AB ^ 3 AB

Ou que, sensiblement, le retard du muscle fatigué est,

dans ce cas particulier, cinq fois plus considérable que celui du muscle frais. L’intensité du courant, je dois le dire, exerce sur la longueur du temps perdu une influence manifeste. Un muscle blanc de lapin fatigué, par exemple, subit avant de se contracter un retard mesuré sur l’axe des temps par 16 millimètres. Rapprochons les deux bobines de manière à augmenter considérablement la force du courant ; le temps perdu sera mesuré seulement par une longueur de 4 millimètres. Ce dernier résultat s’explique aussi facilement que tous les autres dans la théorie que je vous ai proposée. Vous savez, en effet, que le temps perdu n’augmente, dans un muscle fatigué, que parce que l’élasticité y prédomine sur la contractilité affaiblie. Mais réveillons cette contractilité par une excitation très-intense, elle reprend alors toute son énergie, lutte contre les effets de l’élasticité, et le temps perdu se trouve nécessairement amoindri, puisque les parties élastiques jouent, à ce moment, un rôle moins considérable dans le fonctionnement du système. Ce que je viens de dire pourrait aussi s’exprimer sous cette forme plus saisissante, qu’en excitant un muscle fatigué à l’aide d’un courant plus fort, on lui restitue sa : force de contraction, et l’on en refait artificiellement et pour un instant un muscle frais.

Je vais examiner maintenant en détail les différences fondamentales existant entre les muscles rouges et les muscles pâles, et rechercher commentées différences modifient leur mode respectif de fonctionnement.

Le demi-tendineux du lapin est découvert sur l’animal vivant, il apparaît avec sa coloration rosée tranchant avec celle des muscles pâles qui l’environnent. La masse musculaire est mise et maintenue dans un état d’extension convenable, et nous y pratiquons une injection interstitielle d acide osmique à 1 p. 200. L’extension exacte est ici nécessaire car les muscles rouges sont très-rétractiles, et, sous peine d’avoir des faisceaux primitifs artificiellement élargis par

la rétraction, il est nécessaire de ne les fixer dans leur forme qu’après les avoir exactement tendus. Mais quand on a pris cette précaution, le diamètre des faisceaux primitifs du muscle rouge, comparé à celui des faisceaux primitifs d’un muscle blanc tel que le grand adducteur, est sensible^ ment égal à celui de ce dernier muscle. Au point de vue de leurs dimensions, les fibres du muscle rouge et du muscle blanc offrent donc dans leur ensemble des figures sembla^ blés, mais si l’on entre dans les détails il n’en est plus ainsi et des différences surgissent. Et tout d’abord, la coloration

des muscles rouges, sous l’influence de l’acide osmiqué, est plus intense que celle des muscles blancs ; elle est brune un ÿéu fonùéé au lieu d’être d’un jaune brunâtre. Ce prê* mier fait permet de penser d’abord que les faisceaux pri^ mitifs des muscles rouges contiennent une plus forte proportion de graisse que ceux des muscles blancs. On s’en assure en examinant ces faisceaux à l’aide d’un objectif â grand angle d’ouverture ; on voit alors qu’ils sont parcou» rus, dans le sens de leur longueur,par des traînées de granulations graisseuses colorées en bistre par l’osmium, situées dans l’intervalle des cylindres primitifs de Leydig qui constituent, parleur réunion, le faisceauprimitif entier. De plus, si l’on mesure le nombre des disques épais et des disques minces, sur une même longueur, l’on reconnaît que dans le faisceau primitif appartenant au muscle rouge, on en trouve six, par exemple, dans cette longueur tandis qu on

en rencontre sept sur le faisceau primitif du muscle blanc. Inversement, les dimensions des disques sombres sont identiques dans les deux fibres. On doit conclure dé là que la îiauteur des disques minces et des espaces clairs qui les traversent est plus considérable dans les muscles rouges 4ue dans les pâles ; qu’en un mot ces parties non contractiles prennent une plus grande part à la constitution de la substance musculaire et y occupent plus de place sur une même longueur. Ces premières observations sont encore corroborées par l’examen comparatif d’un ïnusûle rouge tétanisé tendu fixé par l’osmium, et d’un muscle pâle traité de la même façon. La striation de ce dernier est simplement modifiée ^ comme nous l’avons dit plus haut, en ce sens que les disques épais ont diminué de hauteur, qu’ils sont séparés les uns des autres par des espaces interfibrillaires agrandis, et que les bandes claires qui les unissent dans le sens longitudinal sont plus apparentes ; mais, dans le muscle rouge, fixé tétanisé tendu, l’on ne voit plus que des stries Obscures et claires, de même hauteur à très-peu près, alternant les Unes avec les autres. Si, sur uni longueur donnée, prise sur l’un de ces faisceaux primitifs simplement lendui, l’on avait par exemple compté six disques épais et six disques minces, on trouvera, sur cette même longueur, dans le muscle fixé tendu, douze disques sombres, de hauteur à peu près égale.

Mais si l’on examine bien, on verra qu’alternativement, ces disques identiques en apparence sont, l’un un disque épais, l’autre un disque mince, et ainsi de suite. De telle sorte que l’on arrive à cette conclusion : 1° Que, dans le muscle rouge, les disques minces ont une hauteur beaucoup plus considérable que dans lés müscles pâles.

2° Que les disques épais d’un muscle rouge, en diminuant âe hauteur par la contraction, arrivent à n’avoir plus que celle des disques minces avec lesquels ils alternent ; de telle sorte que dans un pareil muscle tétanisé tendu,

toutes les parties anisotropes ont les mômes dimensions dans le sens longitudinal ; celles des disques épais égalant celles des disques minces.

Cette apparence ne peut nullement servir, je dois le faire remarquer en passant, à étayer la théorie dite de Vlrmersion.àQ la striation musculaire.

Vous vous souvenez que, dans cette théorie, au moment où se produit la contraction, les deux moitiés du disque épais,séparées par la strie intermédiaire, se disjoignent et se portent vers le disque mince qui est au-dessus et au-dessous.

Merkel suppose alors que le demi-disque épais qui est au-dessus du disque mince, et le demi-disque épais qui est au-dessous, s’accolent à son niveau, le masquant, et produisant par leur réunion une

Fig. 38. — Schéma de l’inversion de la stria- bande SOmbre UUique. La tion musculaire pendant la contractii n (dans . , .

la théorie de Merkel). A la droite du l'ecteur, même ChOSB SB paSSaUt muscle au repos. Les chiffres indiquent le . . , ,

nombre des bandes sombres, % 4, 6, 8, dis- aU UlVeaU de ChaCUn 068 ques minces; 3, 5, 7, disques épais; 1 et 1’ ,.

les deux moitiés d’un disque épais. — A la diSqUCS minCBS SUCCBSgauche du lecteur, muscle contracté. Le ,,

nombre des bandes sombres a diminué de SilS, OU reconnaît laCl-

lement ( et l’inspection

de la Fig. 58 l’indique de suite), que si l’inversion est véritablement produite au moment de la contraction, le nombre des disques anisotropes qui marquent la striation transversale doit être, pour une même longueur, prise sur un muscle au repos et un muscle contracté, exactement diminué de moitié (1). Or, nous venons de voir qu’il n’en est

(l) Le raisonnement qui précède suppose connu ce fait, que nous avons

pas ainsi. Le nombre des bandes sombres reste constant, leur banteur seule varie.C’est dire, en d’autres termes, que la théorie de Merkel, ici comme partout ailleurs, du reste, est inapplicable à l’explication des phénomènes observés.

Etudions maintenant la contraction des muscles rouges à l’aide de la méthode graphique. Et tout d’abord, je dois vous rappeler que,d’après les prévisions de notre théorie, ces muscles, étant abondamment pourvus de parties élastiques, doivent donner dans tous les cas une courbe de contraction notablement influencée par l’élasticité, c’est-à-dire qu’elle doit être àla fois plus longue, et précédée d’un temps perdu plus considérable. C’est ce que l’on observe en efiet; pour une même amplitude, les secousses musculaires sont beaucoup plus allongées suivant l’axe des temps dans les muscles rouges que dans les muscles blancs. Il semble que l’énergie initiale de la contraction brusque soit transformée par la force élastique qui, après avoir emmagasiné, comme un volant, la force vive engendrée par la contractilité, la restitue ensuite lentement et régulièrement par une sorte de distribution uniforme. Il en résulte une apparence allongée en arcade de la courbe de la secousse musculaire isolée. Les différences d’amplitude entre la secousse de clôture et celle de rupture, bien qu’elles existent, sont en outre beaucoup moins accusées que dans les muscles pâles.

Mais ce qui montre surtout que dans les muscles rouges l’élasticité musculaire joue, au moment de la contraction, nn rôle prédominant, c’est l’étude du temps perdu éprouvé par ces muscles. Tandis, en effet, que ce temps perdu est mesuré par trois millimètres, sur l’axe des temps, pour

démontré, à savoir que la strie de Hensen n’est point une strie, mais une bande claire ; autrement, c’est-à-dire si la strie intermédiaire était une véritable strie sombre, elle serait démasquée par l’écartement des deux moitiés du disque épais ; il y en aurait une de découverte pour chaque disque et le nombre des bandes sombres resterait le même dans le muscle au repos et le muscle contracté.

l’un des muscles blancs de la cuisse du lapin, le temps perdu du demi-tendineux, pris sur le même 1 animal, est par exemple, toutes choses § égales d’ailleurs, mesuré par 21 millimè- ^ très. Il est donc, par rapport à celui qu’éâ prouve le muscle blanc, dans la proportion de I, c'est-à-dire, beaucoup plus considérable, comme l’avait prévu la théorie.

La fatigue et le refroidissement, agissant seuls ou combinés, font subir aux secousses des muscles rouges des modifi- I cations analogues à celles éprouvées par les secousses .des muscles blancs mis dans les mêmes conditions. Mais le muscle rouge cesse de donner des secousses isolées beaucoup plus vite que le blanc. Au bout de dix à douze secousses de rupture et de clôture, l’amplitude, après avoir ra?

^ pidement décru, devient absolument nul- 0 ^ le, et la contraction ne s’inscrit plus. . l Ce fait s’explique encore très-bien par I l’élasticité considérable du muscle. Cette s dernière possède, en effet, une action si ^ considérable que, dès le début, et sur un muscle frais, elle déforme la courbe de contraction en l’étalant le long de l’axe des temps. Cette action s’exagère naturellement à mesure que la contraction s’affaiblit, et bientôt la courbe de contraction se confond avec la ligne des abscisses, vers laquelle elle est ramenée par ? l’élasticité, qui agit ici, nous l’avons vu, comme une force continue. En un mot, la contractilité est alors rapidement annulée.

et comme cachëe par l’intensité de l’élasticité musculaire.

Mais quand bien même cette contractilité a semblé dispa-

raître et qu’elle ne s’inscrit plus, elle agit cependant, et lorsque le muscle rouge semble totalement épuisé, il suffit d’augmenter légèrement le nombre des secousses dans l’unité de temps, pour produire un tétanos qui présente une forme absolument caractéristique.

Comparons, en eflfet, la courbe du tétanos électrique du muscle blanc à celle du muscle rouge ; l’ascension du tétanos du muscle blanc est rectiligne, pendant toute sa durée, le muscle reste dans un état tonique constant, ce qui se traduit par un plateau plus ou moins long parallèle à l’axe des abscisses. Enfin, la décontraction (D) débute toujours et souvent s'achève brusquement. Dans le muscle

Fig. 41.

rouge, au contraire, le tétanos présente une ascension courbe; le muscle arrive lentement à l’état tonique comme si sa contractilité était sans cesse sollicitée par une force de signe contraire. Le sommet du tétanos {t) est placé trèsloin de son origine, et ne peut être déterminé qu’à l’aide du tracé d’une tangente; enfin, la décontraction (D) est longue, soutenue, comme étalée le long de l’axe des teipps. Ici encore l’influence de l’élasticité musculaire est de toute évidence {Fig. 59),

Il est facile de démontrer que le» temps perdu par un muscle rouge augmente sous l’influence de la fatigue et

du refroidissement combinés. On s’en peut convaincre par l’inspection des deux tracés ci-joints {Fig. 41); et l’explication de cet augment réside, absolument comme pour le même phénomène observé dans les muscles pâles, dans l’action de l’élasticité musculaire, devenue prépondérante sous l’influence de la fatigue. Aussi, de même que dans un muscle blanc fatigué, peuton rendre ce retard moins considérable en augmentant l’intensité du courant, c’està-dire en restituant au muscle, pour un instant, sa con- S, tractilité première.(F^^.4f).

° On pourrait se demander,

I Messieurs, si le muscle pâ- I le, dont les secousses et le I tétanos, sous l’influence de g la fatigue, deviennent de 1 moins en moins amples et

1 de plus en plus longs, ne se

2 transforme pas alors en un g muscle rouge. Autrement 1 dit, si le muscle rouge n’est I rien autre chose qu’un mus- I de blanc fatigué. Je dois

vous dire immédiatement, Messieurs, que cette hypothèse me paraît tout à fait inadmissible. Outre que la

secousse des muscles rouges a une forme assez différente de celle des muscles blancs ^ elle possède d’autres cas, ractères qui la séparent totalement de cette dernière. La secousse du muscle blanc, par exemple, possède une amplitude qui, jusqu’à un certain point, croît proportionnellement à l’intensité de rexcltâtion électrique. Cette proportionnalité n’est nullement observée dans l’amplitude des secousses d’un muscle à des eMtâtions d’intensité croissan- En dernier lieu, même arrivé au dernier degré de la fatigue, un muscle blanc fournit des secousses dont l’amplitude reste constamment proportionnelle à celle des tétanos qu’on lui fait subir ; ce qui revient â dire que, lorsque les secousses deviennent insensibles et cessent de s’inscrire, les tétanos disparaissent de la même façon.

Il n’en est point ainsi dans les muscles rouges, l’amplitude du tétanos est absolument indépendante de celle des secousses, comme on peut le vérifier sur le tracé ci-joint {Fig. 43).

D’autre part, certains niusclës du là'pîn sont coüstilüës partie par des fibres pâles et partie par, des rouges, ^ui sont ou mélangées ou fasciculées par groupes dans leur masse. Le muscle qui représente, chez cet animal, le triceps huméral, par exemple, offre une région extérieure et interne absolument rouge, tandis que ses portions antér rieures sont formées de fibres pâles. C’est un véritable muscle mixte; quel sera le caractère,de sa contraction?

Nous allons fatiguer ce muscle par une série de tétanos entre chacun desquels nous lui ferons subir deux secousses d’induction, clôture et rupture. Vous pouvez reconnaître-, sur le tracé, qu’au début le caractère des secousses isolées est celui des courbes de contraction des muscles pâles. La secousse de clôture est moins ample que celle de rupturéi à l’amplitude de laquelle le tétanos suivant est proportion-^ nel. De plus, ce tétanos lui-même a une ascension brus^ que, qui ne paraît légèrement curviligne sur le. tracé que parce que l’amplitude est extrême au début, et que le style écrivant décrit, dans les appareils enregistreurs, un arc de cercle autour de son centre de mouvement. De même la décontraction est brusque et instantanée à la fin du tétanos. En un mot, le muscle mixte agit au début comme un muscle blanc. Mais poursuivons l’expérience : de F à F’ la fatigue commence à se faire sentir, les secousses de clôture disparaissent, le tétanos commence a prendre une ascension courbe et une dëcpntraction lente. Il revêt peu à peu la forme du tétanos des muscles rouges. Tout-à^fait à la fin de l’expérience de F’ à H la fatigue est complète, les secousses isolées- ne s’inscrivent plus sur le tracé, mais les tétanos, présentant exactement la forme de: ceux des muscles rouges, se poursuivent jusqu’à la fin. ce moment, le muscle pâle n’existe plus dans le muscle mixte, la fatigue n'a laissé subsister gue le muscle rouge {Fig. 44).

Le corollaire immédiat d’une semblable expérience est

évidemment que le muscle pâle se fatigue beaucoup plus vite que le muscle rouge, puisque, dans uù muscle mixte, il est totalement épuisé bien longtemps avant ce dernier. Lorsque les réactions motrices éclatantes du muscle pâle ont disparu par la fatigue, celles du muscle rouge paraissent et se montrent infiniment plus résistantes que les premières. Nous verrons plus tard la raison probable de cette résistance et de la façon soutenue et prolongée dont s’exécute la contraction des muscles rouges.

Actuellement, je me contenterai d’étudier simplement le rôle qu’ils paraissent jouer dans la statique musculaire et quelle est leur signification au point de vue de l’anatomie générale.

Nous venons de voir, Messieurs, que certaines portions du triceps huméral du lapin, sont formées de fibres rouges qui sont réunies en faisceaux congénères des muscles pâles, et constituent, au point de vue de la contraction musculaire, une force accessoire dont le point d’application et la direction sont les mêmes que ceux de la force principale, repré^ sentée par la masse des fibres blanches. On pourrait faire la même remarque au sujet du triceps sural, dont l’un des chefs, le soléaire, est un muscle rouge. Les masses cruralès sont à peu près constituées de la même manière ; bref, nous voyons à peu près partout les muscles rouges constituer des forces congénères, synergiques et accessoires des muscles ordinaires, et, en vertu de leur contraction lente et soutenue, de leur décontraction insensible, de leur résistance qui fait qu’ils semblent agir au sein des muscles mixtes, comme des forces de longue durée, très-peu ou du moins très-lentement modifiées par la persistance du fonctionnement et la fatigue qui en résulte, ces muscles me paraissent devoir être considérés comme jouant un grand rôle dans l’équilibration et l’harmonisation des mouvements. Ici encore. Messieurs, les muscles rouges agissent vraisemblablement par leur élasticité, pour transformer le mouvement rapide et brusque des muscles striés en un mouvement uniforme. • . ..

Telle n’est pas cependant l’opinion de tous les anatomistes. Un certain nombre ont, dans ces derniers temps, proposé d’autres explications du rôle probable’ dès muscles rouges. Parmi eux, M. Meyer a soutenu que; la distinction des muscles en deux ordres existait seulement chez les animaux domestiques ; . que, chez ces animaux, les fibres pâles répondaient à des muscles relativement atrophiés par les conditions d’existence de l’animal et par la suppression d’une portion de son activité musculaire consécutive à sa captivité. Dans cet ordre d’idées, les muscles rouges seraient les seuls restés énergiques. Pour une rai-

son analogue, les muscles des ailes seraient pâles, et ceux des pattes rouges chez les oiseaux qui sont coureurs et qui ne volent pas (Gallinacés). Cette manière de voir ne se soutient pas (1). Les muscles pâles n’existent pas seulement chez quelques animaux domestiques, ou dans les masses musculaires des membres dont les fonctions sont devenues moins actives. Chez les poissons, les raies par exemple, l’on observe juxtaposés les deux ordres de muscles. Lorsque l’on a enlevé, par la dissection, la peau qui recouvre la face dorsale des nageoires latérales, on observe de petits faisceaux musculaires rouges. Chacun de ces faisceaux correspond à un intervalle entre deux arêtes cartilagineuses. Ils reposent sur la masse des muscles pâles et leur action est congénère de celle de ces derniers. C’est dire qu’ici, comme ailleurs, ils paraissent jouer, dans l’en* semble de la musculature de l’animal, un rôle analogue à celui que je leur ai attribué.

Je dois enfin vous signaler, avant de quitter ce sujet, un intéressant travail de MM. Arloing et Lavocat. Ces deux observateurs ont constaté l’existence des muscles rouges chez un grand nombre d’espèces animales et leur attribuent un rôle actif dans la production des mouvements soutenus. Cette manière de voir est, au fond, très-analogue à celle que je vous ai exposée.

Une dernière question se présente maintenant à propos des muscles rouges. Existe-t-il des fibres rouges, c’est-àdire à contraction longue et soutenue, au milieu de la masse des muscles pâles, ou d’une manière plus générale, des

(l) L’état de la domesticité n’exerce pas d’influence sur l’existence eu a non-existence des muscles rouges. Le lapin de garenne en possède comme le lapin domestique, et chez cet animal ils sont distribués de la même façon. Ils présentent aussi les mêmes caractères histologiques distinctifs, mais je n’ai pu les étudier an point de vue physiologique. Chez léchât, qui vit a peu près en entière liberté, il existe aussi des muscles rouges {le soleaire par exemple) donnant des tracés tout à fait comparables à ceux fournis par les muscles rouges du lapin.

muscles à contraction rapide et brusque de l’homme et des animaux ? C’est possible, mais je ne l’ai point Térifié. Je puis cependant vous donner. Messieurs, les moyens d’effectuer vous-mêmes cette vérification qui n’est pas sans intérêt. Et tout d’abord, exploré au point de vue graphique, un muscle véritablement mixte, c’est-à-dire contenant des fibres rouges,se comportera comme un triceps de lapin,c’està-dire que,frais, il donnera la courbe d’un muscle pâle, fatigué, la courbe d’un muscle rouge ou la contraction soutenue. D’autre part, il est facile de fixer par l’osmium le muscle dont on veut préciser la nature, alors qu’il est tétanisé et tendu. Les faisceaux primitifs rouges, isolés par la dissociation, montreront alors une striation transversale formée de bandes obscures toutes de même hauteur, c’est-à-dire une striation qui, à première vue, semblera simple.

Nous avons terminé. Messieurs, l’étude myographique des muscles des deux ordres. Dans la prochaine leçon je commencerai celle des rapports réciproques des diverses parties constituantes des muscles striés.