VINGT-QUATRIÈME LEÇON

(20 mars 1878) CGsoiihagc.

Elu le physiologique dit muscle oesophagien. — L'excitation d'un segment de l'œsophage du lapin par des ruptuies isolées ne donn* pas le phénomène de l'escalier de Bowditch . — Le tracé de la partie inférieure de l'œsophage a une base ondulée, correspondant aux contractions des fibres musculaires

lisses.

Muscle œsophagien du chat. — La partie supérieure striée se comporte comme un muscle blanc du même animal; la partie inférieure donne le tracé des fibres musculaires hsses. — Mouvements pendulaires spontanés de la partie inférieure de l'œsophage observés par Mosso. — Reproduction de cette expérience.

Physiologie de Vœsophage. — Expériences entreprises pour tenter d'expliquer le paradoxe œsophagien.

Expériences sur le chien. — Procédé opératoire : Boule de liège attachée à une tige et introduite dans l'œsophage par une boutonnière. — Confirmation des faits observés par Mosso. — Manière de prendre le tracé de la descente de la boule. — L'excitation des deux pneumogastriques n'arrête pas les mouvements de déglutition. La section d'un pneumogastrique paralyse en partie l'œsophage ; l'excitation soit du bout central soit du bout périphérique de ce nerf ne fait pas descendre la boule. — La section des deux pneumogastriques amène une paralysie complète. — L'excitation de leurs bouts centraux ou périphériques n'a aucun résultat.

Expériences sur le chat. — La boule descend rapidement dans la partie supérieure de l'œsophage , et très lentement dans sa partie inférieure. — Expérience avec le curare. — ■ La boule introduite dans l'œsophage reste immobile dans sa partie striée; dans sa partie inférieure lisse, elle a son mouvement de descente normal. — Le curare agit sur les plaques motrices, puisque la partie supérieure de l'organe en possède, tandis que sa partie inférieure n'en possède pas.

L'excitation des deux pneumogastriques à la fois arrête le cœur lorsque l'animal est complètement curarisé.

Messieurs,

A Ja fin de la dernière leçon, nous avons recherché si l'œsophage présentait, comme le cœur, le phéuo-

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mène de l'escalier. Nous avons constaté que ce phénomène n'existait réellement pas pour le muscle œsophagien. Quelquefois la première secousse était plus grande que la deuxième, tandis que d'autres fois l'inverse avait lieu. Quand le phénomène de l'escalier se présente, c'est donc un pur accident, et il n'y a aucun rapprochement à faire sous ce rapport entre le myocarde €t la musculature de l'œsophage.

Tous les tracés que nous mettons sous vos yeux ont été donnés par les portions moyenne et inférieure de l'œsophage. Ils nous montrent, indépendamment des lignes droites correspondantes aux contractions successives du muscle strié, une ondulation générale de la courbe, due à la contraction des fibres lisses de la muqueuse ou de celles de la tunique musculaire elle-même.

Fie. 73. — Œsophage du lapin. Parlie inférieure. A. Excitation toutes les quatre secondes parla rupture d'un courant électrique. Les contractions produites par les excitations s'inscrivent sur une courbe due aux contractions des fibres musculaires lisses. — B. Courbe de contraction des fibres musculaires lisses, en l'absence de toute excitation.

Cette courbe est bien accusée quand les interruptions du courant so trouvent espacées par quatre secondes; elle se montre aussi indépendamment de toute excitation. Voici d'ailleurs deux tracés fournis par l'œsophage, excité dans le premier cas, et dans l'autre abandonné à lui-même. Les ondulations lentes sont probablement

SOUS la dépendance du plexus nerveux œsophagien. Elles sont plus courtes et plus rapprochées quand l'organe est excité. Il ne faudrait pas les confondre avec les pulsations rythmiques dont nous avons parlé.

Pour compléter l'élude physiologique du muscle œsophagien, il est indispensable que nous expérimentions aussi sur le chat. Comme le lapin, le chat a des muscles rouges et des muscles blancs qui diffèrent les uns des autres par leur coloration, leur structure cl leurs propriétés physiologiques. Nous pouvons donc encore, chez cet animal, comparer la tunique musculaire de l'œsophage aux muscles blancs et aux muscles rouges, aux jumeaux et au soléaire par exemple.

Dans sa portion supérieure etmoyenne, l'œsophage du chat se comporte comme l'œsophage du lapin. Il se contracte brusquement et se décontracte de même, à la manière des muscles blancs. Sur la ligne du tétanos, il exécute une série d'ondulations qui ne sont nullement en rapport avec les interruptions du courant.

Dans sa portion inférieure, l'œsophage se comporte autrement. Portons celle-ci sous le levier du myographe. Nous remarquerons d'abord que, soit pour la faire contracter, soit pour la mettre en tétanos, il faut avoir recours à des courants bien plus énergiques. Une rupture isolée du couraut produit une secousse assez prolongée, qui se traduit par une ascension oblique et par une descente beaucoup plus oblique encore. Le courant tétanisant produit une contraction progressive qui s'aecroît très lentement jusqu'càson maximum; après la ces-

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sation de l'excitation, le muscle se décontracte avec une lenteur extrême. C'est une forme de tétanos que nous connaissons comme propre aux muscles lisses.

Les contractions spontanées de la partie inférieure de l'œsophage sont plus accusées que chez le lapin. C'est là un résultat auquel nous devions nous attendre, puisque chez le chat cette portion ne contient que des fibres lisses. Les contractions s'affaibhssent à mesure que l'organe se refroidit, et il est nécessaire de le réchauffer si l'on veut les observer plus longtemps. En d'autres termes, l'œsophage est ce que Calliburcès aurait appelé un muscle thermo-systaltique.

Cette observation m'a conduit à répéter Texpérience deMosso,dontje vous ai parlé. Elle consistait, vous vous en souvenez, à exposer au soleil, sous une cloche, un œsophage de chat suspendu librement, et à lui voir exécuter des mouvements pendulaires. Le soleil nous manquant, nous avons dû procéder d'une façon différente. Après avoir gonflé l'œsophage avec les gaz de l'estomac et l'avoir lié à ses deux bouts, nous l'avons détaché et, après qu'il était refroidi, nous l'avons porté sur un bain d'eau salée à 6 pour 1000, chauffé à 36 ou 38 degrés. Dès qu'il a été au contact de l'eau chaude, nous l'avons vu exécuter des mouvements de deux sortes : les uns d'oscillation, de gauche à droite et réciproquement, dus au raccourcissement des fibres longitudinales; les autres, de conslriction, dus au raccourcissement des fibres annulaires. Les uns et les autres ne se montraient, du reste, que dans la portion inférieure où la tunique musculaire est constituée par des fibres lisses.

Ces mouvements spontanés sont communs à tout le tube digestif et connus depuis longtemps. Je ne crois pas du moins que ceux de l'œsophage diffèrent de ceux qu'on observe dans l'estomac et l'intestin grôlc. Ils sont sous la dépendance des centres ganglionnaires de ces organes. Ainsi, l'expérience de Mosso, qui pouvait paraître surprenante au premier abord, n'a rien qui doive nous étonner. Elle s'explique aisément par les propriétés des fibres lisses et la présence du plexus myentérique.

En résumé, nous avons reconnu dans l'œsophage l'existence de fibres striées et de fibres lisses. Ces deux espèces de fibres sont réparties en proportions variables, suivant la hauteur où on les considère dans le tube œsophagien, et suivant l'animal. Ainsi, chez l'homme, l'œsophage, dans sonquart inférieur, est, comme chez lechat, uniquement composé de fibres lisses. Chezle chien et chez le lapin, au contraire, il y a des fibres striées jusqu'au cardia. Chacune de ces espèces de fibres donne à la portion du tube œsophagien où elle prédomine son mode de contraction caractéristique.

Dans ces recherches, nous n'avons pas pu, comme nous l'avons fait pour le cœur, étudier la contraction des muscles en dehors de l'influence des cellules ganglionnaires, parce que ces cellules sont disséminées dans toute l'étendue de la tunique musculaire de l'œsophage. On aurait donc le droit de dire que la propriété du rythme observée dans l'œsophage n'appartient pas au muscle, mais bien à l'appareil ganglionnaire. A cela je répondrai qu'a priori on aurait pu faire la même objection pour le cœur, et que cependant il nous a été

facile de la réfuter. Par analogie, il y a tout lieu de croire que dans l'œsophage, comme dans le cœur, le rythme appartient à la fibre musculaire.

Cela dit, je passe à l'étude physiologique de l'innervation de l'œsophage. J'aurai à revenir plus tard sur la disposition de ses nerfs et de son plexus; mais ce que nous en savons actuellement est suffisant pour nous permettre de continuer nos recherches. Nous allons nous occuper spécialement du rôle que joue le système nerveux dans les mouvements péristaltiques.

Vous vous souvenez de ce paradoxe physiologique : La section des nerfs pneumogastriques supprime complètement les mouvements péristaltiques du troisième temps de la déglutition, et cependant l'excitation de ces nerfs ne provoque pas des mouvements péristaltiques, mais une contraction en masse de tout l'organe.

Nous commencerons par répéter les premières expériences de Wild et de Mosso, en employant comme ces auteurs une boule que l'on introduit dans l'œsophage. Nous opérerons d'abord sur le chien ; puis nous étendrons nos recherches au chat et au lapin, car les résultats ne sont pas les mêmes suivant que Ton expérimente sur l'un ou sur l'autre de ces animaux.

Gomme nous n'avons pas voulu recourir aux narcotiques pour n'avoir pas a tenir compte de leur influence, nous avons dû songer d'abord à maintenir l'animal parfaitement immobile. Nous nous servons pour cela d'un appareil très simple. Il se compose d'une petite table ordinaire en sapin, de 80 centimètres de

''•^'-^ OliSOPlIAGli:.

longueur environ sur 40 cenlimèlres de large. Le chien y est couché sur le dos. Des liens à nœuds coulants passés autour de ses quatre pattes sont attachés aux quatre pieds de la table et servent à immobiliser l'animal.

A l'un des bouts de la table est fixée une tige de fer horizontale qui en prolonge l'axe. Sur cette tige peut se mouvoir une tigeverlicale, munie à sa partie supérieure d'un anneau assez grand pour recevoir le museau du chien et percé, suivant son diamètre horizontal, de deux trous dans lesquels est passée une anse de ficelle. Le chien étant étendu sur le dos et ses quatre membres attachés, son museau est passé dans l'anneau, et l'anse de ficelle est engagée sous la nuque, deriière les oreilles, de manière qu'en exerçant une traction sur les deux chefs on attire la tête de l'animal en avant, la ficelle étant empêchée de glisser par la saillie de l'occipital. De cette façon, la tête de l'animal est prise en arrière par l'anse de ficelle, en avant par l'anneau de fer, et la ficelle étant nouée sous le museau, la tête est maintenue. Il suffit alors, pour la disposer convenablement, de faire glisser la tige qui supporte l'anneau sur la lige horizontale, et de l'arrêter à la distance voulue au moyen d'une vis de pression. On peut ainsi à volonté tendre plus ou moins la région du cou et, en inclinant la tige qui porte l'anneau, faire tourner la tête adroite ou à gauche. Do plus, il n'y a que le museau de l'animal qui soit engagé dans l'appareil ; la tête et le cou sont absolument libres.

Le chien étant ainsi fixé sur le dos, on pratique au côté gauche du cou, imfuédiatement au-dessous du larynx.

une incision longitudinale de 5 centimètres environ ; on soulève la trachée, on passe un fil sous l'œsophage, et, dégageant celui-ci, on l'ouvre par une incision en boutonnière.

Pour provoquer et observer les mouvements de déglutition, la méthode suivie par Mosso est préférable à celle de Wild. Celui-ci faisait avaler au chien des boules entièrement libres, tandis que Mosso se servait de boules fixées à une lige métallique, et, par suite, susceptibles d'être retirées.

Il importe que les boules aient un assez fort diamètre. Les petiies boules dont j'ai fait d'abord usage ne provoquant pas toujours un mouvement de déglutition, j'en ai fait de plus grandes. J'ai essayé des boules de cire à cacheter, de bois, de caoutchouc; celles de liège m'ont paru les meilleures, et la forme en oUve est celle qui convient le mieux. On peut les tailler dans un bouchon. Pour un chien de taille moyenne, la boule à laquelle je me suis arrêté a 2^2 millimètres d'épaisseur sur 30 de longueur. Pour la retenir, j 'ai adopté, après plusieurs tâtonnements, un fil de cuivre rouge de 2 millimètres de diamètre. La boule de liège est prise suivant son grand axe dans une anse du fil de cuivre; on tord les deux chefs pour bien la serrer, et l'on cache le bout du petit chef dans l'intérieur du liège, pour éviter les traumatismes qu'il pourrait produire dans l'œsophage. Ce petit appareil est ainsi très solide ; la boule est parfaitement maintenue et ne risque pas de s'échapper. De plus, la tige a une certaine souplesse, ce qui est souvent utile; sa longueur est de 22 centimètres.

OESOPIJAGE.

Nous trouvant ainsi outillés, introduisonsla boule dans l'œsophage par la boutonnière que nous y avons praliquée. Aussitôt, sans aucun mouvement de déglutition dans le pharynx, la boule se trouve entraînée vers l'estomac d'un mouvement uniforme. Ramenons-la jusqu'à

1 ou 2 centimètres au-dessous de la boutonnière, et nous verrons se reproduire le même phénomène. Nous pourrons faire cette observation jusqu'à quatre fois de suite.

Quand la boule est arrivée à peu près au bout do sa course, elle s'arrête tout à coup pendant une seconde à une seconde et demie, puis, généralement après un mouvement d'inspiration, elle continue sa route et s'arrête peu après d'une manière définitive. Ce temps d'arrêt se reproduit chaque fois que la boule arrive au même niveau, mais la reprise du mouvement n'est pas toujours précédée d'une inspiration. La longueur de la course après le temps d'arrêt est de 1 centimètre i/2 à

2 centimètres, suivant la taille de l'animal et suivant sa conformation individuelle. Si Mosso n'a pas observé ce temps d'arrêt au niveau du cardia, cela tient probablement à ce que les boules qu'il a employées étaient d'un trop petit diamètre.

J'ai eu l'idée de faire inscrire ce mouvement sur le cylindre enregistreur. Pour cela, j'ai construit un petit chariot se mouvant verticalement sur deux fils de cuivre (fig. 74). A sa partie supérieure est fixé un fil de lin qui, passant sur une poulie très mobile disposée au-dessus du chariot, est attaché par son autre extrémité à la lige métallique qui maintient la boule. Le chariot est muni

d'une plume qui trace son mouvement sur le cylindre enregistreur.

Lorsque la boule est entraînée dans l'œsophage par le mouvement de déglutition, le chariot est soulevé. Si le cylindre était immobile, la plume tracerait une ligne verticale ; mais, comme le papier se déroule devant elle pendant son mouvement d'ascension, la ligne qui s'inscrit est oblique; elle se rapproche d'autant plus de la verticale que la vitesse du mouvement de déglutition est plus grande. Les tracés que nous avons obtenus (ûg. 75) nous permettent de constater que 3 à 4 centimètres avant l'arrêt la vitesse augmente.

L'arrêt se traduit par une ligne horizontale; et puis, à ce moment, un mouvement d'inspiration ramenant la boule en arrière, un petit crochet se dessine sur la courbe. Alors l'ascension du chariot reprend son cours jusqu'à ce que survienne l'arrêt définitif.

Que démontre cette observation? Quand la boule arrive au cardia, elle le trouve fermé. Elle s'arrête comme pour frapper à la porte; alors le cardia s'ouvre. Elle s'engage dans sa cavité et la traverse avec une rapidité égale à celle qu'elle avait dans la dernière portion de l'œsophage. Il y a donc un quatrième temps à ajouter aux trois temps dans lesquels Magendie divisait la déglutition : à la déglutition dans la bouche, le pharynx» l'œsophage, il faut ajouter la déglutition dans le cardia.

Quand la boule est descendue dans l'estomac et qu'on la ramène au niveau supérieur de l'œsophage, elle descend de nouveau dès qu'on la laisse libre. On peut renouveler l'opération trois, quatre, même cinq fois, sui-

OliSOPIIAGIi:.

PHYSIOLOGIIi.

du volume de la boule avec le calibre de l'œsophage sont plus ou moins convenables. Mais enfin l'œsophage se fatigue et, dans certaines régions, la boule n'est plus entraînée. C'est le plus souvent dans les régions cervicale et Ihoracique supérieure qu'elle reste immobile. Vers la fin de la région thoracique et dans la région abdo-.

minale,elleest toujours fatalement entraînée. Constammenl d'ailleurs se reproduit au niveau du cardia le phénomène d'arrêt que nous avons constaté.

Si on laisse reposer l'œsophage en retirant la boule, lorsqu'on la réintroduit au bout de quelques minutes, les phénomènes se montren t les mêmes qu'au début de l'expérience.

Quand, avant que la fatigue soit survenue, on cherche à retirer la boule parvenue au milieu de son trajet, on éprouve une résistance parfois très grande. C'est un fait sur lequel Mosso a déjà attiré l'attention. Pour vaincre cette résistance, pour ramener la boule immédiatement,

FiG. 75. — Trace de la descente de la boule dans l'œsophage du chien. — ac, descente dans la partie inférieure de l'œsophage ; cb, temps d'arrêt au niveau du cardia ; bd, reprise du mouvement après que le sphincter du cardia a élé franchi.

OHSOl'IIAGi;.

il faut employer quelquefois toutes ses forces. L'expression n'a rien d'exagéré, parce que l'on a peu de prise sur la tige qui retient la boule. Cette constriction énergique dure au moins une demi-minute, plus de temps que ne met un mouvement péristaltique à parcourir la longueur entière de l'œsophage. La résistance d'ailleurs n'existe qu'au-dessus delà boule; on a delà peine à la retirer mais on peut l'enfoncer aisément.

Cela démontre que la contraction qui se produit dans la tunique musculaire de l'œsophage n'est pas seulement le résultat de l'irritation déterminée par la présence du corps étranger, mais qu'elle est toujours en rapport avec le but de la nature de fciire arriver l'aliment dans l'estomac. Ce fait est fort important, et l'on doit en tenir le plus grand compte dans les théories sur le mécanisme de la déglutition.

Si, lorsque la boule est entraînée par un mouvement automatique de Tœsophage indépendant des mouvements de déglutition du pharynx, on la retient en place pendant une à plusieurs minutes, l'organe s'habitue à sa présence, et elle demeure immobile quand on lâche la tige qui la maintient. C'est dans ces conditions que l'on peut étudier l'influence de la déglutition. En effet, si l'on provoque alors un mouvement du pharynx, soit en faisantavaler de petites quantités d'eau à l'animal, soit en comprimant la base de la langue, soit en excitant lebout central du nerf laryngé supérieur, les péristaltiques se propagent dans toute la longueur du tube œsophagien et le plus souvent entraînent la boule avec eux. Quelquefois cependant ils la dépassent sans l'entraîner. Il arrive môme, et c'est là

une observation ancienne, que la déglutition pharyngienne se produise seule et ne soit pas suivie de mouvements péristalliques de l'œsophage.

Si l'œsophage est divisé en deux segments, soit par une ligature, soit par une section, le mouvement se propage au delà de l'interruption, ainsi que Mosso l'a parfaitement établi.

Voici maintenant une expérience intéressante : on -commence par dégager l'un des pneumogastriques, et, pendant que la boule descend, soit à la suite d'un mouvement du pharynx, soit directement sous l'influence de la contraction œsophagienne, on excite le nerf. On peut employer des courants d'intensité variée, des ruptures isolées ou des courants tétanisants : dans tous les cas, la descente de la boule continue. Il en est de même quand l'excitation est portée sur l'autre pneumogastrique ou sur les deux nerfs à la fois. L'œsophage est fortement tétanisé, mais la boule descend toujours.

J'avais déjà fait cette expérience, lorsque, relisant l'excellentmémoirede Chauveau, j'ai vu qu'il avait observé que, chez le cheval, la déglutition se poursuit alors même que l'œsophage est tétanisé par l'excitation du pneumogastrique.

Voici une autre expérience que j'ai faite hier sur un chien. Après avoir constaté que la boule introduite dans l'œsophage opère bien sa descente, on coupe l'un des deux pneumogastriques (nous avons coupé le gauche), et l'on étudie de nouveau les mouvements de la boule dans les différentes parties de l'œsophage. Dans la région cervicale elle reste immobile; dans la partie inférieure

de la réojion ihoracique également; elle ne descend plus que lorsqu'elle est placée dans la partie supérieure de cette région et dans une étendue très limitée; alors elle se met à cheminer, puis elle s'arrête à 3 centimètres environ au-dessus du cardia. Les résultats se sont montrés constants dans cette expérience.

Pour expliquer ce phénomène, on peut faire deux hypothèses. Ou bien la partie de l'œsophage oii le mouvement se produit encore serait plus excitable que les autres, et un seul pneumogastrique suffirait à lui donner les mouvements réflexes à la suite de l'excitation ; ou bien celte partie serait innervée par le pneumogastrique droit, tandis que celles qui sont paralysées recevraient leurs nerfs du pneumogastrique gauche.

Pour savoir si cette dernière explication est la bonne, il faudrait prendre un nouveau chien et pratiquer sur lui la section de l'autre pneumogastrique. On pourrait en même temps limiter avec précision le champ d'action de chacun des deux nerfs. Mais comme, a priori, je ne croyais guère à cette explication, je n'ai pas jugé à propos de faire souffrir un nouvel animal sans nécessité ; j'étais en outre pressé par le temps. J'aurai peut-être plus tard occasion de suppléer à cette lacune, et je vous rendrai compte alors du résultat de mon expérience.

L'œsophage n'étant plus innervé que par le pneumogastrique droit, j'ai eu l'idée, pendant que la boule était en marche, d'exciter successivement le bout central et le bout périphérique du pneumogastrique gauche. La boule a continué son trajet comme si de rien n'était. Alors j'ai retenu la boule en un point de l'œsophage jusqu'à :e

qu'elle demeurât immobile, et j'ai essayé de provoquer son départ en excitant le bout ceniral du nerf sectionné. La boule ne s'est pas déplacée. Les résultats ont été les mêmes quand j'ai, dans les mêmes conditions, excité le bout périphérique du même nerf.

Puis j'ai coupé aussi le pneumogastrique droit. Dès lors, à quelque point de l'œsophage que la boule fût placée, elle demeurait immobile. Elle ne s'est pas déplacée davantage quand j'ai excité, soit le bout central, soit le bout périphérique de chacun des deux nerfs ou des deux ensemble.

J'ai expérimenté ensuite sur le chat. Il était important de le faire, parce que la structure de la tunique musculaire de l'œsophage n'est pas la i\iême chez cet animal que chez le chien.

Un chat ayant élé chloroformé, on a atlendu qu'il fût tout à fait réduit à l'impuissance pour l'attacher solidement sur une tablette et le mettre dans l'impossibilité de nuire. On s'est servi du mors à lapins que vous connaissez et que je ne décrirai pas ici. On a eu soin de plus, pour se mettre à l'abri de ses griffes, d'envelopper sohdement de linges les extrémités de ses pattes. Puis on a mis à découvert la trachée, on a passé un fil sous l'œsophage et l'on a attendu le réveil de l'animal. Alors seulement on a expérimenté à l'aide de la boule. Les portions supérieures de l'œsophage se comportent comme chez le chien ; mais il en est tout autrement de ses portions inférieures. Dans le dernier quart de sa longueur, la boule descend lentement, ce qui est en rapport

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avec la structure de la niusculeuse de l'œsophage dans cette région.

C'est alors que nous avons tenté une expérience, dans l'intérêt de laquelle nous avions entrepris toutes ces recherches sur l'œsophage.

Voici quel était notre raisonnement : L'œsophage est un conduit musculeux composé en partie de fibres striées, en partie de fibres lisses, qui toutes sont sous la dépen-dance du même nerf, puisque les unes et les autres se contractent quand on l'excite.

Or, nous savons que le curare paralyse rapidement les muscles à plaques motrices, comme ceux des membres et ceux des cœurs lymphatiques, tandis qu'il n'a pas la même action sur les muscles sans plaques motrices (cœur sanguin, fibres musculaires lisses). Ici nous avions, dans un même organe et sous la dépendance d'un même nerf, des fibres musculaires munies de plaques motrices et d'autres sans plaques motrices. Nous allions donc pouvoir faire une expérience décisive : car si l'action du curare s'exerce, en effet, d'abord sur les plaques motrices, la partie supérieure de l'œsophage devait être paralysée, tandis que l'inférieure ne le serait pas encore.

Voici comment nous avons opéré. Mettant à nu la veine jugulaire, nous avons injecté dans son bout central 5 décigrammes d'une solution de curare à 1 pour 100, soit 5 milligrammes de curare. Quand les progrès de la paralysie ont commencé à gêner les mouvements respiratoires, nous avons pratiqué la respiration artificielle. Puis nous avons attendu que l'excitation des nerfs des

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membres demeurât sans effet, pour commencer nos observations.

La boule a été introduite dans l'œsophage. Dans la portion striée elle restait immobile ; mais, dans l'autre partie du canal, elle descendait du même mouvement lent qu'avant la curarisation. La partie striée de la tunique musculaire était donc paralysée, tandis que les fibres lisses de la partie inférieure conservaient l'intégrité de leurs fonctions.

C'est ici que se trouve le point intéressant de l'expérience, comme vous allez en juger. La boule étant poussée dans la deuxième portion de l'œsophage, nous l'y avons maintenue quelques instants immobile, jusqu'à ce que, cessant de la retenir, elle ne fût plus entraînée par le mouvement de déglutition. Nous avons excité alors le pneumogastrique gauche par un courant interrompu ; et, après un instant, la boule s'est mise en marche. L'expérience, reprise plusieurs fois, nous a toujours donné les mêmes résultats.

Pour contrôler celte observation, nous avons ouvert la cavité thoracique et abdominale, et, l'œsophage étant sous nos yeux dans toute sa longueur, nous avons excité le pneumogastrique gauche. Nous avons vu la partie inférieure de l'œsophage présenter des mouvements péristaltiques, sa partie supérieure demeurant immobile.

L'excitation directe de la partie supérieure de l'œsophage provoque d'ailleurs la contraction de sa tunique musculaire. Comme on le sait, il en est de même pour les muscles striés ordinaires. Quand l'animal est complètement curarisé, l'excitation d'un nerf moteur ne déter-

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mine aucun mouvement dans les muscles correspondants, tandis que ces muscles se contractent quand on les excite directement. Le chat sur lequel nous avons expérimenté était précisément dans ces conditions. Les nerfs moteurs des membres étaient chez lui complètement paralysés.

Au moment où, sous l'intluence de l'excitation d'un pneumogastrique , l'œsophage présentait des mouvements dans sa partie inférieure, le cœur continuait à battre. De ce fait, du reste bien connu, on pourrait conclure que le curare agit également sur les terminaisons du pneumogastrique dans le cœur, puisque ce nerf ne semble plus exercer son action d'arrêt. Cependant si, au lieu d'exciter un seul pneumogastrique, on porte l'excitation sur les deux nerfs en même temps, eu appliquant la pince électrique de façon à ce que chacun de ses électrodes touche un des nerfs, le cœur s'arrête.