour que vous puissiez bien vous en rendre compte, j'ai fait disposer sous ces microscopes deux préparations, l'une du plexus myentérique (fig. 70;, l'aulre du plexus œsophagien (fig, 71). Toutes deux proviennent d'un même lapin et ont été faites d'après le même procédé, celui que je vous ai indiqué dans la dernière leçon et sur lequel je n'ai pas à revenir ici. Vous pourrez juger d'après elles de l'exactitude de ma description.

Déplus, elles vous permettront de voir les rapports des arborisations terminales, des tubes nerveux et des s^anglions. Tantôt un tube à myéline traverse un ganglion, continue son trajet au delà, se divise et se subdivise, toujours au niveau des étranglements annulaires, et émet enfin des branches qui vont se terminer dans les éminences.

D'autres fois vous verrez se dégager d'un tilet nerveux un tube nerveux à myéline isolé, qui longe simplement un ganglion, et auquel arrive un filament nerveux sans myéline provenant de ce ganglion. Ce n'est pas là le cas le plus commun, mais c'est assurément le plus intéressant de tous.

C'est toujours au niveau d'un étranglement annulaire que le tube à myéline reçoit le filament nerveux ganglionnaire. L'anastomose se voit d'ordinaire très nettement, le filament nerveux étant fortement coloré par l'or ainsi que le tube à myéhne. Du reste, ce n'est là qu'un cas particulier d'une disposition très générale.

378 OESOPIlAGii.

que j'ai , pour la première fois, rencontrée dans les ganglions spinaux, et qui s'observe dans le système nerveux périphérique, chaque fois qu'un tube à myéline se trouve en rapport avec une cellule ganglionnaire. Les ganglions spinaux émettent des fibres à myéline qui vont s'aboucher avec les tubes à myéline des racines sensitives de la moelle, rencontrant ces dernières au niveau d'un étranglement annulaire. Elles forment ainsi la figure d'mi T ; et c'est pour cela que j'ai désigné sous le nom de tubes en T ces tubes nerveux ganglionnaires.

C'est la même disposition que nous venons de rencontrer dans l'œsophage, avec cette importante différence cependant que les cellules ganglionnaires oesophagiennes, multipolaires, émettent des fibres sans myéhne, tandis que les cellules des ganglions spinaux sont unipolaires et émettent des fibres à myéline.

Sur la préparation que j'ai soumise à votre observation, vous pourrez constater l'existence des deux dispositions que je vous ai signalées; vous verrez des tubes nerveux à myéline, soit traverser des ganglions, soit les côtoyer et en recevoir des branches anastomotiques. Mais il est impossible de déterminer si toutes les fibres nerveuses destinées aux muscles œsophagiens se comportent de cette façon, c'est-à-dire si toutes sont en rapport avec un ganglion. En arrachant, en effet, des lambeaux de la musculeuse, nous avons rompu un certain nombre de tubes nerveux et détruit leurs relations.

Peut-être qu'une préparation faite avec plus de soin permettrait de suivre tous les tubes nerveux et de se prononcer en toute sécurité. Mais il vaut mieux ne pas aborder de front de semblables difficultés et chercher un moyen plus favorable pour résoudre le problème. Yoici celui que je conseille :

Un œsophage de lapin est compris entre deux ligatures, et moyennement gonflé par une injection d'eau salée à 6 pour 1000. On l'enlève, on lave sa surface et on le plonge dans une solution d'acide osmique à 1 pour 500, contenue dans un tube bouché dont le diamètre est à peine supérieur à celui de l'œsophage, ce qui permet d'employer une quantité moins considérable de la solution d'acide osmique. Un bain de trois ou quatre minutes suffit pour que le réactif diffuse à travers toute l'épaisseur de la membrane. On enlève alors l'organe, on retranche les ligatures, on l'incise longitudinalement et on le laisse dégorger quelques heures dans de l'eau salée. L'acide osmique continue son action, et, finalement, les nerfs sont suffisamment colorés, les fibres musculaires ne l'étant pas trop. C'était là le point important, car il s'agit de les bien distinguer les uns des autres.

Sur une préparation ainsi obtenue, il est facile de suivre dans toute l'épaisseur de la membrane les tubes à myéline. On constate alors que les rameaux nerveux se distribuent sur une grande étendue de la tunique musculaire; on en voit même qui couvrent de leurs ramifications une bande transversale complète de celte tunique, de telle sorte qu'une branche nerveuse

«^80 OKSOPIIAGE.

venue du pneumogastrique droit, par exemple, innerve aussi bien -le côté gauche que le côté droit du tube œsophagien. On constate, en outre, que chaque tube nerveux, avant d'atteindre une éminence terminale, est en rapport au moins avec un des gangh'ons du plexus œsophagien.

Quant au plexus ganglionnaire lui-môme, il a une existence indépendante jusqu'à un certain point des fibres à myéline qui le traversent. Ses travées, dans lesquelles sont comprises seulement quelques fibres à moelle provenant des nerfs œsophagiens, sont presque entièrement composées de fibres sans myéline qui, au niveau des nœuds du plexus, sont mélangées d'un nombre variable de cellules ganglionnaires.

Si nous rapprochons ces derniers faits de ceux que nous avons déjà observés dans la tunique musculaire de l'œsophage au moyen de la méthode de l'or, nous sommes conduits au schéma suivant :

Un tube à myéline des nerfs œsophagiens, avant d'arriver à sa terminaison dans les fibres musculaires, renconlresur son trajet un ganglion du plexus. En ce point, au niveau d'un de ses étranglements annulaires, il reçoit une fibre sans moelle venant de ce plexus, et qui lui permet d'en subir l'influence. Au delà, il se rend directementàune éminence terminale, ou bien il se divise et se subdivise de manière à en fournir plusieurs. Il en résulte que les impressions sensitives qui atteignent le plexus peuvent être transmises directement aux fibres motrices , et que l'incitation motrice venue par les branches œsophagiennes du pneumogastrique peut être

modifiée sous l'influence de ractivité des cellules gansflionnaires.

Avant d'aborder l'étude physiologique de l'appareil nerveux de l'œsophage, il importe d'examiner quelles sont les propriétés du muscle œsophagien lui-même.

Nous dégagerons ainsi son action propre de l'action du système nerveux. C'est d'ailleurs ainsi que nous avons procédé dans les recherches que nous avons faites sur le cœur sanguin.

Nous avons observé déjàque, chez le lapin, le muscle œsophagien est strié dans toute sa longueur jusqu'au cardia. A ce niveau, il est vrai, les fibres striées sont mélangées de hbres lisses; mais elles se poursuivent jusquelà. Chez le chat au contraire, l'œsophage, dans sa portion inférieure, est uniquement composé défibres lisses. Nous trouvons donc, chez ces deux espèces d'animaux, les deux types les plus différents. C'est pour cela que nous les prendrons pour examiner quelles sont les propriétés physiologiques du muscle œsophagien.

Commençons par le lapin. Nous avons déjà reconnu que les faisceaux primitifs de la tunique musculaire de l'œsophage possèdent les caractères histologiques des muscles blancs du même animal (voy. p. 366). Nous devons déterminer maintenant si les propriétés physiologiques du muscle œsophagien sont bien réellement celles des muscles blancs. Nous nous servirons du myographe ou cardiographe que vous connaissez déjà (voy. fig. 5); nous exciterons les muscles par un, courant d'induction, interrompu dix fois par seconde.

Immobilisons l'animal par la section du bulbe el maintenons la vie de ses orcjanes par la respiration artificielle, afin de pouvoir étudier successivement ses différentes espèces de muscles à l'état vivant.

Enlevons une portion d'un muscle blanc, le grand adducteur, par exemple, et plaçons-la sous le levier du myographe. Faisons passer le courant interrompu. Nous observons une contraction brusque ; la ligne ascensionnelle delacourbe atteint d'emblée sa hauteur maximum ; puis le muscle entre en tétanos incomplet, chaque interruption du courant se traduisant par une secousse sur la ligne du tétanos. Quand on supprime le courant, la décontraction est brusque comme la contraction.

Remplaçons ensuite dans le myographe le muscle blanc par un muscle rouge, soit par le demi-lendineux. Excitons celui-ci à l'aide du même courant. Cette fois la contraction est plus lente ; le tétanos dessine une ligne continue; la décontraction est lente et progressive.

Puis, à la place du muscle rouge, mettons la pointe du cœur, en employant le courant minimum suffisant, et avec le même nombre d'interruptions. Elle effectue une série de contractions rythmées.

Enfin, expérimentons sur un fragment du muscle œsophagien pris dans la partie moyenne de l'organe. La hgne ascensionnelle de la courbe est brusque comme celle d'un muscle blanc, et, quand le courant n'est pas trop fort, la ligne du tétanos présente une série d'ondulations. Mais le nombre et l'étendue de ces ondulations ne sont pas en rapport avec les interruptions du courant. Enfin la décontraction est brusque.

Cette expérience, qui ne demande pas plus de dix minutes à un quart d'heure, nous montre de la façon la plus nette que le muscle œsophagien se contracte comme un muscle blanc, et en outre qu'il est fortement rythmé. Ce sont les parties moyenne et inférieure de l'œsophage qui présentent au plus haut degré les phénomènes du rythme; ils sont à peine marqués dans la région cervicale.

Le muscle œsophagien et le muscle cardiaque possèdent donc quelques propriétés communes. Mosso a même soutenu que le muscle œsophagien, comme le myocarde, pouvait donner lieu au phénomène de l'escalier de Bowditch (voy. p. 59).

Avant de vérifier cette assertion, je dois vous entretenir d'une autre expérience que J'ai faite chez le lapin. L'animal étant attaché sur le dos et soumis à la respiration artificielle, nous avons dégagé l'œsophage. Ayant placé sur cet organe une ligature au niveau du cardia, nous y injectons par une incision en boutonnière faite à sa partie supérieure de Teau salée à 6 pour iOOO, et, après l'avoir rempli à moitié à peu près, nous plaçons une nouvelle ligature au-dessous de la canule.

La présence de l'eau salée dans le canal œsophagien suffit à déterminer dans cet organe des mouvements convulsifs énergiques; mais ceux-ci s'affaiblissent bientôt, et [après une minute environ le calme est absolument rétabli. Alors, en provoquant des efforts de déglutition, on peut observer les mouvements péristaltiquesdans toute la longueur de l'œsophage. Nous reviendrons dans la suite sur celte partie de l'expérience.

Lorsque les mouvements de l'œsophage sont calmés,

il est enlevé avec l'eau salée qu'il contient et porté tout entier sur le myopjraphe.

Disposons-le d'abord de manière à ce que le levier repose sur sa partie moyenne, et soun)ettons-le à l'excitation électrique. Cherchons l'intensité du courant dont la rupture détermine une secousse. Nous serons étonnés de voir celte secousse, au lieu de se traduire comme d'ordinaire par une ascension du levier, se tracer audessous de l'abscisse.

Si nous employons ensuite un courant tétanisant , nous verrons également s'inscrire au-dessous de l'abscisse la ligne générale du tétanos, avec des ondulations correspondant au rythme œsophagien. Il est facile de s'expli-

FlG. 72. — Œsophage du lapin, rempli d'eau salée à 6 pour 1000 et séparé par des ligatures en trois portions. Portion moyenne placée sous le levier du myographe, excitée par une rupture isolée r et à partir de t par des interruptions fréquentes du courant, — Le muscle inscrit son rythme sur la courbe générale de contraction.

quer comment la contraction de l'œsophage se traduit par une dépression. Cela tient à ce que les fibres circulaires, en se contractant au niveau du point atteint par le courant et placé sous le levier du myographe, diminuent le diamètre de l'œsophage en ce point, en chassant le hquide dans les parties qui sont relâchées. Mais, si par des ligatures on divise l'œsophage en petits segments de 2 centimètres de longueur environ et légèrement distendus par l'eau salée, la contraction se traduit par l'ascension du levier (fîg. 72).

Revenons maintenant au phénomène de l'escalier. Pour constater s'il existe réellement dans le muscle œsophagien, plaçons sous le levier du myographe un segment de l'œsophage de la région thoracique, rempli d'eau salée à la température de 39 degrés. Excitons-le d'abord par des interruptions isolées du courant électrique, et nous constaterons que, dans certaines limites, l'amplitude de la secousse est en rapport avec l'intensité de ce courant. Ce phénomène sépare déjà le muscle œsophagien du myocarde qui, placé dans les mêmes conditions, donne des pulsations dont la hauteur est indépendante de l'intensité du courant. Cherchons maintenant le courant suffisant minimum et excitons le muscle œsophagien par des ruptures de ce courant à des intervalles de quatre secondes. Nous constaterons que la hauteur des secousses est variable, ce qui est en rapport avec la propriété du muscle de se contracter rylhmiquement. Mais le phénomène de l'escalier ne se produit pas. Il arrive bien quelquefois que la seconde excitation donne une secousse d'une plus grande amplitude que la première, mais l'inverse se produit également.

RANViKR, — Anat. générale.