DOUZIÈME LEÇON

Sommaire. — Suite de l’étude chimique des muscles. — Suc propre des muscles ou plasma musculaire : Trayaux de Kühne. Fibrine musculaire, ou myosine. Sérum musculaire. — Existence de la matière glycogène dans les muscles striés ; son existence dans les globules blancs contractiles ; les excroissances sarcodiques. des globules blancs sont chargées de glycogène. — Etude de la roideur cadavérique. — Etude de la contractilité en général: Tous les éléments cellulaires contiennent en germe une contractilité larvée qui peut se développer dans certmnes circonstances. Distinction entre la contractilité diffuse, commune à tous les éléments cellulaires, et la contractilité des éléments musculaires. Ces derniers sont assimilables à des appareils mécaniques qui utilisent la force dans un sens déterminé.

Messieurs,

Nous venons d’élucider une question de chimie biologique des plus importantes, à savoir l’existence, au sein du faisceau musculaire strié primitif, d’une s ubstance identique à l’hémoglobine du sang. Mais cette substance n’est pas la seule, intéressant nos éludes, que contienne le tissu musculaire à contractions brusques. Quelques autres questions de chimie musculaire doivent vous être exposées encore, et vous reconnaîtrez bientôt que les connaissances préalables, que je me propose de vous faire maintenant acquérir, sont absolument indispensables à la pleine compréhension du sujet qui nous occupe.

La substance contractile des muscles striés n’est pas formée exclusivement de parties solides, aucun élément

anatomique n’est, du reste, dans ce cas. Elle renferme une matière liquide particulière qui constitue le suc^oÿredes muscles ou plasma musculaire, étudié avec soin pour la première fois, par Liebig, il y a près de trente ans, mais dont surtout Kuhne, dans ces dernières années, a déterminé expérimentalement les principaux caractères. Le plasma musculaire est une substance albuminoïde qui diffère sensiblement de ses similaires par la façon dont elle se cbiïiporte en présencë dë là chàlëür. Elle se coagule, en effet, à une température relativement peu élevée, 45° centigrades. En se coagulanti elle détermine l’apparition de la rigidité musculaire. On voit-alors le nilisclë, dë tràhsluciüe et de sonpie qu’il était, devenir légèrement opaqtie et rigide; Il s’est transformé en une masse demi-solide fixée dans Sa forinë ; c’est îïéurqiiëi il a cessé d’être sbüplë et transparent. Les mêmes transformations se produisent, dans les muscles striés, peu de temps après la mortj et constituent le phénomène de la rigidité cadavérique, mais diverses causes modiflént la rapidité de ce changement : l’action du froid la retarde. Ce retard est surtout marqué chez certains animaux à sang froid, tels que les grenouilles, dont les muscles arrivent à la rigidité cadavérique avec unë lënteur èxtbême, ét supportent en outre les bâsses températures sans cessër pour cëià dë vivre. ÂüsSi SOhtils particülièremëfif propres a ta préparation du plasma musculaire. Un rhüscie dë grëiiOuille, eh effét, rëfrOidi â — 6° ou — lo et dëvënü dur et solide, puis àtiSsitÔt dégelé, donnera des contractions si on l’excite. Il h’a donc nullement cessé dë vivre. En Opérâht sur lui, l’on opèbe sur un muscle vivant, àu sein duquel il ne S’ëst encore passé aucun phénomène de dédoublement cadavérique, pouvant donner naissance â- un produit liquide de formation post-mortem. Partant de ces données, Kühnë fait congeler les muscles de la grenouille ; lorsqu’ils sont solidifiés, il les cOupe eh tranches minces, et soumet là

pulpe iüusculaire ainsi produite^ à raetion de la presse. Il s’ëcoülé un liquide légèrement gommeux qui est recueilli, filtré à la température de 0°j et qui constitue le t)lasma mnsciilaire ifi*oijremënt dit. Ge plasma se coagule à peu près de la même manière que celui du sang • il se divise àibrs ëii fin caillot fdrmë d’une substance analogoè à la fibriüei c’est la fibrine musèulnirè ou myosine âe Kuhne^ et eh e'érum rhmeuVaire quij à la tempéràtüre ordinaire, reste liquide à la manière du sérum dû sang d’une saignée.

La rïyeHnè est si peti différente^ au point de vue chimique, de la fibrine propremerit dite> qu’on eût püj sans iiicëfivëniënt, lui eOhSérvér ce nom. Elle n’en diffère que parsâpifisgbàhdë sensibilité ën présence de certains réactifs, et parce qü’ëHë fie prend jamais l’aspect fibrillaire biën eofinu de la fibrine; Insoluble dans l’eau pure, elle est soluble dans l’eau salée contenant 10 0/G de chlorure de sodium ; elle sé comporte alors absolument dans ses réactions comme le plasma des muscles. Enfin, les solutions de myOSine traitées par les acides étendus, tels que l’acide chlorhydrique à 1 p. 1,000, donnent naissance à Un produit de transforniation de la fibrine musculaire, la syntonine, qui en diffère surtoUt par ce fait que les solutions de sei marin ne là dissolvent pas;

Le è'érum, musculaire, neutre à 0°, devient rapidement acide a mesUre que la température s’élève; Il renferme, d’après Kuhne, plusieurs matières protéiques distinctes : entre autres une substance albuminoïde coagulable à 45° et uUe albumine analOgUe à celle du sérum sanguin, et se coagulant à TfOo. Enfin,^ le sérum musculaire contient en outré de là créatine, de l’hypoxaUthine, parfois de l’urée et de rihOsitë ■ sës cendres renferment des sels de potasse.

Il convient aussi de signaler l’existence, au sein du plasma musculaire, d’une substance qui n’a pas encore été chimiquement isolée, mais qu’on y a pu décéler par ses réactions, je veux ici parler du sucre.On sait qué, du reste,

la substance glycogène existe dans les muscles d’embryons, ' accumulée autour des noyaux, et mêlée au protoplasma granuleux entourant ces derniers (Cl. Bernard). A mesure | que s’opère la croissance des faisceaux musculaires primi- ^ tifs, la substance glycogène se raréfie, mais on peut cependant démontrer l’existence d’une matière très-analogue dans les muscles striés des batraciens anoures. Je prends une grenouille adulte et je la plonge tout entière dans l’eau chauffée à -f- 55°. Elle entre presqu’immédiatement en rigidité et meurt. Au bout d’un quart d’heure ou de vingt . minutes, elle est retirée de son bain d’eau chaude, les masses musculaires des cuisses sont mises à nu et soigneu- ■

sement dissociées en leurs faisceaux primitifs. Si l’on a I opéré avec précaution, en dissociant la masse musculaire j de son insertion tendineuse à sa partie centrale, un certain nombre de faisceaux musculaires se montrent isolés entièrement, avec le tendon filiforme qui leur fait suite. Quel- ' ques-uns de ces faisceaux ont en outre éprouvé une disjonction particulière dans leur continuité ; la substance contractile s’est rétractée dans la gaine formée par le sarcolemme, en se décollant, pour ainsi dire, de la capsule formée par le tendon à son origine. Il en résulte qu’il se produit alors, entre le tendon et l’extrémité rétractée du i cylindre de substance musculaire, un espace limité la- ! téralement par le sarcolemme qui reste relié au tendon. ! Dans cet espace se voit une substance amorphe, analogue au liquide musculaire coagulé, et qui, lorsque l’on traite la préparation par la solution iodo-iodurée ou par le sérum iodé, prend une coloration d’un rouge acajou, identique avec celle qui se montre lorsqu’on traite de la même façon tout élément anatomique chargé de substance glycogène.

La substance glycogène existe en effet. Messieurs, au sein de tous les éléments anatomiques doués de la propriété de se contracter. Les faisceaux musculaires striés, différenciés des autres éléments anatomiques, individuali-

sés et disposés tout spécialement pour la contraction, en contiennent une certaine quantité. Les cellules contractiles les moins diflérenciées, c’est-à-dire les globules blancs du sang et de la lymphe, en sont également pénétrées. Je place sur le porte objet chambre humide, une goutte du sang d’une grenouille, ou de la lymphe du même animal, recueillie dans un de ses sacs lymphatiques sous-cutanés. La préparation est simplement recouverte d’une lamelle. Vous pouvez voiries globules blancs,qu’elle contient, subir des déformations plus ou moins rapides, dues à leurs mauvements amiboïdes actifs. J'introduis maintenant sous la lamelle une goutte de sérum fortement iodé. Vous pourrez voir les cellules lymphatiques, à mesure qu’elles sont atteintes, ou peu après, revenir à la forme ronde et se colorer en jaune orangé. Ces modifications montrent qu’elles sont mortes. Si maintenant nous continuons l’observation, nous distinguerons ultérieurement certaines modifications secondaires survenant dans les cellules désormais immobiles. Des bords irréguUèrement arrondis de chacune d’entre elles, l’on voit partir des excroissances en forme de festons qui s’accroissent lentement et prennent l’apparence de boules. Ces boules sont translucides, hyalines, semblables à des gouttes de rosée ou de cristal. Sous l’infiuence de l’iode, contenu dans le liquide additionnel, elles deviennent violettes, ou se teignent ainsi que la cellule dont elles émanent, en brun d’acajou. Les excroissances que je viens de décrire, qui se produisent après la mort de la cellule et tout autour d’elle, comme un collier de perles, qui ne rentrent jamais dans la masse, en un mot, qui n’ont rien des pseudopodes poussés dans diverses directions parla cellule vivante, et qui ont reçu le nom à!excroissances sarcodisont donc produites par l’écoulement, hors de l’élément contractile privé de vie, d’une substance gommeuse qui l’imprègne, et qui est chargée de glycogène.

Nous reviendrons plus loin. Messieurs, sur ces analogies

de cdrnpositidn existant entre les divers éléments anatoiüiqués doiiés de la cbntrâdtiiitë. Pdiir àcliever Fëtiide (jùë noiis àvdns ëiitreprisë, jè ddis maintenant vdüs iiidiijiiei? ièS pîiënbménes qui se paSSëiit daiis un faisceau müâculaire qui a été rëiidu rigide ët fixé dans sa forme par la raideur câdàvëriquë. Tous èàvëz actüeUeinëht que eëttë dernière tiëiit â la coâ^üiatidii de là mybsihë. Je vdiis ai dit d^àutre part d^ë la ëübstaiicë inuscuiàire dëviëiit alors lë^ërëmeiit Opaque, de toiit-à-fait transparëilte qù’ëtle était pendàîit la vie. Attëiidëz queiqtiës hëures, l’opacité dû muscle nidrt aura dispaCü. Goniment s’est-éliè dissipëë ?

Outré îàînyosinë, i’Éémbglbbine inuscuiàire, ët les sübstâiiCes autres cdiitënües dans le sérüiii du muscle Vivant, l’on cdnstâtë dans cërtâinës cirConstancés la présence d’un acide libre, l’acide sarColâCtique. Prenons un miisClé ati repos sür ünè grëndüillë vivantë. Faisons passër dans M massë une injéctibli dë sérilin artiûciêl pour enlëvër entièrement le sang âlcàlin dont elle est Ciiârgée ; ëSsâydns Cë muscle lavé, màis vivant, au pâpiëi* de tourriesdl ; il est absdiumënt nëütre. Si maintenant il est artiflciënëineni exCitë pëndant Ibngtëüips, c’est-à-dirë dë manière â prodüirë expérimëntâiënient la fatigue mùscülairè-, il prend une réaction néttëment acide. Cette acidité paraît ëiitiêrement duë â l’acide sarColactique qui s’ëst produit.

Ün phénonièné ânaldgüë së passe dans les înusdlëè atteints pâr la rigidité cadaVériqüë. La myosiîie Së coagule, le sérum musculaire est par Cela même mis en liberté. La cdagulatidn de la myosinë' détermine l’apparitidn d’une opacité légère. Ce premier résultat est facile àcobipréndre, la disparition de l’opacité des flbrës musculaires ne rëst pas moins. Nous avons vu que le sérum musculaire, séparé de la myosine, de neutre qu’il était au début, devient graduellement acide. Il se charge, en effet, d’àcide sàrcolactique. Or, ce dernier agit sur le muScle, fixé dans sa formé par la rigidité, à la manière de tout acide faible ou dilué,

dé l’acidé àcétiqaé par ëteinpié, i^ui rëiid trànslüciiiës, en les gdnflant, les faisceaux nniscülàifes primitifs striés. On Ÿoif alors nëttënletit les diégues épais, iëS espaces clairs, lës disqüèë minces, ët lës stfiës ioiiêillidinalës pafallêlés qui forment les ligriës Üë démâf càtibn des cylindres primitifs accolés. Gëci rëviënt â dire gtië l’oii pëtit obtenir dë très-bohiiès pfépâratioiis dés musclëS Striés d’un àilirnàl, le lapin piar èxëiilplë, eü lë sâbfifiâiit, eii piàçàht lë inüScle dOnt ëü veut exaiîiittëf les fibres dans iitiè situation telle qu’il demeure tefidil au moment Oüsëpfodüit là rigidité, ët eii dissociant ënflii cës mêmes fibfëS, stif üüë lâniè de verre, au bout de qtiëlqnës Mëüfës. Ëfi inodifidiit iëgèfëméiit l’ëxpêfiëiicë, oii obtiëbt un âutrë résultat ibtêrëssant. Ürilâpin ëstsâcfifîé paf la section du bulbe, les musbiës dë là Cuisse Sëiit niis à nu, le dfoit iiitërne ëst pîâCé, pendant que l’aniniài est ëncore cbàiid ët flasque, dans üne éxtënsion moyenne. (Il ëst faôilë d’âmver à cë résultat ën donnant aii mëmbrë ififorieur unë attitude cofivënàble, et en lé maintenant fixé dans cëtte position.) CioiipOnS maintenant en travers là moitié intërfië dû müscie, par exemple ; dans sà poftiOii Sectionnée, cë müSClë sê nétCaCtë ëfi haut et ënbâS. Si fidüs laissons la bigidité cadaVénique se produine, nOüs aurons de la sorte, dans lë mêinè muscle, une partie qui deviendra rigidë, tëndüë, une partie qui détiendra rigidë, rétractée. Âti bout dë queigueS heùrës lës préparations prises dans lës deux portions offriront dés aspects bien différents. Les faisceaux primitifs dë la portion tendue se montreront admirablëmefit striés ën travers, ainsi qu’il a été dit plus haut. CëuXprovënantde là portion rétractée Se diviseront avec une eXtrême facilité ën leurs cylindres primitifs et en fibrilles. Cë résultat ëst instructif et doit être expliqué, ce me Semble, de la màniêre Suivante, En se rétractant, là substance contractile des faisceaux primitifs s’élargit, comme le fait un fil élastique tendu dont on lâche les bouts et qui obéit à sa rétractiiitë. Les espaces

interfibrillaires deviennent ainsi plus larges. Au moment où la rigidité cadavérique se produit, la myosine se sépare du sérum musculaire, et va s’accumuler dans les espaces précités où elle se coagule. De la sorte, et par l’efiet même de cette interposition, la dissociation, dans le sens longitudinal, de la substance musculaire, c’est-à-dire sa décomposition en fibrilles, est considérablement favorisée.

Les notions générales que nous possédons actuellement vont nous permettre, Messieurs, d’aborder enfin l’étude du diflîcile problème de la contractilité musculaire.

Nous devons cependant encore, auparavant, dire un mot de la contractilité considérée en elle-même, et non plus comme une propriété particulière des muscles, lisses ou striés. Vous avez vu déjà qu’un grand nombre d’éléments anatomiques sont contractiles ; les cellules lymphatiques, les épithéliums à cils vibratiles, ne sont point des muscles et présentent des mouvements. Je vais plus loin, et je crois que la contractilité, de même que l’excitabilité et la faculté de se nourrir, est une propriété commune à tous les éléments cellulaires qui composent les tissus des animaux. La cellule indiflërente, le globule blanc du sang ou de la lymphe, possède ces trois principales propriétés diffuses dans sa masse, aucune ne paraît prédominante chez elle, et ne reçoit d’organes spéciaux. Les animaux inférieurs connus sous le nom d’amibes possèdent la constitution et les propriétés physiologiques des cellules lymphatiques ; mais à mesure que l’animal s’élève dans la série et devient plus parfait, la division du travail s’opère, chacun de ses éléments constitutifs n’est plus destiné à la fois à servir indistinctement d’organe à sa sensibilité, à sa nutritivité, à sa motricité. Les éléments spéciaux apparaissent certains, différenciés et individualisés en vue de présider à la motilité, se spécialisent dans ce sens ; la contractilité devient leur propriété dominante, devant laquelle toutes les autres, restant dans leur germe et demeurant

plus obscures, semblent au premier abord disparaître. Inversement, la contractilité devient, pour ainsi dire, comme larvée dans certains éléments anatomiques individualisés dans un sens particulier. Pour prendre un exemple, rien ne paraît au premier abord plus dénué de contractilité qu’un segment interannulaire d’un tube nerveux à myéline. Ce segment n’est autre chose qu’une cellule profondément modifiée pour une fonction. Je puis cependant assurer que cette cellule contient, en germe, une contractilité que nous pouvons, à volonté, réveiller et rendre évidente. Un nerf mixte, tel que le sciatique du lapin est sectionné dans sa continuité. Son segment périphérique subit la dégénérescence wallérienne. Que se passe-t-il dans ce cas ? Vers le quatrième jour après la section, si vous dissociez, aveo les précautions voulues, le segment périphérique du nerf sectionné, vous reconnaîtrez que chacun des tubes nerveux à moelle qui le composent a subi des modifications profondes. Le noyau du milieu des segments n’est plus unique. Il a produit, en se divisant, un grand nombre de noyaux nouveaux qui se sont répandus dans la masse protoplasmique granuleuse qui remplit la gaîne de Schwann, et qui a divisé mécaniquement la myéline en boules, et le cylindre-axe en fragments. Cette masse a donc bourgeonné de mille manières afin d’opérer cette section. De plus, les noyaux de nouvelle formation ne sont pas juxtaposés, ils sont séparés les uns des autres, subissant dans le protoplasma une sorte de cheminement. Ceci revient à dire que la masse protoplasmique est le siège d’actions motrices, qui peuvent agir de manière à transporter, d’un point à un autre, un corps immobile par lui-même comme l’est un noyau. C’est-à-dire encore, à effectuer un travail mécaniqiie, ce qui suppose le mouvement. Ainsi la motricité, contenue en germe et comme cachée dans le segment interannulaire, a été restituée à cette cellule auparavant formée d’un noyau entouré d’un protoplasma desséché. Il a suffi

de la section du nerf pour feiidre à ses éléments cpnst%tifs individualisés leurs propriétés compiunes, et notamment la contractilité dont on n’y trouvait auparavant aucupe trace.

Mais comment, dans Ip masse protoplasmique d’upe amibOjOu d’une cellulp indifférente telle gu’un globule blapp, la contractilité est-elle mise enjeu? Si l’on excite mécaniquement l’amibe pu le rbi^opode, leurs pseudopodes rentrent daps la masse de Ipur corps, qui se rétracte moT mentanément en prenant une forme arrondie. Quand, à l’aide d’ùne secousse d’induction, l’on excite l’amibe, le même résultat se produit, La contraction consiste donc ici dans le retour à la forme arrondie de la masse de protoplasma LomCgène qui constitue le CQrps de l’animal.

Si le faisceau musculaire strié était bomogène dans toutes ses parties, il reYiendrait, comme l’amibe, à la forme rende en se contractant- Mais il est constitué par des éléments distincts les, uns des autres, et disposés trèsrégulièrement dans une direction axiale commune. C’est seulement dans cette direction et non dans tous les sens qu’il se raccourcit lorsqu’il se çontraete. Je ferai remar' quer enfin que la fibre musculaire, avec sa structure très^ complexe, ne peut plus être considérée comme un élém.ept anatomique simple, dans lequel la contractilité serait sem lement développée à un très-hant degré et dominante; cette fibre musculaire n’est plus en effet simplement contractile:, c’est un élément cellulaire spécialisé pour un rôle mécanique complexe. La contractilité y est réglée et comme dirigée dans un sens déterminé. La contractilité, diffuse dans la masse d’une amibe, est comme la vapeur dont la force expansive se propage dans tous les sens ; la contractilité d’un faisceau musculaire primitif, pour suivre la même co.m' paruison, est une force utilisée dans un appareil spécial ; comme la vapeur conduite dans le corps de pompe cylindrique d’une machine, pousse le piston dans l’axe de ce

cylindre, produisant un effet utile déterminé par le mécanisme, le raccourcissement du muscle strié dans le sens de Taxe de figure de ses faisceaux est le résultat de la disposition de la substance musculaire. La fibre musculaire devient, de cette manière, à l’inverse du protoplasma , non plus une matière mms un contractile, disposé

pour exécuter des actions mécaniques particulières, dans un sens prévu.

Noiis étudiefpîis, Me^gpqrs;, dans propl^aine leçon, la question de la contractilité musculaire sous une autre face, et j’essaierai de vous en donner une théorie, plus acceptalile que ne t’étaient tes théories anciennes, pe je vous ai longuerpent exposées en les discutant.