CULS-DE-SAC GASTRIQUES DE LA SANGSUE

OU moins long, s' anastoraosentd'unB façon complète avec des fibrilles voisines, de manière à former un dernier plexus nerveux dans les mailles duquel sont comprises les cellules musculaires.

Il existe donc, d'une part, un plexus nerveux qui, d'après sa forme et son siège , pourrait être considéré comme terminal, et d'autre part, des branches extrêmement courtesqui en partent et qui vont se terminer à la surface des cellules musculaires en s'y aplatissant sous la forme de petits boutons à bords irréguliers.

Si l'imprégnation d'or n'est pas bien complète, ce qui du reste arrive le plus souvent, il se peut qu'un certain nombre de Qbrilles du réseau ne soient pas colorées ou que quelques-unes des fibres terminales ne soient pas apparentes. En présence de ces faits, des esprits prévenus pourraient soutenir, les uns, que les nerfs se terminent dans les fibres lisses par des extrémités libres, les autres, qu'elles s'y terminent par un réseau. Mais une étude approfondie conduit à reconnaître que les véritables terminaisons sont les taches motrices. Quant au réseau, il a la même signification physiologique que le plexus fondamental et le plexus intermédiaire de la vessie de la grenouille, et, comme ces derniers, il indique seulement que l'organe auquel il est annexé est indépendant de la volonté.

Nous allonsétudier maintenant la terminaison des nerfs dans les muscles lisses volontaires de l'escargot. De tous les muscles des gastéropodes, celui q.ui convient le mieux pour l'observation des terminaisons nerveuses est le ré-

tracteur du corps, qui s'insère d'une part à la colunielle, et de l'autre au pied de l'animal. On le dégage en enlevant la coquille par fragments avec des ciseaux, jusqu'à ce que l'on arrive à son insertion columellaire ; on peut alors le tendre en tenant d'une part la columelle et de l'autre le corps de l'animal. Un des principaux avantages de ce muscle pour les recherches que nous nous proposons de faire, c'est qu'il est composé de faisceaux à peu près parallèles.

J'ai déjà eu l'occasion de vous dire (voy. p. 439) que Trinchese avait étudié les terminaisons nerveuses dans les muscles de XHelix pomatia. Vous vous souvenez sans doute que, d'après cet auteur, la fibre nerveuse se fixerait sur la cellule musculaire à une masse granuleuse située au voisinage de son noyau; puis, après avoir pénétré dans l'intérieur de la cellule, se diviserait en deux filaments, qui, se dirigeant en sens inverse l'un de l'autre, se termineraient après s'être contournés en spirale. Souvent, dans la même moitié de la fibre musculaire, on trouverait deux cylindres-axes dont l'un se terminerait avant l'autre.

Si nous examinons maintenant les dessins que Trinchese a annexés à son travail, nous voyons que l'un d'eux (fig. 7, pl. XVÏII) représente une cellule musculaire avec son noyau central entouré d'une masse granuleuse qui se prolonge dans Taxe de la cellule sous forme de deux filaments. Dans l'autre (fig. 13, pl. XVIII), une fibre nerveuse arrive à une cellule musculaire et s'y attache au niveau de la masse granuleuse qui enveloppe le noyau. Nous y reconnaissons également les deux fila-

MUSCLE RÉTllACTEUR DU CORPS DE l' ESCARGOT. 505

nients qui partent de cette masse granuleuse; mais ces filaments ne se continuent pas d'une manière nette avec la fibre nerveuse afférente.

Des observations de Triuchese il résulte donc que les fibres nerveuses arrivent réellement aux cellules musculaires, et que celles-ci sont parcourues suivant leur longueur par deux filaments. Mais il est permis de conserver des doutes sur la nature de ces filaments, car rien n'établit qu'ils soient des cylindres-axes.

J'ai dû d'abord reprendre les observations de Trinchese avec la méthode qu'il avait employée, la macéralion du muscle dans l'acide chlorhydrique à 1 pour iOO.

Je me suis assuré que cette solution à 1 pour iOO, qui serait beaucoup trop concentrée pour les muscles striés ou lisses des vertébrés, est parfaitement convenable pour les muscles de l'escargot. Cela indique une résistance relativement considérable de ces derniers. Ils ne sont nullement détruits par une macération de douze à quinze heures dans ce réactif. J'ai même pu reconnaître, sur des préparations obtenues ainsi, à peu près tout ce que Trinchese a représenté; mais je n'ai pu me convaincre de la continuité des filaments intracellulaires avec les fibres nerveuses.

Dès lors j'ai eu recours aux méthodes d'imprégnation par l'or, et j'ai employé les différents procédés que vous connaissez déjà. Celui qui consiste à placer les fragments de muscle dans le jus de citron avant de les soumettre à l'action du sel d'or m'a donné les meilleurs résultats.

Le muscle rétracteur du corps étant enlevé à l'escargot vivant, je l'ai plongé dans le jus de citron pen-

506 ÏIÎRMINAISON DES NF.RFS DANS LES MUSCLES LISSES.

dantdix minutes, puis je l'ai porté dans le chlorure d'or àl pour 100, où je l'ai laissé séjourner pendant trois quarts d'heure ; ensuite, après l'avoir lavé, je l'ai mis dans de l'eau légèrement acétifîée, et, quand la réduction de l'or s'était produite, j'ai complété le durcissement au moyen de l'alcool. Puis, j'en ai fait des coupes longitudinales et transversales, qui ont été placées dans l'eau et conservées ensuite dans de la glycérine additionnée d'acide formique.

FiG. 84. — Coupe longitudinale du muscle rétracteur du corps de l'escargot, après imprégnation par le chlorure d'or. — jn, cellule musculaire; a, son axe protoplasmique; n, filet nerveux; t, taches motrices.

En examinant à un faible grossissement des coupes longitudinales ainsi obtenues (fig. 84), vous reconnaîtrez d'abord les cellules musculaires placées les unes à côté des autres, et dans l'axe desquelles se montrent les filaments qui ont été décrits par Trinchese. Ces filaments («, fig. 84) sont colorés en violet clair, tandis que la substance contractile est incolore. Vous distinguerez

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aussi les libres nerveuses fortement colorées en violet, qui arrivent aux cellules musculaires pei'pendiculairement à leur direction, se divisent et se subdivisent sans s'anastomoser entre elles, et se terminent brusquement à la surface des cellules musculaires en s'élargissant et en formant une tache violette, à bords sinueux, un peu plus grande que celle qui termine les fibrilles nerveuses sur les fibres musculaires de la sangsue.

Il est très peu de fibres nerveuses que l'on puisse suivre sur un aussi long trajet. La plupart d'entre elles ont été atteintes par la coupe en divers points de leur longueur et apparaissent comme autant de filaments violets à peu près parallèles, souvent très courts.

Cette observation établit déjà que les fibres nerveuses qui cheminent dans l'épaisseur du muscle rétracleur du corps y suivent des trajets courbes, ce que l'on peut constater bien mieux encore sur des coupes perpendiculaires à l'axe du muscle.

Sur les coupes transversales, en effet (fig. 85), vous distinguerez, entre les champs qui correspondent aux cellules musculaires, les fibres nerveuses qui se divisent et se subdivisent en les contournant et effectuent ainsi un trajet sinueux.

Dans l'intérieur des cellules musculaires, vous apercevrez de petits cercles violets [a, fig. 85) qui correspondent aux filaments de Trinchese. Quelques-unes de ces cellules n'en montrent qu'un seul; mais d'ordinaire elles en ont deux ou trois, [quelquefois même cinq ou six. Ces cercles sont le [plus souvent de diamètres inégaux.

Au centre de quelques-unes des cellules musculaires, on remarque une tache violette (m, fig. 85) de forme étoilée, qui correspond à leur noyau et au protoplasma qui l'entoure. Sur d'autres, cette tache violette, au lieu de se montrer au centre de l'élément cellulaire, est au voisinage de l'un de ses bords, et le fdament de Trinchese, également coloré en violet, se distingue à côté d'elle.

FlG. 85. — Coupo transversale du muscle rélracteur du corps de l'escargot, après impré- "■natioii par l'or. — n, nerf conlournant les cellules musculaires, a, coupe transversale des fdamcnts proloplasmiques; m, cellule musculaire coupée au niveau

* de son noyau et dont le protoplasma central dessine une figure étoilée.

Pour comprendre et interpréter ces différents aspects, il faut avoir recours à la dissociation des cellules musculaires convenablement dorées. Ces éléments, lorsqu'ils sont complètement isolés , montrent dans leur intérieur le protoplasma qui entoure le noyau, forte-

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ment coloré en violet, émettant en sens opposé des prolongements également violets qui se dirigent suivant l'axe de la cellule vers ses deux- extrémités. Dans leur trajet, ils se divisent souvent, comme Trinchese l'a indiqué. Mais, dans certaines cellules, à côté du filament qui correspond au prolongement protoplasmique ordinaire, il y en a d'autres en nombre plus ou moins considérable, et qui ne sont nullement en relation avec lui. Or, ces filaments discontinus ne sauraient en aucun cas être considérés comme des filaments cylindraxiles.

D'un autre côté, en dissociant des coupes longitudinales, on isole facilement des cellules musculaires avec les fibres nerveuses qui leur appartiennent. Celles-ci se terminent par les taches motrices digitiformes que vous connaissez, et l'on ne peut reconnaître aucune communication entre cette tache et les filaments de Trinchese, dont la coloration par l'or est du reste beaucoup plus faible que celle des fibres nerveuses.

Je dois ajouter encore que des coupes transversales du muscle rétracteur du corps, faites après l'action de l'alcool, colorées au picrocarminate d'ammoniaque etconservéesdans de la glycérine additionnée d'acide formique, montrent nettement les filaments de Trinchese. Ceux-ci sont homogènes, vitreux et plus réfringents que la substance contractile qui les entoure. Ce sont là des propriétés bien différentes de celles des fibres nerveuses pâles, telles que nous les connaissons dans les éminences terminales des muscles striés, très différentes également de celles du protoplasma ordinaire. Et cependant, ces filaments rappellent, par leur siège et par leur colo-

tion facile au moyen de l'or, l'axe protoplasmique des fibres musculaires de la sangsue.

11 serait possible que le protoplasma qui occupe l'axe des cellules musculaires de l'escargot eût subi une modification profonde en vue d'une fonction particulière, par exemple celle de ramener par son élasticité la cellule à sa dimension première après qu'elle s'est contractée, ou bien simplement de régulariser l'action de la contraction par l'adjonction d'une partie élastique.

En résumé, les faits nous autorisent à soutenir que les filaments que Trinchese a décrits dans l'axe des cellules musculaires de l'escargot, et qu'il considérait comme des prolongements cylindraxiles, ne sont pas de nature nerveuse. La terminaison des nerfs se fait en réalité à la surface des cellules musculaires, par des taches motrices analogues à celles qui existent chez la sangsue.

Il n'y a pas, dans le muscle rétracteur du corps, pas plus que dans les autres muscles volontaires de l'escargot, de plexus fondamental ni de plexus intramusculaire, parce que ces muscles appartiennent à la vie animale, et que leurs mouvements sont réglés directement par les centres nerveux.

J'arrive maintenant à la terminaison proprement dite des nerfs dans les muscles de la vessie de la R-renouille.

J'ai appliqué d'abord à cette étude la méthode de Klebs, et j'ai reconnu qu'elle est absolument insuffisante. Elle peut bien montrer, comme je vous l'ai dit.

le plexus tondamental et à la rigueur le plexus intermédiaire ; mais elle ne saurait conduire à une bonne observation des fibres nerveuses les plus fines, celles qui cheminent entre les éléments musculaires. A plus forte raison ne peut-elle renseigner l'observateur sur les terminaisons nerveuses elles-mêmes. Cependant Klebs a vu, une fois, une fibrille nerveuse s'attacher à une cellule musculaire; mais la manière dont il communique cette observation révèle les doutes qui lui restent relativement à la réalité de cette terminaison.

En revanche, la méthode de l'or, avec les perfectionnements qui lui ont été apportés dans ces derniers temps, fournit des préparations beaucoup plus nettes. J'ai d'abord employé le procédé de Cohnheim; il ne m'a pas donné de bons résultats. Dès que j'ai eu connaissance du travail deLœwit, j'ai essayé le procédé qu'il recommande. Je suis arrivé sans peine à reproduire tout ce qu'il areprésenté dans ses dessins.

Les petites fibres nerveuses du réseau intermédiaire arrivent aux travées musculaires, dont elles longent ensuite exactement les bords. En certains points, généralement au niveau des noyaux des cellules musculaires, elles contractent avec ces cellules une union plus intime; elles continuent ensuite leur trajet et s'anastomosent les unes avec les autres en formant un réseau dans les mailles duquel sont compris les éléments musculaires.

On a quelquefois objecté àLœwit que le réseau intramusculaire qu'il a décrit, et que Klebs avait déjà aperçu, correspond, non pas à des éléments nerveux, mais à la substance intercellulaire, qui aurait été colorée par l'or,

tandis que les cellules elles-mêmes seraient restées incolores. Mais, si cette criliqne est admissible à la rigueur pour les grosses travées musculaires, elle tombe complètement quand on considère les travées les plus fines, celles qui, par exemple, sont composées seulement d'une cellule musculaire. Lœwit a représenté des travées de cette espèce le long desquelles cheminent des fibrilles nerveuses qui ne sauraient en aucune façon être prises pour de la substance intercellulaire.

J'ai employé également à l'étude des terminaisons nerveuses dans la vessie de la grenouille les deux procédés d'imprégnation à Tor que je vous ai déjà fait connaître. Le premier de ces procédés (jus de citron) fournit des résultats beaucoup plus constants que le second (or et acide formique bouillis ensemble); mais celui-ci m'a permis d'observer d'une manière bien plus précise, au moins dans un certain nombre de préparations, le mode d'attache des fibrilles nerveuses aux éléments musculaires.

J'ai pu reconnaître que du réseau intramusculaire, d'ailleurs exactement décrit par Lœwit, il se dégage des branches extrèm ement courtes qui se fixent sur la surface des éléments contractiles, généralement au voisinage de leurs noyaux, et y forment chacune une tache motrice.

Cette tache motrice est beaucoup plus petite que celles que l'on observe dans les muscles de l'escargot et de la sangsue. Souvent la petite branche nerveuse dont elle est l'épanouissement est si courte qu'elle paraît ne pas exister. La tache motrice semble alors accolée latéralement h la fibrille qui longe la cellule musculaire.