NEUVIÈME LEÇON

SoMMAiBE. — Etude des muscles striés à l’aide de la lumière polarisée. —■ Corps bi-réfringents et mono-réfringents. — Les corps mono-réfringents peuvent acquérir la bi-réfringence en vertu de modifications survenues dans leur état moléculaire, sans changement de composition ; exemples: Lame de verre courbée, caoutchouc étiré et refroidi. ‘— Un corps devient bi-réfringent quand ses molécules sont orientées dans une seule et même direction axiale, pressées et maintenues dans cette position. — Etude du faisceau musculaire à la lumière polarisée. — Technique. — Discussion delà théorie deBrücke. (^7 février 1876).

Messieurs,

Je me propose d’étudier avec vous, dans cette leçon, la substance musculaire des muscles striés, à l’aide de la lumière polarisée. J’aurais pu rejeter cette étude plus loin, et ne la faire qu’après avoir décrit complètement les muscles volontaires observés à l’aide des méthodes histologiques qui n’exigent que l’emploi de la lumière ordinaire. J’ai néanmoins pensé que l’étude de la polarisation, appliquée aux muscles striés, arrivait ici môme en son véritable lieu. La plupart des histologistes ont, en effet, appliqué surtout cette méthode à l’analyse optique des fibres musculaires des pattes des insectes, et, sous peine de compliquer encore un exposé déjà laborieux par lui-même, je crois indispensable de suivre dans leurs errements ceux qui nous ont précédé.

Nous venons en effet d’entreprendre l’analyse histologique des muscles des pattes de l’hydrophile ; nous allons essayer de compléter cette étude en y appliquant la polarisation. Je supposerai, bien entendu, connus de vous, les faits principaux relatifs aux propriétés singulières de la lumière polarisée, mais l’emploi de cette dernière constituant une véritable méthode histologique, je devrai néanmoins vous en indiquer la technique, et par celà même entrer dans quelques détails.

L’appareil d’optique adapté au microscope dans le but de polariser la lumière est constitué, vous ne l’ignorez pas, par la combinaison de deux prismes de Nicol. L’un de ces prismes est placé sous la platine, entre cette dernière et le miroir plan destiné à recueillir la lumière, il porte le nom de polariseur.

Le second prisme est adapté au-dessus de l’objectif ou au-dessus de l’oculaire, et se nomme prisme analyseur. Celà posé, je dois vous rappeler que, lorsque les plans de polarisation de ces deux prismes sont parallèles entre eux ou se confondent, et que, conséquemment, ils forment l’un avec l’autre un angle égal à zéro (« = 0°) le champ du microscope reste lumineux. Mais si les deux Niçois sont croisés rectangulairement (« = 90“) aucun rayon lumineux ne les traverse, et le champ du microscope devient complètement obscur (1). Supposons actuellement qu’un cristal à un axe soit couché sur la platine, si cet axe se confond avec l’un des plans de polarisation, ou lui est parallèle, le champ du microscope restera obscur. Si au contraire cet axe, convenablement orienté, fait avec les deux plans de polarisation un angle de 45°, le cristal deviendra

, Dans ces sortes d’expériences, qui ne sont point faites comme celles e physique dans la chambre noire^ il est indispensable de placer un écran evant la platine du microscope, immédiatement au-dessus du miroir plan ré ecteur, afin d’éviter toute complication provenant de la lumière diffuse.

lumineux, et l’on reconnaîtra par là qu’il est bi-réfringent ou anisotrope.

Un grand nombre de corps, autres que les cristaux, jouissent de la propriété de double réfraction. Convenablement orientés, ils paraissent brillants sur la platine du microscope à polarisation dont les Niçois ont été croisés ; ils sont bi-réfringents ou anisotropes. D’autres, au contraire, dans les mêmes conditions et quelle que soit leur orientation, ne deviennent jamais lumineux ; ils sont mono-réfringents ou isotropes.

Messieurs, les propriétés particulières des différents corps à l’égard de la lumière polarisée ont été depuis longtemps étudiées par les physiciens 5 je dois pourtant vous indiquer ici un fait singulier et remarquable. Un même Gorps,-dont la composition chimique et dont le poids n’ont point changé, mais dont l’arrangement moléculaire a subi certaines variations, peut voir ses propriétés optiques à l’égard de la lumière polarisée se modifier si profondément, que par exemple, d’isotrope il peut devenir anisotrope, ou que le contraire peut avoir lieu. Si vous prenez une lame de verre et si vous l’observez à l’aide de la lumière polarisée, vous la trouverez parfaitement isotrope ou mono-réfringente. Courbez cette lame de verre, elle deviendra anisotrope ou bi-réfringente, parce que ses molécules auront subi une sorte de tassement dans un sens donné.

J’ai, de mon côté, trouvé, il y a quelques années, un objet infiniment meilleur que le verre comprimé, pour étudier ces modifications singulières des propriétés optiques des corps ; c’est le caoutchouc de bouteille, non vulcanisé conséquemment, et découpé en très-minces rubans. Ces derniers jouissent d’une élasticité parfaite, mais si après les avoir étirés fortement, et les maintenant dans l’extension, l’on vient ensuite à les refroidir, ils deviennent rigides et perdent absolument la propriété de revenir sur eux-mêmes. J’ai depuis longtemps montré qu’il est facile de rendre

au caoutchouc énervé de la sorte son élasticité première.

Il suffit pour cela de presser entre les doigts le mince ruhan étiré, c’est-à-dire de le porter pendant quelques instants à une température d’environ 36°. La bande de caoutchouc, redevenant élastique sur ce point, y produit sous le doigt même un ventre de rétraction, et si l’on reproduit l’expérience de distance en distance le long de la bande, cette dernière tout entière se trouve composée de ventres élastiques alternant avec des nœuds rigides.

Messieurs, je ne suis entré dans les détails qui précèdent que parce que cette expérience simple, tout étrangère qu’elle paraisse être au premier abord à notre suj et, trouvera son application naturelle et très-importante lorsque nous analyserons plus tard le mécanisme intime de la contraction. Actuellement, et pour ce quia rapport, dans les faits précités, avec les variations des propriétés optiques d’un même corps, nous remarquons ce phénomène intéressant qu’une mince lame de caoutchouc élastique, placée sur la platine du microscope à polarisation est absolument mono-réfringente ; que la même lame étirée et refroidie est devenue par cela même hi-réfringente, et que lorsqu’on a restitué à cette lame, de distance en distance, son élasticité par l’application de la chaleur, elle est désormais constituée par une succession de segments rigides anisotropes et élastiques mono-réfringents. .

Il devient dès lors évident que la propriété de la double réfraction, acquise par le caoutchouc étiré et rendu rigide, est fonction de l’arrangement moléculaire survenu dans la lame de caoutchouc, étirée et maintenue dans cet état par l’action du refroidissement. Or dans le cas qui nous occupe cet arrangement moléculaire est facile à préciser : il consiste simplement dans l’étirement dans une direction et le tassement dans une autre, des éléments constitutifs, quels qu ils soient, d’ailleurs, de la lame élastique. Cette simple considération nous permet de prévoir que toutes les fois que les

éléments d’un corps transparent sont ramenés, par une action plus ou moins analogue à l’étirement, dans une direction identique, et qu’ils restent dans cet état, le corps pri-

Fig, 18 .'— A, lame de caoutchouc marquée de points; — B, la même étirée montrant l’arrangement pris par les molécules situées dans l’aire des points quand l’étirement a été opéré dans le sens de la flèche.

mitivement isotrope pourra deyenir anisotrope. C’est en effet ce que démontre l’expérience, et, particulièrement en histologie, les exemples confirmatifs de cette hypothèse ne sont pas difficiles à trouver.

Fig. 1ÿ ,— Coupe de cartilage diarUirodial perpendiculaire à la surface et examinée à la lumière polarisée, — les parties isotropes sont en noir pur.

Lorsque vous observez, à l’aide du microscope à polarisation, des poils de mammifères, vous remarquez facilement qu’üs sont mono-réfringents au niveau du bulbe pileux et

qu’ils deviennent de plus en plus bi-réfringents à mesure qu’on approche de leur pointe. Or, vous savez que les lamelles épidermiques qui forment les gaines superposées du poil sont étirées et tassées suivant la longueur ou l’axe de figure de cette production. L’étude des cartilages diarthrodiaux est encore plus instructive et vient clairement à l’appui de la conception prêcédemnient formulée. Il est tacile, en éffetj de teconnaitrê, sur des coupes transversales dirigées normâlément de la surface libre du cartilage à l’os, que les éâpsalès de cartilage y sont disposées dans l’ordre suivant :

(A) . Tout près de la surface, les capsules sont allongées transversalement, aplaties de haut en bas, comme par la pression des surfaces articulaires l’une sur l’autre.

(B) . Au-dessous de cette première zone, qui forme comme une bande extérieure, les capsules de cartilage sont sphériques et couiffle semées librement dans la substance fondamentale du cartilage.

(G). Plus profondément, enfin, et sur le point Ôû les capsules s’allongent dans le sens longitudinal, elles sont pressées les unes contre les autres et sont remplies de capsules secondaires empilées de telle sorte que le cartilage prend, à l’œil nüs un aspèCt flbroîdè.

Si maintenant nous examinons â l’âide dë la lumière poralisée, cette même prëpârâtiôn de cartilâgëj convenablement disposée sur la platine, elle donnera un aspect analogue à celui de la figure. C’est-à-dire que les zones A et G, indiquées par une teinte noire pure, seront brillantes ou biréfringentes tandis que la zone B, marquée de hachures verticalés, sera obscure, ou mono-réfringente. Il suit naturellement que dans le cartilage les parties mono-réfringentes sont celles dont les capsules cartilagineuses n’ont

subi aucune compression, aucun tassement dans un sens déterminé ; tandis que les portions bi-réfringentes sont au contraire celles au niveau desquelles cette compression s’est produite.

Un grand nombre d’éléments histologiques jouissent de la propriété de double réfraction. Vous reconnaîtrez bientôt combien cette constatation est importante, mais je vous signalerai simplement, pour le moment, parmi les substances bi-réfringentes de l’organisme : celle des faisceaux conjonctifs ordinaires et particulièrement des faisceaux conjonctifs des tendons.il est extrêmement facile de vérifier le fait sûr les tendons filiformes de la queue durât et de quelques autres animaux. Inversement les fibres élastiques sont absolument mono-réfringentes important à noter dès à présent, que nous utiliserons plus tard et qui se com^ prend d’ailleurs de lui-même.

Il convient actuellement d’appliquer ces données à l’étude de la substance contractile des muscles striés. Des faisceaux primitifs vivants, recueillis par les méthodes ordinaires, sont convenablement tendus sur la lame de verre. On les porte ensuite sur la platine du microscope à polarisation et on les oriente de telle façon que, les niçois étant croisés, leur axe de figure fasse avec le plan de polarisation un angle de 45®. Le faisceau primitif devient alors lumineux dans son ensemble et se détache en clair sur le champ noir du microscope. Inversement, si l’axe de la fibre est orienté parallèlement à l’an ou l’autre des plans de polarisation, le champ du microscope reste obscur. On déduit naturellement de ces faits une première conclusion ; c’est que le faisceau musculaire primitif des muscles volontaires est dans son ensemble anisotrope ou bi-réfringent.

Il est à peine besoin de dire qu’il est indispensable, dans une pareille recherche de tendre préalablement sur la lame de verre les faisceaux musculaires primitifs, fixés dans leur forme parles réactifs coagulants, ou plongés dans l’albumine

d’œuf et vivant encore, de manière à donner à ceux qa’oii observe une direction absolument rectiligne. Si, en effet, ces faisceaux étaient incurvés sur eux-mêmes, ils deviendraient brillants par places, obscurs dans d’autres points, n’étant plus orientés dans leur ensemble suivant une même direction. Quand on a pris la précaution de bien tendre préalablemént en ligne droite les fibres musculaires qu’on observe il est facile de reconnaître, avec Brücke, que si elles sont anisotropes dans leur ensemble, elles ne le sont nullement dans toutes leurs parties.

Le faisceau musculaire primitif rendu lumineux est en effet strié transversalement par des bandes noires mono-réfringentes, alternant avec des bandes brillantes anisotropes. Ces bandes brillantes répondent aux disques épais, les bandes obscures aux espaces clairs. Ces dernières sont ordinairement traversées, dans leur milieu, par une mince bande lumineuse, beaucoup moins brillante que le disque épais, et qui répond au disque mince. De pareils détails ne peuvent être observés que sur des fibres musculaires convenablement tendues, mais ils démontrent pleinement et de prime-abord trois faits importants ; 1° que le disque épais est bi-réfringent; 2° que le disque mince l’est à un degré moindre (1) ; 3° que la bande claire est isotrope, c’est-à-dire qu’elle ne jouit pas de la propriété" de double réfraction.

Si le faisceau musculaire primitif qu’on observe a été tendu, puis fixé dans sa forme par l’action brusque de l’alcool, la striation longitudinale s’y montre aussi marquée que la transversale. Chaque disque épais paraît alors composé de bâtonnets ou de prismes longitudinaux et parallèles entre eux, séparés les uns des autres par des lignes obscures d’une délicatesse extrême. Le disque mince, dans

^ (1) Il arrive même que dans certaines conditions le disque mince paraît a peu près monoréfringent. Il jouit cepefidant de la double réfraction mais a un degré faible comparativement au disque épais.

les mêmes conditions, semble formé de grains brillants juxtaposés en série transversale. Si, an contraire, le muscle a été fixé dans sa forme alors q^u’il s’était rétracté, les phénomènes sont totalement différents.

La striation transversale est simple et formée seulement' par une succession régulière de bandes brillantes anisotropes et de bandes sombres isotropes. Je dois ici noter que toutes les bandes brillantes, c’est-à-dire bi-réfringentes, le sont dans un pareil faisceau à un degré égal, et que l’on ne peut plus y retrouver le disque mince, qui, dans le faisceau tendu, se distinguait du disque épais aussi bien par sa moindre bi-réfringence que par son épaisseur moins considérable. C’est probablement de ce fait d’observation que Merkel est parti pour admettre l’inversion de la striation transversale. Vous remarquerez en effet. Messieurs, que dans la théorie de l’inversion, l’on admet que,lors delà contraction musculaire, les deux moitiés de chacun des disques épais sont entraînées en sens inverse vers les deux extrémités de la case musculaire, et que la substance demi-molle dont ils sont formés vient s’accumuler autour du disque mince. Si l’on considère, dans cette hypothèse, deux cases musculaires successives, le disque mince qui les sépare serait, au moment de la contraction, compris entre deux demidisques épais bi-réfringents comme lui. Ainsi s’expliquerait la striation transversale simple du muscle contracté ou rétracté. Mais cette conception, vous le pouvez prévoir facilement, deviendrait insoutenable si l’on démontrait que dans le faisceau primitif contracté, le disque mince n’a pas cessé d’occuper le milieu de la bande claire.

Je crois vous avoir démontré ce fait dans la dernière leçon, lorsque nous avons étudié les modifications survenues dans la substance musculaire par le fait même de la production d’une onde latérale.

L’analyse histologique, faite à l’aide de la lumière polarisée, est absolument confirmative. Si, en effet, l’on observe

une fibre musculaire striée de la patte des insectes, se contractant dans l’albumine de l’œuf, on reconnaît aisément que chacun des yentres de contraction, produits le long de la fibre par le passage de l’onde, est plus brillant que les points restés dans le relâchement. Ce phénomène a besoin d’une courte explication. L’on pourrait à la rigueur se demander s’il est dû à une augmentation de la puissance de bi-réfraction de la substance musculaire contractée ou si, à ce niveau, il se produit une diminution dans l’importance de la mono-réfraction, c’est-à-dire si les parties isotropes s’effacent pour ainsi dire au moment du passage de l’onde. Mais, comme au niveau de l’onde musculaire, il existe une augmentation de diamètre de la fibre, l’épaisseur des parties bi-réfringentes étant plus considérable, à cé niveau, ce point devient nécessairement plus lumineux.

Il convient d’ajouter encore que dans le voisinage de l’onde les prismes musculaires subissent des tiraillements et s’infléchissent en zigzags. Si maintenant vous supposez que l’axe de figure du faisceau primitif observé fasse avec les plans de polarisation l’angle exact de 45°, qui donne le maximum de lumière, vous comprendrez facilement que les disques épais dont les prismes musculaires constitutifs sont infléchis sur l’axe de figure de la fibre, auront cessé d’être nettement lumineux puisque leur axe optique sera devenu, en plus ou en moins, différent de 45 degrés. L’onde musculaire paraît encore plus lumineuse par le simple effet de ce contraste.

Il serait difficile de reconnaître, en observant une onde totale et brillante ce que devient le disque mince faiblement anisotrope, lorsque la contraction se produit. Mais ici encore pour résoudre la question nous profiterons des ondes latérales. Je vous ai fait voir. Messieurs, dans la dernière leçon que lorsqu’une onde partielle de cette nature est fixée dans sa forme au moment même où elle se produit,

l’on peut reconnaître, en l’observant avec attention, qu’au niveau des points contractés le disque mince est contenu dans la bande claire aussi bien qu’au niveau des points restés en repos. Une onde latérale fixée par l’alcool et observée à l’aide du microscope à polarisation, donne une image absolument confirmative des faits observés à la lumière simple. Les disques épais sont brillants, les bandes claires sont obscures. Sur le côté contracté du faisceau primitif, ces dernières contiennent dans leur épaisseur le disque mince beaucoup moins brillant que le disque épais. La ligne lumineuse qui forme -ce disque mince s’effile progressivement à mesure qu’elle s’approche de l’onde latérale, puis finit par disparaître.

Je dois actuellement vous indiquer brièvement, Messieurs, les meilleures méthodes pour préparer et conserver les muscles striés en vue de l’étude de leur substance Contractile par la lumière polarisée. Brücke, plongeant un hydrophile dans l’alcool concentré, l’y laissait mourir, et les muscles des pattes étant fixés dans leur forme, il enlevait ces dernières par arrachement. Les muscles penniformes contenus dans chacun des articles en étaient alors extraits par l’effet de la simple brisure du membre au niveau d’une articulation. Dans ces conditions, en effet, les muscles sont facilement arrachés avec leurs tendons.il suffit ensuite de les étudier convenablement sur la lame de verre, de les dessécher suivant les méthodes .classiques et de les monter dans le baume du Canada ou la résine Damar.

Messieurs, lorsqu’on observe de pareilles préparations à l’aide de la lumière polarisée, le champ du microscope paraît noir lorsque les niçois sont croisés, et l’objet bi-réfringent orienté à 45° devient plus ou moins lumineux. 11 est facile de donner à ces phénomènes optiques, déjà si intéressants par eux-mêmes une élégance très-grande en décomposant au préalable la lumière polarisée. L’expérience apprend que si l’on interpose une lame mince de gypse sur le

passage des rayons lumineux, le champ du microscope, de simplement ohscur qu’il était après le croisement des niçois prend l’une des couleurs du spectre. Un objet bi-réfringent, convenablement orienté à 45° et observé alors, prend dans ces conditions la teinte complémentaire de cette couleur. Si, pour prendre un exemple, nous plaçons sous la lame porte-objet une mince lamelle de gypse, disposée par tâtonnement de façon à donner, les niçois croisés, une coloration d’un rouge poupre au champ du microscope, un faisceau musculaire bien orienté au-dessus de cette lamelle paraîtra coloré en vert brillant dans son ensemble, et les parties vertes lumineuses seront toutes anisotropes. Avec une patience suffisante, on arrive facilement à faire de semblables préparations, mais il est préférable de se servir de la platine à polarisation de Hartnack qui supprime tout tâtonnement préalable.

Dans cet appareil, en effet, la lame du gypse est collée sur un disque de verre, qu’on fait tourner à l’aide d’une roue dentée, immédiatement au-dessous de la platine. On détermine d’abord, après avoir croisé les niçois, la position de la lame de gypse qui colore en rouge vif le champ du microscope. On porte ensuite sous l’objectif un faisceau musculaire convenablement monté, et on l’oriente de façon à obtenir suivant son axe le maximum de lumière. Il apparaît coloré en vert pâle avec d’admirables détails.

Messieurs, l’étude que nous venons de faire est éminemment instructive. Vous n’avez pas oublié que Brücke pensait que, dans le faisceau primitif, tout ce qui était bi-réfringent était contractif, et formé par des éléments particuliers, les disdiaclastes qui, dans l’état de repos et l’état de contraction, étaient différemment orientés. Le seul fait positif à déduire de ce que nous avons vu jusqu’ici, c’est que certaines parties de la substance musculaire, telles que les disques épais et les disques minces, sont anisotropes ou bi-réfringentes. Mais il serait erroné de croire que la pro-

priété de double réfraction entraîne fatalement avec elle celle de contractilité. Dans ce dernier ordre d’idées, nous serions, en effet, conduits à admettre que le caoutchouc énervé, les faisceaux conjonctifs, certaines régions des cartilages, bi-réfringents comme le muscle, sont aussi contractiles comme lui. De cette comparaison même, que je viens de faire, découle une élimination par l’absurde de la théorie de Brücke, car on sait, par exemple, que rien n’est moins contractile qu’un cartilage ou qu’un tendon. Cette théorie doit donc être dès maintenant abandonnée et nous ne la discuterons plus. Nous aurons cependant à examiner plus tardJa réalité d’un de ses corollaires ; à savoir, que, dans le muscle tout ce qui est bi-réfringent est contractile. Vous ne tarderez pas, Messieurs, à vous convaincre que les disques minces ne paraissent nullement assimilables, dans leur action mécanique, aux disques épais anisotropes. Je puis même vous dire ici par anticipation, qu’il est fort probable qu’ils ne sont nullement contractiles. Nous abandonnerons du reste pour le moment la discussion de cette question controversée, nous la remettrons à plus tard, et nous étudierons, dans la prochaine leçon, le spectre musculaire et la matière colorante de la substance contractile des muscles striés.

Banvier.

dixième leçon.

SoMMAiiffi. - Spectres de diffraction produits par les réseaux parallèles ; La striation transversale de la substance musculaire réalise lescondiUons optiques d’un réseau. - Spectres des muscles: énoncé des lois qurprésLlt à leur production et à leurs variations d étendue. - Spectres produits par un muscle vivant, à l’état de moyenne extension : variations du spectre pendant la contraction. - Le spectre musculaire est contimi

pendantle repos, lacontraction,leretour à l’état de repos;. Son elen-

due varie seule. - Spectre du muscle contracté-tendu. Description de l’appareil. - Applications à la théorie de la contraction musculaire, L’inversion de la striation au moment de la contraction, et l’effacement de cette striation dans le prétendu stade intermédiaire de Merkel n existent pas. — La contraction peut s’effectuer sans que la striation transversale subisse de modifications appréciables

Messieurs,

Je me propose de consacrer cette leçon à l’étude du spectre produit par les muscles striés ; non que cette propriété des muscles soit en anatomie générale d une importance extrême, mais parce que je pense qu’elle nous pourra fournir des faits intéressants par rapport au mécanisme intime de la contraction. Pour arriver à prendre une bonne idée de la façon dont cette dernière s’exécute, nous ne devons en effet négliger aucune donnée, si minime qu’elle paraisse être au premier abord.

J’ai montré (1) que les stries transversales des faisceaux

(l) Comptes-rendus de l’Académie des sciences, l®"" juin 1874.

musculaires agissent sur la lumière blanclie pour produire des spectres. J’ajouterai que ce résultat pouvait être prévu théoriquement, car la striation transversale qui résulte, dans un faisceau primitif, de la succession à intervalles égaux et très^-minimes, de disques épais et de bandes claires, réalise exactement les conditions de ce que l’on appelle en optique un réseau.

Les réseaux des physiciens sont en effet constitués par une série de raies,alternativement opaques et transparentes, très-rapprochées et équidistantes. On les obtient en traçant sur une lame de verre, à la pointe de diamant, des stries fines et parallèles. Un micromètre, par exemple, est un seau dans lequel les intervalles entre deux traits eonsécu^ tifs représentent des ouvertures dont les bords peuvent devenir le siège de phénomènes de diffraction, Si maintenant Ton vient à regarder, à trayers un pareil système,une fente lumineuse parallèle aux stries du réseau, l’on verra se produire, à droite et à gauche de cette fente et succès.sivement : 1° une bande noire ; 2° un spectre d’une pureté très-grande, et dont la partie violette sera orientée du côté de la fente ; 3° une seconde bande obscure ; 4° enfin, une série de spectres de plus en plus étalés et de moins en moins lumineux. J’ajouterai que la largeur des spectres et que celle de la bande obscure qui sépare le premier spectre des bords de la fente sera d’autant plus grande que les stries du réseau seront plus rapprochées les unes des autres. De telle sorte que, si nous supposons que, dans un réseau donné, les intervalles des traits parallèles viennent à diminuer subitement d’étendue, le spectre s’agrandira, et en même temps il s’éloignera de la fente lumineuse (1).

(l) Soit, pour deux réseaux doanés, et par rapport à l’observateur,a et a' les angles au sommet des eônes lumineux interceptés par cbacun des spectres correspondants. Le nombre des stries a et a- contenu, pour cbaipie réseau,

Vous reconnaitrez bientôt, Messieurs, l’utilité des quelques notions physiques qui précèdent. Actuellement, je dois vous indiquer comment l’on démontre que les muscles striés décomposent la lumière comme les réseaux. Je choisis pour cela le muscle couturier de la grenouille. C’est un muscle mince comme une lanière, dont toutes les fibres sont parallèles, dont l’épaisseur est sensiblement égale aux divers points de sa hauteur, et qui est en outre suffisamment transparent pour permettre l’observation des spectres. Ce muscle,rapidement détaché de ses deux insertions extrêmes, est porté sur une lame de verre, étalé longitudinalement, tendu à ses deux extrémités pour éviter qu’il ne se forme des plis de rétraction, et recouvert enfin d’une lamelle sans addition d’aucun liquide. Je vous ferai remarquer, Messieurs,que ce muscle est parfaitement vivant, et que soumis à des excitations convenablement dirigées il fournirait une contraction énergique. En second lieu, vous voyez que je l’ai orienté de telle façon, que sa striation transversale soit dirigée perpendiculairement aux grands côtés du rectangle allongé formé par la lame de verre, de manière que je pourrai facilement disposer à volonté mon réseau musculaire parallèlement à une fente lumineuse quelconque.

Si maintenant je place devant mon - œil et très-près de lui, une pareille préparation, de façon à ce que son axe de figure soit perpendiculaire à une fente lumineuse que j’observe à travers le muscle (1), il apparaît de chaque côté de

dans l’unité de longueur, s’exprime en fonction de a et a ' de la manière sui- ^ vante :

n sin a

n’ sin a '

(l) La manière la plus simple de voir le spectre est de placer la préparation très-près de l’œil droit, le gauche étant fermé, puis de disposer derrière elle soit un écran muni d’une fente verticale, soit plus simplement w main en laissant deux doigts très-légèrement écartés. On peut aussi se pla' cer au fond d’une chambre après avoir fermé les volets de la fenêtre de fa' çon a ne laisser entre eux qu’une étroite fente lumineuse.

cette fente un spectre assez pur auquel font suite deux ou trois autres spectres àlafois moins éclatants et moins bien définis. Nous vérifions expérimentalement de cette manière l’existence des spectres musculaires, mais il est nécessaire d’aller plus loin et de déterminer les modifications qu’amèneront, dans les spectres de difiraction, l’état de tension ou de relâchement du muscle.

Sur une grenouille immobilisée par la destruction de la moelle épinière, je découvre les muscles de la cuisse et, au moyen de la pince et des ciseaux, je sépare, sans le blesser, le couturier de la masse musculaire crurale après avoir sectionné son insertion inférieure. Le muscle est de la sorte isolé dans toute sa longueur. Je saisis ensuite d’une main la grenouille entière, de l’autre, le chef libre du couturier et j’observe, au travers de ce muscle horizontalement tendu au-devant de mon œil, une fente lumineuse pratiquée dans un écran ou ménagée entre les volets très-légèrement entre-ouverts d’une chambre noire. Supposons maintenant que le muscle soit artificiellement maintenu à l’état de moyenne extension, il donnera des spectres symétriques très-nets dont l’étendue sera facilement déterminable.' Si j’augmente alors l’extension^ la longueur des spectres diminuera, et simultanément ils se rapprocheront de la fente. Si je laisse, au contraire, le muscle revenir sur lui-même, les spectres deviendront plus étendus et ils- s’éloigneront du bord de la fente lumineuse.

Ce premier résultat indique d’une manière certaine que, lorsque l’extension a été portée à son maximum, les traits obscurs du réseau musculaire, formés parles disques épais, se sont éloignés les uns des autres. Que dans le muscle revenu sur lui-même, ces disques se sont au contraire rapprochés. Mais il importe maintenant de voir comment se com'’porte le spectre musculaire dans le muscle qui se contracte normalement. Les alternatives d’extension et de re-

lâchement opérées par des moyens mécaniques sur ce muscle, même vivant encore, ne sauraient en effet remplacer la contraction elle-même.

Je vous ai montré déjà. Messieurs, que les muscles striés des batraciens conservent leur contractilité longtemps après

avoir été retranchés du corps de l’animal.

Nous allons cette propriété pour l’étude des tions subies par spectre musculaire au moment contraction posé sur liège, L, fixée à un support, S, et enduite d’une couche de d’Espagne afin d’obtenir une isolation parfaite, une borne B’ échancrée à sa partie supérieure recevant un fil E’ communiquant avec le pôle négatif d’un

appareil à courants interrompus. Sur une tige métalli-

que, D, peut glisser une borne semblable. B, communiquant avec le pôle positif. Je vais maintenant enlever à une grenouille, avec précaution, le muscle couturier, en ayant soin de le détacher exactement au niveau de ses insertions

tendineuses,de tellefaçon qu’aucun de ses faisceaux primitif ne soit sectionné dans sa continuité. Je fixe le muscle entre

les deux bornes, dans un état de moyenne extension (qne j’obtiens facilement en faisant glisser d’un degré conve-

nable la borne mobile sur la barre, D, qui la soutient). Ce muscle est, comme tous le voyez, parfaitement intact ; il est maintenu, dans l’échancrure supérieure de chacune des bornes,'par une vis de pression, C, qui ne porte que sur lesportions tendineuses de ses deux chefs, et, cela par l’intermédiaire d’un tasseau de liège [Fig. ô). Il est donc protégé, sur le point même où il est serré, contre une compression trop inégale telle que celle qui résulterait de l’application immédiate de la pointe de la vis à sa surface.

Je dispose tout ce système, soutenu par un support, de telle façon que l’axe du couturier soit orienté perpendiculairement à la direetion d'une tente lumifÆrJi.fiIVSS'UVS.t "«nse praUîuée dans nn

«J. .Ml,.. ; - E. ..MM d. M c-

ferment une chambre noire.

Je me place ensuite derrière l’appareil pour observer, au travers du muscle, la fente lumineuse et les spectres qui la bordent. Vous voyez. Messieurs, qu’à l’aide d’un appareil ainsi disposé je puis non-seulement observer facilement les spectres, mais à volonté faire subir au couturier de la grenouille des excitations qui produiront, soit des secousses d’ouverture ou de rupture du courant, soit la tétanisation du muscle. Une seule secousse suffit pour faire contracter la masse musculaire simplement fixée dans l’état d’extension légère. Il est facile de voir alors le spectre s’élargir et s’éloigner de la fente. Le spectre musculaire existait avant le moment de la contraction. Il existe pendant

la durée très-brève de cette dernière, il subsiste encore après îue le muscle est revenu au repos. En aucun moment,il n'a cessé d'être visible, son étendue seule s'est modifiée.

Parmi les objections nombreuses que l’on peut opposer à la théorie de l’inversion de la striation musculaire, imaginée parMerkel, ce fait occupe le premier rang. Vous vous rap. pelez en effet, Messieurs, que d’après la manière de voir de Merkel, au moment de la contraction, la disposition de la striation transversale de la substance musculaire est absolument changée ; de telle façon que si l’on considère les deux images successives du muscle à l’état de repos et du muscle contracté, ces deux images deviennent inverses

l’une de l’autre. Bien plus, entre l’état de repos et l’état de contraction, Merkel admet un état particulier, le stade intermédiaire pendant lequel toute striation transversale disparaît, Vous comprendrez facilement que si ce stade existe, la striation disparaissant, le muscle cesse d’être optique-,, ment un réseau parallèle, et qu’il doit cesser, en, mêhie.