TREIZIÈME LEÇON

Sommaire. — Nouvelle théorie de la contraction musculaire. — Exposé de la théorie d’Engehnann. — Phénomènes qui accompagnent la contraction chez les amibes et les globules blancs. — Le muscle strié est unappareil complexe, composé de parties contractiles et de parties jouant un simple , rôle mécanique. Schéma du muscle au repos. Schéma du muscle contracté. La portion contractile du muscle strié est le disque épais; ce disque diminue de volume en se contractant. Il perd du Uquide pendant sa contraction. — Les modifications subies par le muscle, au moment de sa contraction, ne sont pas des variations de volume, mais des variations dans la répartition des substances soüdes et liquides qui le composent; Démonstration de ce fait par l’examen d’un muscle fixé dans sa forme, pendant qu’il est tétanisé-tendu. (.3 mars 1876.)

Messieurs, '

Avant d’entrer dans l’étude du mécanisme intime de la j contraction qui, je vous l’ai annoncé dans la dernière [ réunion, doit faire le sujet de la leçon présente, permettez- | moi de jeter brièvement un regard en arrière, et de vous j résumer, en quelques mots, la marche que nous avons suivie jusqu’ici. Nous avons étudié, dans leur ensemble, les I muscles de la vie animale, c’est-à-dire ceux à contraction brusque et volontaire ; les détails de leur structure intime ont été décrits. Vous savez maintenant quels sont et la disposition, et les rapports réciproques de leurs parties constituantes : le sarcolemme, la substance contractile, les noyaux musculaires. Je vous ai fait ensuite passer en revue, et j’ai discuté devant vous les différentes théories de

la contraction qui se sont succédé dans la science. Vous les avez vues se modifier et varier à chaque détail nouveau, trouvé par les histologistes, dans la constitution intime de la substance contractile. La découverte du disque mince renverse d’emhlée, et par la notion même du fait anatomique, les théories précédentes ; elle donne naissance à une théorie nouvelle, celle de la case musculaire. La découverte de la strie de Hensen, ou strie intermédiaire, agit de même à l’égard de la théorie de Krause, et la renverse à son tour; elle fait surgir la théorie de l’inversion de la striation pendant la contraction du muscle, calquée pour ainsi dire sur l’anatomie de la substance musculaire telle qu’on la connaissait au moment où cette théorie s’est produite. Mais vous avez reconnu avec moi facilement, à la suite de l’analyse histologique exacte que nous avons opérée des faisceaux musculaires striés des ailes et des pattes des insectes, que la théorie de Merkel ne peut subsister, puisque le fait primordial qui lui sert d’appui, l’inversion de la striation de la substance musculaire pendant la contraction, n’existe pas. Seule la théorie de Brücke résistait; je vous ai fait voir qu’elle n’était pas mieux appuyée par les faits que les précédentes, et que, sous peine d’admettre l’existence de dlsdiaclastes dans une foule de tissus non contractiles, il fallait absolument renoncer à cette conception, d’ailleurs toute de raison et idéale. Je ne retiendrai actuellement qu’un fait, constaté, vous vous en souvenez, à l’aide de la lumière polarisée, c’est que les fibres élastiques ne jouissent pas de la double réfraction. Elles sont au contraire isotropes. L’application de cétte donnée expérimentale sera faite au cours de l’exposé qui va suivre, c’est pourquoij’attire en ce moment. Messieurs, votre attention sur ce détail.

A côté des théories que nous avons précédemment exposées et discutées, j’en dois actuellement ranger une dernière, qui n’est point venue en son lieu pour cette sim-

Ranvibr. 11

pie raison qu’elle est toute récente. Cette théorie est cpiir tenue dans une note accompagnée de figures photographiées , dont l’auteur, M. le professeur Engelmann (d’Utrecht), m’a fait l’envoi seulement ces jours derniers. Elle est fondée sur les modifications subies par la substance musculaire des faisceaux primitifs des musclps des pattes des insectes, lorsqu’ils sont parcourus par une onde de contraction. Vous avez vu précédeniment dans quelles conditions de semblables ondes se manifestent; je ne reviendrai pas aujourd’hui sur mes explications antérieures. Au moment où l’onde se produit dans le faisceau primitif, M. Engelmann la fixe dans sa forme, et la sur^ prend pour ainsi dire au passage en laissant tonaber sur la préparation une goutte de solution aqueuse d’acide qsmique. L’on peut dès lors faire la photographie micrq^çq-: pique de l’onde ainsi fixée, et arrêtée dans son niouvement avec la forme exacte qu’elle possédait au moment mênie où elle a pris naissance. Sui* de pareilles préparations et de pareilles images, M. Engelmann a reconnu qu’aurnpmentde la contraction, il ne se produit aucune inversion de la stpi?^^' tion de la substance musculaire. Il adniet, en outre, quqles modifications survenues portent simplement sur les dimensions des parties contractiles, La substance biréfringente; celle des disques épais et minces, par conséquent, serait la seule, pour M. Engelmann, qui fût douée de la propriété de se contracter et qui subît des modifications de forme et de volume au niveau de l’onde. Ces modifications consisteraient dans une augmentation notable du volume des parties Hvéfringentes, augmentation qu’il s’agit maintenant d’expUque? par une théorie.Or, M. Engelmann admet, sur ces dqnJidee> que les parties biréfringentes d’un muscle contracté, doivent simplement l’accroissement de leur volume û l’absorption d’une portion de l’eau contenue dans le plasma m'^^culaireambiant.Cette absorption d’eau, vous le concevez, sieurs, n’est nullement jusqu’ici démontrée, l’anteur de 1^

théorie l’admet par induction. Très-prohahlementaussi iladmet que les parties anisotropes de la substance musculaire, c’est-à-dire les espaces clairs, contiennent dans le muscle au repos une abondante quantité de liquide, et comme on voit les bandes claires disparaître plus ou moins complètement dans l’onde de contraction, il conclut que la majeure partie de l’eau qu’elles renfermaient a passé dans les disques biréfringents.

Je me contenterai pour le moment. Messieurs, de vous exposer cette nouvelle théorie sans la discuter. La discussion viendra du reste dans peu d’instapts, et se fera surtout par la comparaison des idées qui précèdent avec les faits qui vont suivre. Ces faits sont ceux-là mêmes sur lesquels j’ai fondé la théorie de la contraction que j’ai conçue, et que je dois maintenant, à la fois exposer et établir.

Cette théorie, comme la plupart de celles qui se sont successivement produites dqns Iq science, est fondée d’une part sur des idées générales et de l’autre sur une hypothèse particulière. Je dois donc premièrement 'v^ous exposer et ces idées et rhypothèse qui en découle. Une fois admise, cette hypothèse nous permettra de construire un schéma, ou figure idéale du muscle considéré daps ses deux états extrêmes de relâchement et de contraction. Enfin, la comparaison des faits observés et des modifications successives du schème qui lepr correspondent à chacun, nous apprendront si, oui ou non, notre conception peut s’adapter à tous les cas particuliers, et en donner une explication plausible, En adoptant cette méthode d’exposition, nous suivrons d’un côté l’ordre logique, de l’autre nous ferons véritablement l’épreuve de la théorie. Une théorie, exprimée dans sa généralité, doit en effet, sans cesser d’être logique, rester dans tous les cas applicable aux faits particuliers, et en donner l’explication conforme à rhypothèse qpi lui sert de. base.

Dans la seconde partie delà leçon précédente, je vous pi

surabondamment démontré, je pense, que la contractilité proprement dite n’est nullement l’apanage exclusif du faisceau musculaire strié, non plus que de la fibre musculaire lisse à contractions lentes et involontaires. Vous avez vu que les cellules épithéliales à cils vibratiles, que les cellulesindiflérentes qui constituent les globules blancs du sang et de la lymphe, sont animées de mouvements et conséquemment contractiles.

Je vous ai fait voir, en outre, que tous les éléments anatomiques dénaturé cellulaire sont doués d’une contractilité, en quelque sorte diffuse au sein de leur masse protoplasmique; que chez certains éléments, individualisés et spécialisés dans ce sens, la contractilité est progressivement développée et pour ainsi dire cultivée, jusqu’à devenir le caractère dominant de l’élément anatomique, qui prend alors le nom d’élément contractile, parce qu’il semble au premier abord que toutes ses propriétés vitales, hors la motilité, soient affaiblies et obscurcies en faveur du rôle prédominant de cette dernière. En même temps que cette propriété se développe dans les cellules destinées à -devenir des muscles, je vous ai dit qu’une organisation particulière s’édifie, dans l’élément, pour exécuter les fonctions spéciales auxquelles il est appelé, c’est dire, en d’autres termes, que l’organe se modèle pour sa fonction, et que, tandis que, chez l’amibe ou le globule blanc, la contractilité, propriété générale, n’a d’autre instrument d’exécution que la masse protoplasmique (organe commun à toutes les propriétés vitales de la cellule), dans la cellule musculaire, la contractilité trouve, pour agir d’une manière active et prédominante, un mécanisme préparé. Pour prendre, dans cet ordre d’idées, l’exemple le plus élevé et le plus frappant, je vous dirai, messieurs, que dans le faisceau primitif des muscles à contraction brusque, c’est la substance musculaire, composée de disques alternativement épais et minces, et de bandes d’une subs-

tance mono-réfringente, disposée d’une façon pour ainsi dire géométrique, emmagasinant l’iiémoglobine, le glycogène, etc., qui me paraît être l'instrument préparé pour l’exécution d’un des modes particuliers dé la contractilité, la contraction Itrusque et volontaire. Il devient dès lors naturel de penser que, dans un pareil système, organisé à la façon d’une machine capable d’un travail mécanique, et fonctionnant à dire vrai comme tel, nous devrons supposer l’exis-

Fig. êi. — A, schéma d’un faisceau primitif strié au repos. — DF. disques épais figurés par des sphères. — B cl, bandes claires. — El, espaces interfibrillaires. — B, schéma du même faisceau supposé contracté et maintenu en extension (mêmes indications).

tence de deux sortes de parties ; les unes engendrant la force motrice, les autres la distribuant et l’utilisant régulièrement. Ceci revient à dire que nous y devrons trouver : 1“ des parties contractiles ; 2° des parties jouant dans l’ensemble un rôle purement mécanique. Voilà notre hypothèse.

Nous allons essayer maintenant de construire, sur ces données, une figure idéale du muscle à l’état de ' repos qui nous servira de schème, et à laquelle nous ferons subir des modifications pour expliquer la contraction. Je suppose, à

priori, que les disques épais sont, dans la substance contractile, les seules patties capables de modification activé, b’esir à-dire de mouvement. Dans la figure, 29 (A), je les rëpré^ sente par des sphères (DE, DE) séparées latéralement par de très-minimes espaces (El) représentant les espaces intërfibrillaires qui dessinent à peine, dans un muscle relâché, la striation longitudinale. Je les suppose en outre reliés dans le sens longitudinal par des bandes claires (B cl) que je considère comme jouant un rôle purement mécanique, et comme douées d’élasticité (1). Je néglige à dessein le disque mince^ dont j’elpli^uerai plus tard les fohctiohSj et la signification morphologique^

Dans tin pareil système, que se passera-t-il au moment où se produira la contraction 1 Et tout d’abord, quë se passet-il dans un élément qui subit une contraction énergique sous rinfluenôe d’une décharge d’induction, dans un globule blanc de la iympiie ou du sang, ou dans une amibe par exemple? Vous vous souvenez. Messieurs, que l’on voit alors' les pseudopodes rentrer dans la masse protoplasmique et l’élément entier reprendre la formé ronde.

La cellule ainsi contractée a-t-elle éprouvé une diminution de volume ? Les moyens d’investigation que nous possédons aujourd’hui ne nous permettent pas de le reconnaître. Nous supposerons néanmoins, dans notre schème modifié par' la contraction, que chacune des sphères (DE), représentant le disque épais, revient sur elle-même et devient plus petite.

Sa diminution dé volume dont bientôt nous établirons la réalité, s’effectue, selon moi, en vertu de ce fait, qu’elle abandonne, au moment où elle se contracte, une partie dû

(l) Cette dernière hypothèse est rendue au moins vraisemblable parca fait, que nous avons rappelé au début de cette leçon, que la substance jatinë

élastique est mono-réfringente, comme le sont les bandes claires dânë un faisceau musculaire primitif.

liquide qui la gonflait. Ce liquide mis de la sorte en liberté s’épanche dans l’intervalle que laissent entre elles les sphères rétractées, et se répand dans les espaces interflbrillaires et dans les bandes claires. {Fig. 29) (B) El, B cl.

Ainsi, dans mon hypothèse, et contrairement à la manière de voir de M. Engelmann, je suppose qu’en se contractant, les disques épais d’un muscle strié, loin d’absorber de l’eaii, èn perdent une certaine quantité qui se répand dans les bandes claires qui lès relient et dans les espacés intérfibrillâirès qui les séparent. Nous allons maintenant discuter cette théorie en la soumettant à l’épreuve des faits. Et tout d’abord elle reposé sur un certain nombre d’assertions qu’il s’agit avânt tout d’établir, sous peine de voir le schème, qiie nous avons construit, être primitivement entaché de fausseté. Nous avons, en effet, supposé : 1® qu’au moment où la contraction a lieu leS disques épais diminuent de volume ; 2° qu’un liquide sfest échappé de leur masse et s’est répandu dans leurs intervalles ; 3® enfln la théorie suppose l’existence des fibrilles musculaires, c’estâ-dife, en d’autres termes, que l’union des disques épais entré eux est plus solide dans le sens longitudinal què dans le sens transversal.

Cette dernière assertion, vous le concevez facilement. Messieurs, est de toutes la moins difficile à établir. Vous savez, en effet, que, dans un faisceau primitif d’un muscle vivant, il est toujours impossible d’obtenir la décomposition en disques (1). Tout au contraire, dans certains muscles tels que ceux dès ailes des insectes, la substance musculaire est normalement, et pendant la vie, séparée en cylindres

(l) On ne saurait objecter ici que lorsqu’on fait congeler un fragment de muscle de cochon d’Inde et que l’on y pratique des coupes, ces dernières dissociées sur la lamé de verre, montrent des faisceaux primitifs dont la substance s’est décomposée en disques; A Tinverse de ceux de la grenouille, les muscles des animaux à sang chaud sont tués par la congélation ; ils ne se contractent plus lorsqu’on les dégèle.

primitifs, ou en fibrilles qui sont unies entre elles, par une soudure latérale tellement peu résistante, qu’elles se séparent les unes des autres, vivantes encore, quand on les agite légèrement, sur la lame de verre, dans une goutte de la lymphe de l’animal.

Nous devons maintenant nous demander quels sont, au point de vue purement physique, les phénomènes qui se passent dans le muscle, au moment même de la contraction. Nous avons, en effet, supposé que les parties véritablement contractiles (les disques épais), perdent une certaine quantité de liquide au moment où ils diminuent de volume. Que devient ce liquide ? Y a-t-il un véritable départ de plasma musculaire; et le muscle contracté perd-il à la fois une fraction de son volume et de son poids ? Y a-t-il au contraire, simplement, un changement brusque dans la répartition des liquides et des solides au sein du faisceau primitif ? Nous allons examiner successivement ces deux hypothèses.

Les physiologistes anciens, Swammerdam, Glisson, Carlisle, admettaient que le muscle diminue de volume en se contractant. Cependant, dès n91, Blane, plaçant dans un bain de liquide des fragments de muscle dont il observait ensuite la contraction sous l’eau, et mesurant la hauteur du liquide, avant, pendant, et après la contraction, avait constaté que cette hauteur restait invariable. Ceci revient à dire que le volume du muscle ne subissait, dans ces conditions, aucune variation. Inversement MM. Prévost et Damas, Ermann, Weber, et enfin Valentin, constatèrent an moment de la contraction, une légère diminution dans le volume du muscle, coïncidant avec une augmentation aussi très-légère de sa densité. Tout récemment M. Marey, reprenant cette question, a été conduit à confirmer pleinement l’assertion de Blane. Je suis moi-même arrivé à un résultat identique, et, pour faire plus profondément pénétrer la conviction dans vos esprits, je vais répéter l’expérience devant vous.

Je prends une grenouille -vivante. Je la plonge dans un grand cristallisoir rempli d’eau salée à et, opérant sous

le liquide, je la prépare à la manière de Galvani. Cette première opération a pour but d’éviter l’introduction de l’air, au moment de leur section, dans les veines de l’animal (1). L’air est vous le savez éminemment compressible, et, en outre, chassé des veines au moment de la contraction de la masse musculaire, il ferait perdre à cette dernière une petite partie de son volume. Un grand flacon, à large ouverture, est ensuite rempli d’eau salée à 1 p. 200, bouillie, et exactement à la température de la chambre. Nous préparons enfln un bouchon traversé dans son milieu par un tube capillaire (un tube de thermomètre convient parfaitement pour cet objet.) De chaque côté de ce tube, le bouchon est traversé par deux fils métalliques entourés de gutta-percha, excepté à leurs extrémités recourbées en crochet.

La grenouille est suspendue aux deux crochets par ses nerfs lombaires, et disposée de telle façon qu’en s’écartant, ses pattes ne puissent pas butter contre la paroi du flacon qui la contient. Ce dernier est bouché soigneusement de manière à éviter qu’il y reste la moindre bulle d’air. L’eau monte dans le tube capillaire qui traverse le bouchon et constitue un index d’une telle sensibilité qu’il suffît de toucher le verre du bocal pour que la dilatation des parois du vase, portées à une température un peu supérieure à celle de l’air ambiant, détermine un mouvement descendant de l’index liquide. Ces précautions prises, je fais communiquer les deux pôles d’un appareil d’induction avec les extrémités supérieures des tiges métalliques; les membres

(l) C’est pour cette raison que Weber, dans ses expériences, après avoir préparé la grenouille à la manière de Galvani, la plaçait sous le récipient de la machine pneumatique et faisait le vide. Procédé moins rigoureux que celui que j’indique ici.

de la grenouille se contractent, et vous pouvez constater avec moi que le niveau de l’eau contenue dans lé tube capillaire indicateur ne subit pas la moindre variation. Le volume des muscles de la grenouille, au moment de la contraction de ces derniers, n’a donc subi aucune diminution appréciable.

Si le système formé par une masse musculaire qui se contracte, ne subit, à ce moment, aucune diminution dans la totalité de son volume, il n’en résulte pas pour cela que la répartition des solides et des liquides dans ce système ne subisse alors aucune modification. Mais il est malaisé de constater cès dernières, si elles existent, par le simple examen d’un faisceau musculaire primitif qui se contracté.

Si, en effet, l’on observe, sur un muscle de la patte de l’hydropbile, les changements survenus au niveau d’une onde de contraction, l’on remarque simplement, qu’au niveau de cette onde, le faisceau musculaire augmente en largeur tandis que la longueur des disques épais paraît diminuer. Il serait même difficile de dire si, dans son entier, le disque épais subit une diminution de volume. Il y à là une difficulté insurmontable d’observation, et qu’il faut simplement tourner sans essayer plus longtemps de iâ vaincre de front.

j’appelle maintenant toute votre attention. Messieurs, car nous arrivons, ici même, au nœud de la question qui nous occupe. Je vous ai montré, dans l’une des leçons précédentes, qu’un muscle peut être contracté sans êtfé pour cela raccourci. J’ai invoqué, à ce propos, cette expérience très-simple et que chacun peut faire sur lui-même, à savoir, contracter son propre biceps en maintenant lê bras étendu. J’exécute en ce moment cette opération et je sens mon biceps se durcir sous ma main. A propos du spectre des muscles, j’ai produit l’excitation et la contraction d’un couturier de grenouille, exactement tendu entre deux bornes métalliques. Vous avez déjà suivi les éxpê-

— ni —

riences que j’ai faites avec ce muscle tétanisé à l’état de tension parfaite. Je vous avouerai. Messieurs, que j’ai été depuis lors tenté d’aller plus loin, et d’examiner au microscope un muscle tendu et contracté. Mais j’ai dû renoncer à faire cette étude sur le musclé vivant à cause des difficultés que présente l’observation dans ces conditions. Cependant, ici encore, j’ai cherché à tourner la difficulté et je crois y être arrivé en fixant dans sa forinè, d’une manière instantanée, lé muscle tendu et tétanisé que j’ai pu préparer ultérieurement et examiner ensuite à loisir.

Pour cela, je me suis servi de l’acide osmique, qui, ainsi que je vous l’ai déjà dit, fixe instantanément dans leur forme les éléments anatomiques, au moment même où il arrive à leur contact. J’ai voulu le faire parvenir en grande masse, et tout autour des faisceaux musculaires tendus et contractés, afin qu’ils fussent véritablement surpris par le réactif, en un même moment et dans toutes leurs parties. Je prends une grenouille vivante et je mets à nu ses muscles couturiers, droit et gauche. L’animal est mis et maintenu dans une attitude telle, que les deux muscles sur lesquels je vais agir soient exactement et fortement tendus. J’introduis maintenant dans la masse du couturier droit, au niveau de son insertion supérieure, un fil métallique allant au pôle positif d’ùn appareil d’induction donnant environ 40 à 50 interruptions par minute. L’autre électrode est fixé à la câilule d’or d’une seringue de Pravaz, remplie d’une solution d’acide osmique, et que je tiens à la main. J’enfonce la canule dans là masse musculaire et aussitôt le muscle reçoit des excitations fréquemment renouvelées. Il se contracte d’abord, puis, au bout de peu d’instants, il est tétanisé sans cesser d’être tendu. Poussons maintenant Pinjection interstitielle ; le liquide se répand tout autour de chaque faisceau primitif, à la fois tendu et tétanisé, et l'acide osmique le fixe dans sa forme exacte.

Actuellement, et sur le couturier gauche, exactement

tendu, je fais une injection interstitielle avec la même solution d’acide osmique. Je fixe ainsi dans leur forme les faisceaux primitifs du muscle placé simplement dans l’extension parfaite. Nous pouvons dès lors faire des préparations des deux muscles, et les comparer entre elles.

Dans le couturier gauche, fixé tendu, la striation transversale est magnifiquement accusée. Les disques épais, les bandes claires, les disques minces, se succèdent avec une régularité et une netteté parfaites. Mais, la striation longitudinale est si peu marquée, qu’à l’aide d’un grossissement de 400 à 600 diamètres, c’est à peine si on peut la distinguer.

Si l’image de la striation, fournie par le couturier droit fixé tétanisé-tendu, est identique à celle du muscle que nous venons d’examiner, vous comprenez facilement, Messieurs, qu’il en faudra conclure que la contraction se produisant dans un muscle tendu ne. détermine au sein de sa substance striée aucune modification. Mais, si le contraire a lieu, nous trouverons dans cette image la clé des variations amenées dans la substance musculaire par le phénomène même de la contraction. Or, vous pouvez voir vous-mêmes que l’image de la striation du muscle tétanisé dans l’extension est bien différente de celle que nous venons d’examiner dans le couturier gauche. La striation transversale n’est plus ici régulière, les bandes claires sont considérablement agrandies. La striation longitudinale est si accusée, qu’entre chacun des disques épais prismatiques, formant par leur réunion une même Lande transversale, on voit des lignes claires qui les isolent les uns des autres et les séparent nettement. La bande transversale obscure semble formée par une série de bâtonnets, entre lesquels existent des lignes brillantes, dessinant la striation longitudinale d’une façon vraiment admirable.

Vous comprenez actuellement. Messieurs, qu’en tétanisant un muscle tendu, et en l’examinant fixé dans sa

forme, nous avons tourné la difficulté gui nous arrêtait. Vous voyez que la contraction amène dans la substance musculaire des changements remarquables, et portant principalement sur la répartition de ses éléments constitutifs. La prochaine leçon sera consacrée à l’étude exacte et à la recherche de la signification précise de ces changements.